Кількісний склад амінокислот перетерплює істотні зміни в процесі росту клітки кореня. Велика кількість амінокислот у зонах розтягання і диференціації свідчить про зростання потреби в них для білкового синтезу, здатність до якого збільшується в міру росту клітки.
Зміна амінокислотного складу коренів і подачі з пасокою амінокислот у процесі вегетації рослин є відображенням нормального функціонування коренів, їхній синтезуючий діяльності протягом онтогенезу.
Корені виконують у цілому рослині як би роль “залози", що виробляє за рахунок асиміляторів, що надходять з листів, і азоту ґрунту багато вторинних азотистих сполук, у тому числі речовини регуляторного характеру. Синтезовані в коренях сполуки виносяться потім у надземні органи. Кругообіг речовин у рослині є ланкою кореневого живлення і тому чітко контролюється потребою рослини і тими джерелами живлення, якимип воно володіє. Цей кругообіг тісно пов'язаний з поглинаючою і видільною діяльністю коренів і служить в основному для розподілу вироблених ними NН2 - сполук.
Однієї з функцій кореневої системи є виділення в навколишнє середовище речовин, різних за хімічною природою і біологічному значенню. Експериментально встановлено, що через кореневу систему виділяються майже всі типи водорозчинних органічних сполук. У складі кореневих виділень виявлено багато різноманітних амінокислот і органічних кислот. Неодмінними компонентами кореневих виділень є цукри. Кількість і склад кореневих виділень визначаються видовими і сортовими особливостями рослин. Наприклад, кореневі виділення в бобових рослин набагато багатше амінокислотами, чим у злакових; яблуня через корені виділяє фенольні речовини, а овес - речовини типу лактонів.
Є відомості про те, що корені здатні виділяти мінеральні речовини. Яскравим прикладом можуть служити бобові й олійні культури, корені яких виділяють фосфорну кислоту й інші мінеральні елементи.
Отже, кількість виділюваних у ґрунт речовин може істотно перевершувати рівень їхнього змісту в самому корені. Цей феномен означає, що екскреторні процеси визначаються життєдіяльністю всього організму, а корінь виконує функцію органа виділення. Процес виділення речовин постійно відбувається в звичайних умовах середовища і, мабуть, є нормальною функцією рослинного організму. Зараз визнається існування постійного круговороту живильних речовин по рослині, під яким варто розуміти пересування елементів ґрунтового харчування спочатку з коренів у надземні органи, а потім знову в корені, відкіля частина речовин може мігрувати назад у ґрунт.11 Петербургский А.В. Корневое питание растений. - М., 1964. 340 с.
Одним з найбільш переконливих підтверджень інтенсивних виділень є відзначені факти негативного балансу процесів харчування на останніх етапах онтогенезу рослин. Поглинені коренями зольні елементи наприкінці вегетації в значних кількостях повертаються в ґрунт (38 % ДО, 22 % Са, 10%Мо). Виділення фосфорної кислоти коренями люпину, гірчиці, ярового рапсу може скласти близько 14-34%, усієї фосфорної кислоти, що поглинається рослиною.
Швидкості виділення і поглинання К, Nа, Са, Со настільки великі, що рослини за період вегетації здатні поглинути і виділити в десятки разів більше цих елементів, чим містити їх у собі в якийсь даний період вегетації.
Виділення метаболітів коренями властиве зоні кореневих волосків, і кореневі виділення, як правило, мають кисле середовище.
Виникає питання: яка екологічна доцільність викиду асимільованого вуглецю і раніше поглинених елементів мінерального живлення
1. Безсумнівно, ці виділення, з одного боку, можуть бути пристосувальною реакцією на умови зовнішнього середовища, що змінюються. Відзначено, що висихання ґрунту до початку зів'янення рослин і наступний її поливши сприяють посиленому виділенню амінокислот і відновлених з'єднань з рослин. Результати досвіду Н. В. Мєшкова (1971) показали значне збільшення кореневих виділень в умовах зміни живильних розчинів у порівнянні з незмінюваними. Якщо ж зміст вуглецю в органічних речовинах кореневих виділень виразити у відсотках від загального вуглецю в рослинах, тоді цей показник для гороху буде дорівнює 4,04 % у незмінюваних розчинах і 10,96 % - у змінюваних; для кукурудзи відповідно 1,0 і 2,26 %.
