Наличие повреждений механических, за счет сельскохозяйственных вредителей, а также микробиологических болезней повышает интенсивность испарения воды вследствие нарушения целостности покровных тканей, усиления дыхания. Так, механически поврежденная морковь в первые две недели теряла на 1,14-2,50% воды больше, чем неповрежденная.
Наибольшее влияние на интенсивность испарения воды плодами и овощами оказывают относительная влажность воздуха и температура при хранении. Повышенная влажность и пониженные температуры замедляют испарение воды. Однако чрезмерно высокая влажность воздуха даже при незначительных колебаниях температуры может вызвать конденсацию водяных паров на поверхности продукции и тары.
Конденсация - явление отрицательное, так как образование капельножидкой влаги или «инфекционных капель» на поверхности продукции создает благоприятные условия для ее микробиологической порчи. При хранении стремятся предупредить конденсацию («отпотевание») продукции путем поддержания равномерного температурно-влажностного режима или укрытия поверхности изолирующими материалами, поглощающими конденсированную влагу.
Отпотевание продукции наиболее часто встречается при начальной стадии хранения картофеля и овощей в закромах, секциях, буртах, траншеях, а также при хранении их в полиэтиленовых мешках и складышах. При хранении картофеля с естественной вентиляцией помогает укрытие ее соломой, мешками, слоем свеклы, а также наличие гребней и впадин на поверхности насыпи.
Причина выпадения конденсата - тепловыделение продукции, в результате которого образуется перепад температур на границе теплого воздуха, нагретого физиологическим теплом, и холодного воздуха хранилищ.
Таблица 1
Виды плодов и овощей | Количество выделяемого тепла в сутки при разных температурах, ккал | |||||
0оС | 2оС | 5оС | 10оС | 20оС | ||
Яблоки | 220 | 260 | 430 | 640 | 1500 | |
Лимоны желтые | 220 | 270 | 400 | 670 | 1200 | |
Картофель | 380 | 360 | 320 | 400 | 700 | |
Капуста белокочанная | 400 | 480 | 650 | 920 | 2400 | |
Морковь | 390 | 570 | 690 | 730 | 2300 | |
Лук репчатый | 320 | 340 | 430 | 580 | 1080 | |
Томаты | 360 | 370 | 470 | 750 | 2000 |
Как видно из таблицы 1, интенсивность тепловыделения зависит больше от температуры хранения, чем от особенностей вида продукции. Так, при температуре 20оС она наибольшая, при 0оС и близкриоскопических температурах - наименьшая. При критических температурах, вызывающих замерзание продукции и гибель живых растительных клеток, тепловыделение прекращается полностью.
Замерзание - отрицательный процесс для жизнедеятельности свежих плодов и овощей, свойства которых значительно изменяются. В них нарушаются процессы ассимиляции и диссимиляции в сторону необратимого разрушения.
Температура замерзания разных плодов и овощей колеблется от -0,5 до
-5оС (наименьшая - у огурцов, наибольшая - у винограда, орехов).
Замерзание плодов и овощей происходит ступенчато: при понижении температуры ниже точки замерзания наступает переохлаждение продукции, кристаллы льда при этом не образуются. Затем начинается льдообразование с выделением скрытой теплоты, в результате температура тканей на некоторое время повышается и вновь падает. Температурой замерзания считается наивысшая точка температуры переохлаждения, после которой температура вновь снижается. [4, с.101-104]
Физиолого-биохимические процессы происходят в плодах и овощах при участии ферментов.
Дыхание - важнейший процесс, лежащий в основе всех процессов жизнедеятельности плодов и овощей.
В хранящихся плодах и овощах большинство процессов жизнедеятельности являются эндергоническими, т.е. происходящими только благодаря притоку энергии. Основным источников энергии для них является процесс окислительного фосфорилирования в митохондриях, при котором продукты фотосинтеза (углеводы, органические кислоты, белки, жиры и пр.) окисляются с выделением заключенной в них энергии (свободной энтальпии). При этом поглощается кислород и выделяется углекислый газ и вода, т.е. неорганические соединения, бедные энергией.