З іншого боку, виділення позаклітинних гідролаз у ризосферу, очевидно, свідчить про пристосування рослинних форм у процесі еволюції до використання деяких елементів мінерального складу.
2. Виділені кореневою системою продукти життєдіяльності накопичуються в ризосфері і служать живильним субстратом для ризосферної і ґрунтової мікрофлори, тобто корені забезпечують її азотом і вуглецем у легко доступній формі. Наявність легко доступної органічної речовини сприяє розвитку клубенькових бактерій. У вигляді кореневих виділень безпосередньо на процеси азотфіксації витрачається від 25 до 37 % вуглецю, фотосинтезованого рослиною. .
3. Частина кореневих виділень реутилізується тим же чи суміжно розташованою рослиною ценозу. Прямий обмін метаболітами коренів сусідніх рослин між собою відіграє ведучу роль у взаєминах рослин у фітоценозах.
Як відомо, при багаторічному, беззмінному вирощуванні тієї чи іншої культури відбувається збідніння якісного складу мікрофлори. Рослинні виділення можуть придушувати деяких представників ґрунтової мікрофлори.
Негативний вплив токсичних кореневих виділень деякою мірою пов'язаний з наявністю в ґрунті органічної речовини. Чим нижче вміст органічної речовини в ґрунті, тим швидше настає стомлюваність ґрунту.
Результати визначення активності ферментів ризосфери показали, що ферментативна активність ґрунту знаходиться в тісному зв'язку з діяльністю кореневих систем. Про здатність тонких закінчень коренів виділяти в навколишнє середовище активну протеазу указував В.Д.Купревич (1954). Виявляється також визначена залежність між чисельністю мікроорганізмів у ґрунті й активністю протеаз.
Кореневі виділення здатні змінювати водяний режим у ґрунті і рослині, порушувати інтенсивність транспірації і подиху, засвоєння вуглеводів.
4.3 Поглинання елементів мінерального живлення рослинСпоживання мінеральних елементів - саморегульований процес. В основі його лежить здатність рослин підтримувати збалансованість рівнозначних потоків іонів мінеральних солей, що забезпечує необхідний для життєдіяльності рівень нагромадження мінеральних елементів. Будь-яке відхилення від цього рівня викликає ряд процесів, спрямованих на відновлення втраченої рівноваги, тобто на включення гомеостатичних механізмів. При цьому можливі не тільки повернення до вихідного рівня нагромадження мінеральних елементів у клітках, але і перехід (відповідно до їхнього змісту в зовнішнім середовищі) на новий рівень, що лежить у межах фізіологічних норм відхилень.
Під іонним гомеостазом клітини варто розуміти систему, що забезпечує підтримку і розподіл внутрішньоклітинних концентрацій і активностей іонів і води. Підтримка іонного гомеостазу в клітках рослин може досягатися різними шляхами. Один зі шляхів регуляції іонного гомеостазу рослин полягає в тому, що поглинання одного іона може відбуватися за рахунок виділення іншого. Особливо у великих розмірах таке заміщення може відбуватися в галофітів. У них повнота заміщення живильних іонів баластовими (Nа +,Cl-) досягає 70 %.
Іншим шляхом регуляції іонного гомеостазу рослин є посилення видільної діяльності кореневої системи, сольових залоз. А. М.Смирнов (1970), вивчаючи ріст і метаболізм ізольованих коренів у стерильній культурі, установив, що в процесі росту в ізольованій культурі корені виділяють у середовище крім органічних сполук катіони й аніони.
Третій шлях підтримки іонного гомеостазу - це перерозподіл змісту іонів в органах рослин. Надлишок іонів солей може приділятися в старі листи, затримуватися в коренях.
Оскільки для нормального функціонування кліток рослин важлива не тільки концентрація тих чи інших іонів солей, але і їхнє співвідношення, то в клітці відбуваються процеси, що забезпечують необхідне співвідношення різно зарядних іонів. Тут набирає сили закон сталості відносини суми катіонів до суми аніонів:
Рослина поглинає катіони в еквівалентно більшій кількості, чим аніони, тому одержуване частка небагато більше 1.
Прикладом цього можуть бути численні дослідження і кількісний аналіз живильних речовин, що витрачаються деревом на створення деревини, листів і плодів. Підсумувавши дослідні дані, отримані в різних країнах, і показники виносу, установлені для різних умов оброблення плодових культур, можна одержати наступні середні значення виносу чистих живильних елементів (у кг/га): азот - 76; фосфор - 33; калій - 110; кальцій - 70.
Якщо взяти за основу вищенаведені середні значення виносу живильних речовин, то співвідношення N: Р:К:Са буде відповідати 1:0,4:1,4:0,9. Навіть при однобічному внесенні мінеральних речовин його величина майже не міняється, тому що інтенсивне поглинання калію потім буде вирівняно, наприклад, незначним поглинанням магнію і кальцію, що є антагоністами, чи сильне поглинання N0^ буде урівноважено не менш інтенсивним поглинанням катіонів унаслідок їх синергізму. Посилений синтез органічних кислот є одним з діючих способів зв'язування катіонів і нейтралізації з'єднань основного характеру. Велику роль в утриманні кислотно-лужної рівноваги в клітках грають органічні полікатіони і поліаніони (амінокислоти, нуклеїнові кислоти, фосфоліпіди. полісахариди).
Основним, найчастіше єдиним, джерелом мінеральних речовин для рослин служить ґрунт. Генетично контрольовані потреби рослини визначають лінію його поводження: при дефіциті елементів харчування підсилюється розчинююча діяльність чи коренів з їх допомогою освоюється новий обсяг ґрунту, при надлишку - затримується надходження живильних речовин.11 Петербургский А.В. Корневое питание растений. - М., 1964. 340 с.
Вивчення питання транспорту елементів є одним з основних у мінеральному харчуванні. Це визначено наступним: по-перше, сутність харчування рослин складається в поглинанні і включенні в метаболізм мінеральних елементів у результаті обміну між організмом і середовищем.
По-друге, з'ясування питань, зв'язаних із транспортом, наближає нас до керування продуктивністю сільськогосподарських рослин на більш високій теоретичній основі. Знаючи умови поглинання і пересування того чи іншого елемента, можна кількісно змінити зміст його в тканинах.
По-третє, вивчення транспорту елементів сполучено з з'ясуванням властивостей і функцій клітинної оболонки, мембранних утворень, зв'язку між клітками і тканинами.
В остаточному підсумку іонний транспорт накладає відбиток на всі основні групи явищ: перетворення речовин, енергії, передачу інформації і форми.
Тривалий час серед фізіологів рослин був розповсюджений погляд, відповідно до якого елементи мінерального харчування надходять у рослини разом з водою на основі осмотичних і дифузійних закономірностей. Вважалося, що речовини поглинаються рослиною в тих же кількостях і співвідношеннях, у яких вони знаходяться в ґрунтовому розчині. Експериментальна перевірка і логічний аналіз цих представлень показали, що вони зовсім неспроможні. Було встановлено, що процеси поглинання води й елементів мінерального харчування в широких межах незалежний друг від друга. Вода необхідна як розчинник речовин, у розчиненому стані окремі елементи пересуваються по рослині, але поглинання речовин рослиною відбувається вибірково, що може цілком змінювати співвідношення поглинених речовин у порівнянні з тими, котрі маються в зовнішньому розчині. Це дуже важливе принципове питання фізіології кореневого харчування рослин.
Експерименти цілком підтверджують теоретичний висновок про незалежність процесів поглинання солей і води кореневими системами. Д А. Сабінін (1955) приводить три ряди фактів, що є підставою для твердження про незалежності цих процесів.