Процесс дыхания осуществляется через экзергонические реакции, происходящие с выделением небольшого количества энергии, которая в основном используется на процессы жизнедеятельности растительных клеток (2/3 выделяемой энергии) и лишь частично выделяется во внешнюю среду в виде физиологического тепла.
В ходе дыхания образуются нестойкие промежуточные соединения, служащие исходными продуктами для синтетических процессов. Поскольку основой жизнедеятельности, как и в период выращивания, остаются процессы ассимиляции и диссимиляции, то при хранении растительный организм пытается наиболее значимые из них поддерживать на необходимом уровне (распад и синтез белков, ферментов и др.). Однако при отсутствии притока питательных веществ поддержание этого равновесия возможно лишь за счет необратимого распада сложных органических соединений, являющихся субстратами для дыхания.
Ведущее место среди них в плодах и овощах принадлежит углеводам, и в первую очередь моносахаридам, затем органическим кислотам, жирам, белкам и фенольным соединениям. Суммарное уравнение химических превращений моносахаров при дыхании плодов и овощей выглядит следующим образом:
С6Н12О6 + 6 О2 > 6 СО2 + 6 Н2О + 688 ккал (2867 кДж).
Выделяемая энергия является конечным продуктом, ради которого и осуществляется процесс дыхания. Неизбежным следствием этого процесса являются потери массы плодов и овощей за счет расхода гексоз и других энергических веществ, изменения состава окружающей среды путем поглощения кислорода, выделения углекислого газа и пополнения запаса воды в тканях.
Окисление энергетических веществ осуществляется через ряд ферментативных реакции. Различают три стадии процесса дыхания: гликолиз, цикл Кребса, или ди- и трикарбоновых кислот, и окислительное фосфорилирование.
Гликолиз характеризуется расщеплением и частичным окислением гексоз с образование пировиноградной кислоты; происходит в анаэробных условиях.
Цикл Кребса осуществляется в аэробных условиях. Пировиноградная кислота вовлекается в цикл трикарбоновых кислот, в результате чего она полностью разрушается до углекислого газа с выделением энергии, используемой для синтеза АТФ или восстановления переносчиков дыхательной цепи. Конечным результатом окислительного фосфорилирования является образование АТФ вследствие окисления переносчиков электронов (НАДН, НАДФН). В АТФ происходит запасание энергии в форме макроэргических связей, из которых она освобождается по мере надобности и расходуется на процессы жизнедеятельности. Образующиеся при дыхании промежуточные продукты используются для синтеза веществ, необходимых клетке.
Дыхательный коэффициент (ДК) выражается отношением объема кислорода к объему углекислого газа, т.е. ДК = VCO2/VC2.
Величина ДК зависит от используемого на дыхание субстрата: для гексоз ДК=1; для жиров и белков ДК<1 (0,69 и 0,7 - 0,8 соответственно), для органических кислот - ДК > 1 (4). ДК может косвенно свидетельствовать, какой компонент из смеси органических веществ плодов и овощей преимущественно используется на дыхание.
Повышение концентрации выделяемой углекислоты над расходом кислорода (ДК<1) свидетельствует о преимущественном использовании на дыхание белков, жиров или об образовании продуктов неполного окисления (спирты, органические кислоты: щавелевая, винная, уксусная и др.), что характерно для анаэробного дыхания. Поскольку белков и жиров в плодах и овощах мало, то вовлечение их в дыхательный обмен происходит только в крайнем случае и основной причиной снижения ДК является анаэробное дыхание.
Анаэробное дыхание сопутствует аэробному, так как во внутренних тканях плодов и овощей всегда может возникать дефицит кислорода. Однако при достаточном содержании его в окружающей среде анаэробное дыхание занимает небольшой удельный вес и заметной роли не играет. Преобладающим является аэробное дыхание. Лишь при недостатке кислорода (менее 2%) анаэробное дыхание преобладает над аэробным. Анаэробное дыхание является наименее экономичным типом дыхания, так как количество выделяемой энергии почти в 30 раз меньше, чем при аэробном:
С6Н12О6 > 2 СО2 + 2 С2Н5ОН + 22,5 ккал.