По-перше, не існує прямого зв'язку між кількістю транспірованої рослинами води і кількістю солей, поглинених з розчину, що оточує кореневі системи. Наводяться дані чеського ботаніка С. Прата по зміні електропровідності розчину в зв'язку з поглинанням солей Мкена, що знаходилися в різних умовах транспірації. Установлено, що навіть при слабкій транспірації (11 відносних одиниць) відбувалося інтенсивне поглинання солей (50 відносних одиниць). Відзначено, що при більшій транспірації спостерігається деяке посилення поглинання солей, але воно є дуже невеликим, що ледь виходить за межі погрішності методу обліку, що застосовувався автором, поглинання солей.
Другий ряд факторів, що свідчать про відсутність зв'язку між поглинанням води і розчинених речовин із середовища, що оточує корені, це дані про одночасний рух іонів солей і води через кореневі системи в протилежних напрямках. При розгляді видільної функції коренів відзначалося, що з кореневих систем серед інших речовин виділяються в зовнішнє середовище різні іони. Наприклад, при рн < 6,0 з коренів злаків, вирощених у водяній культурі, виділяється кальцій. При визначених значеннях рН на світлі в умовах інтенсивної транспірації відбувається виділення сульфат- і фосфат-іонів.
Третій ряд факторів, що обґрунтовують представлення про незалежність поглинання іонів коренями від поглинання води, складають результати досвідів по засвоєнню кореневими системами іонів із ґрунту.
Завдяки роботам ґрунтознавців і фізіологів стало відомо, що живильні речовини з ґрунту в корені надходять переважно у формі іонів, чи присутніх у розчині, чи адсорбованих частками. Поглинання іонів здійснює головним чином молода (зростаюча) частина коренів. Мається кілька шляхів, що забезпечують сталість контактування коренів з елементами харчування. По-перше, це досягається завдяки активному пошуку необхідних іонів самою рослиною: збільшенню довжини коренів і освоєнню нової товщі ґрунту. Так здійснюється перехоплення елементів харчування. По-друге, іони надходять у корені з масовим струмом, що виникає в ґрунті в результаті транспірації води рослинами. По-третє, іони пересуваються з ґрунту убік коренів дифузно по градієнті концентрації.
Пайова участь кожного з перерахованих шляхів доставки іонів до коренів у залежності від умов може істотно мінятися. Так, доставка багатьох елементів-біофілів до коренів здійснюється переважно масовим потоком. Однак це можливо тільки при їхньому значному змісті в ґрунтовому розчині. Якщо ґрунтовий розчин бідний елементами харчування, то відбувається обмін іонами між клітками епідермісу і частками ґрунту. Обмін може чи відбуватися безпосередньо між поверхнями чи клітки частки, чи в результаті переходу іонів у ґрунтовий розчин.
Відповідно до сучасних представлень, на першому етапі поглинання елементів мінерального харчування значну роль грає їхня адсорбція на поверхні кліток і тканин. Перша протікає за рахунок електричних сил адсорбуючої поверхні, друга - за рахунок взаємодії з зарядами амфотерних з'єднань протоплазми. Торкаючись питання про значення адсорбції в процесах харчування рослин, слід зазначити роботи Д А. Сабініна (1940), И. И. Колосова (1962). Автори вказували, що розгляд процесу надходження речовин у клітку повинне починатися з ефекту взаємодії оболонок рослинних кліток з іонами зовнішнього середовища, і досить чітко сформулювали уявлення про клітинну стінку як про іонообмінну фазу.
Значна інформація про роль оболонки в первинному поглинанні іонів була отримана в роботах, присвячених питанню про локалізацію так називаного вільного простору. Д Б. Вахмістрів (1969) довів, що вільний простір локалізований у клітинній оболонці і не поширюється на цитоплазму. Цей висновок прийшов на зміну раніше пануючим представленням, згідно яким основним місцем адсорбції іонів є протоплазма.