Выделяющийся при этом этиловый спирт и его предшественник - ацетальдегид вызывают физиологические нарушения обмена веществ, снижают естественную устойчивость к неблагоприятным условиям и приводят к потемнению тканей плодов и овощей.
Интенсивность дыхания зависит от физиологического состояния плодов и овощей, от вида и сорта, температуры, газового состава среды, наличия повреждений. Наибольшей интенсивностью дыхания отличаются молодые, быстрорастущие растительные органы, клетки которых заполнены протопластом и содержат много митохондрий. Очень энергично дышат листья, нераспустившиеся соцветия, почки и семена, особенно прорастающие, кончики корнеплодов, верхушки стеблей (вершины клубней). Потери массы за счет дыхания у молодых частей плодов и овощей в 10-20 раз больше, чем у старых.
Плоды и овощи разных видов отличаются по интенсивности дыхания (таблица 2).
Таблица 2
Виды плодов | Интенсивность дыхания, мг СО2 на кг/ч | Виды овощей | Интенсивность дыхания, мг СО2 на кг/ч | |
Яблоки | 4,0 - 13,9 | Картофель | 2,8 - 4,7 | |
Мандарины | 6,2 - 8,2 | Лук | 2,4 - 4,8 | |
Апельсины | 6,3 - 7,3 | Морковь | 2,0 - 4,5 | |
Лимоны | 5,6 - 6,6 | Салат | 6,5 - 7,2 |
Плоды и зеленые овощи характеризуются более интенсивным дыханием, чем вегетативные овощи, находящиеся в состоянии покоя. На интенсивность дыхания их большое влияние оказывает и температура. Понижение ее вызвает у большинства плодов и овощей замедление всех процессов жизнедеятельности, в том числе и дыхания. Исключение составляет картофель, у которого наименьшая интенсивность дыхания наблюдается при температуре 4-5оС. При дальнейшем понижении температуры интенсивность дыхания клубней возрастает.
Снижение концентрации кислорода и повышение углекислого газа во внутритканевой атмосфере за счет малой диффузии газов через усиливающиеся кутикулу или перидерму замедляет дыхание плодов и овощей, что и положено в основу одного из принципов улучшения их сохраняемости при газовом хранении.
На интенсивность дыхания продукции влияют различные повреждения: механические, микробиологические, физиологические, сельскохозяйственными вредителями. Установлено, что интенсивность дыхания многих плодов и овощей при нанесении механических повреждений возрастает, особенно в первый период, что обусловлено повышением затрат энергии на биосинтез веществ защитного характера (суберина, полифенолов, фитоалексинов и др.). Усиление дыхания при повреждении сельскохозяйственными вредителями, грызунами, микроорганизмами, физиологическими болезнями объясняется затратами энергии на образование защитных барьеров, некрозов, биосинтез бактерицидных веществ, активизацию окислительных ферментов. Так, интенсивность дыхания яблок с загаром в 1,3 раза, а с пухлостью - в 1,5 раза выше, чем здоровых. [1, с.294-301]
В конце хранения плодов различают три периода: предклимактерический - с самым низким уровнем дыхания, климатерический - с самым высоким уровнем дыхания и постклиматерический, для которого характерно снижение интенсивности дыхания. Продолжительность периода у разных плодов неодинакова: у бананов - 24-60 ч, у груш и яблок - несколько недель, у цитрусовых климатерический период отсутствует. Климатерический подъем дыхания у многих плодов и овощей совпадает с наступлением потребительской зрелости, после чего усиливается распад сложных веществ, разобщаются процессы окисления и фосфорилирования, накапливаются спирт и ацетальдегид, разрушаются митохондрии и другие органеллы клеток. Все это приводит к возникновению физиологических заболеваний и гибели растительных клеток.
Наступление климактерического и постклимактерического периодов можно задержать пониженными температурами, низкой концентрацией кислорода и повышенным содержанием углекислого газа. Для ускорения этих периодов применяют этилен: газообразный или в виде этиленпродуцентов (этрела, гидрела, композана).
Дыхание - это необратимый окислительный процесс распада веществ. Кроме него, при хранении плодов и овощей происходят другие окислительные процессы, которые могут носить необратимый или обратимый характер. К ним относится окисление аскорбиновой кислоты до дегидроаскорбиновой, которая либо восстанавливается, либо разрушается. В последнем случае имеют место потери аскорбиновой кислоты, причем при длительном хранении плоды и овощи теряют до 50-80% витамина С. Большая часть этих потерь приходится на первые месяцы хранения продукции.
Окисление полифенолов в здоровых плодах и овощах является обратимым. При физиологических нарушениях, вызванных старением, болезнями физиологическими и микробиологическими, восстановления окисленных хинонов не происходит, в результате чего продукция темнеет.
Окисление липидов происходит во всех плодах и овощах, но наиболее заметно в орехах. Прогоркание в них жира ухудшает вкус. [2, с.124-128]
Гидролитические процессы обеспечивают легкоусвояемыми веществами дыхание и другие процессы, связанные с поддержанием жизнедеятельности плодов и овощей. Ведущее место среди гидролитических процессов занимает превращение в углеводном комплексе: гидролиз или фосфоролиз крахмала, пектиновых веществ, белков и других. Конечным продуктом распада этих веществ являются сахара, используемые в процессе дыхания плодов и овощей, а промежуточные продукты могут принимать участие в синтезе органических кислот, аминокислот, полифенолов и других веществ, в том числе и защитного характера.
Гидролитический распад углеводов в ряде случаев повышает потребительские свойства плодов и овощей: улучшает их вкус за счет усиления сладости, смягчения кислого и вяжущего вкусов, размягчения консистенции.
В то же время интенсивный гидролиз или фосфоролиз углеводов может ускорять истощение ресурсов запасных питательных веществ, приводить к разжижению или мацерации тканей мякоти, ослабляя защитные свойства плодов и овощей.
Изменение крахмала в хранящихся плодах и овощах происходит фосфоролитическим и гидролитическими путями. Первый путь является основным, что подтверждается высокой активность фосфорилаз и низкой - амилаз. Фосфоролиз крахмала происходит через ряд промежуточных соединений: глюкозо-1-фосфат, глюкозо-фосфат, фруктозо-6-фосфат и другие до сахарозы.
У большинства видов плодов и овощей распад крахмала до сахаров является преобладающим процессом, приводящим к уменьшению или даже исчезновению крахмала. Например, у незрелых яблок при их созревании количество крахмала снижается до 1% (с 4%) в съемной стадии зрелости, а потребительской - полностью исчезает. То же относится и к грушам, бананам.
При фосфоролизе крахмала по мере накопления сахарозы усиливается сладкий вкус, снижается водоудерживающая способность тканей, несколько уменьшается их твердость, повышается осмотическое давление протоплазмы.
При хранении картофеля имеет место не только гидролиз, но и ресинтез крахмала, причем оба процесса крахмал-сахар могут протекать одновременно. Преобладание гидролиза над синтезом или обратный процесс зависят от температуры хранения и физиологического состояния.
При повышенных температурах хранения преобладает синтез крахмала, а при низких - гидролиз. Оба взаимообратимых процесса уравновешиваются при температуре 9оС.
В результате гидролиза крахмала при низких температурах накапливается сахар, и картофель приобретает сладкий вкус, если количество сахаров выше 2%. При смене холодного на теплое сладкий вкус картофеля исчезает за счет усиления ресинтеза крахмала.
Эти процессы еще в конце прошлого века (в 1898 г.) объяснил Мюллер-Тургау, по мнению которого накопление и исчезновение сахаров вызвано разной скоростью гидролиза крахмала и его ресинтеза. Так, при снижении температуры с 20 до 0оС изменяется скорость всех реакций, но скорость реакции крахмал > сахар уменьшается в 3 раза, а сахар > крахмал - в 20 раз, при этом снижается и расход сахара на дыхание в 3 раза.
При повышении температуры все три процесса возрастают, но особенно активно - ресинтез крахмала, на который используется от 2/3 до ѕ всех сахаров. Остальные сахара используются на дыхание и синтез каких-то промежуточных соединений, химическая природа которых не установлена.