Ряд досвідів, виконаних на ізольованих клітинних оболонках позбавлених слідів цитоплазми, показав їх високу адсорбційну ємність.
Таким чином, сорбційні властивості клітинної оболонки повинні значно впливати на процес поглинання іонів рослинною кліткою. Припускають, зокрема, що в результаті адсорбції при дуже низьких іонних концентраціях у навколишнім середовищі відбувається значне концентрування речовин на фазовій границі клітка/зовнішній розчин. Показано, що клітинна стінка, як перший бар'єр на шляху проникнення елементів мінерального харчування, є слабкокисла катіонообмінна мембрана, матриця якої утворена целюлозою і несе визначену кількість карбоксильних груп, що зв'язують катіони. Подібне притягання до клітинної стінки позитивно заряджених часток збільшує місцеву концентрацію розчинних речовин, що приводить до підтримки в клітинній стінці більш високого осмотичного тиску, чим у навколишньому розчині.
Ключову роль у здійсненні контролю за рухом іонів із клітки в клітку відіграє плазмалема. Для елементів мінерального живлення вона служить просто бар'єром, що обмежує їхній рух по градієнту концентрацій. Однак для деяких іонів роль плазмалеми більш специфічна. У цих випадках у мембранах включаються механізми, що полегшують рух іонів через мембрану по градієнту їхніх концентрацій. Це відбувається тоді, коли клітки активно накопичують які-небудь іони, концентрація яких повинна підтримуватися на низькому рівні. При цьому активному транспорті іонів через мембрану витрачається енергія, запасена у формі АТФ.
Отже, по своєму відношенню до енергетичних процесів транспортні системи рослин поділяють на пасивні й активні механізми. Пасивні механізми приводять лише до прискорення вирівнювання концентрації речовин у зовнішнім середовищі і у внутрішньому обсязі кліток. Вважається, що рушійною силою такого процесу є концентраційний градієнт, і тому передбачається, що перенос, що є власне кажучи полегшеною дифузією, відбувається без додаткової витрати енергії.
ВисновкиҐрунт є поживним субстратом рослин: у ньому міститься головний запас потенційної біогенної енергії у вигляді коренів рослин, біомаси мікроорганізмів і гумусу. Без надходження з ґрунту таких елементів як фосфор і калій, було б неможливе створення первинної рослинної продукції.
Якісний склад золи залежить від вмісту мінеральних речовин у ґрунті й умов зовнішнього середовища. Як правило, чим багатший ґрунт і чим сухіше клімат, тим вище вміст золи в рослинах. Будь - який хімічний елемент, наявний у даному місцеперебуванні, може бути виявлений і в рослині. Багато біометалів (Fе, Мп, Си, Zn, Мо і Co) у рослинах взаємодіють з макромолекулами. Такі макромолекули прийнята називати біолігандами. До природних лігандів варто віднести білки, нуклеїнові кислоти і вітаміни. Координаційні сполуки характеризуються насамперед координаційним числом, тобто числом атомів, що складають найближче оточення центрального атома - біометалу (атома комплексоутворювача). Метал і його найближче оточення складають внутрішню сферу координаційної сполуки.
Велику роль в утворенні самого ґрунту і нагромадженні у верхніх її обріях мінеральних елементів виконують у процесі своєї життєдіяльності і самі рослини. Поглинаючи своїми коренями мінеральні речовини, рослини піднімають їх у верхні шари ґрунту і тим самим збагачують останні.
Умови мінерального живлення в значній мірі залежать від типу ґрунту. Тому при виявленні потреб рослини в мінеральному добриві необхідно виходити як з видових особливостей організму, так і зі специфічних особливостей даного типу ґрунту.
Сутність кореневого живлення складається в поглинанні і включенні в метаболізм мінеральних елементів у результаті обміну речовин між рослиною і навколишнім середовищем.
Роль кореня в житті всієї рослини багатогранна. У першу чергу, корінь - це спеціалізований орган поглинання води і мінеральних елементів із ґрунту. Друга сторона діяльності кореневої системи - часткова чи повна переробка поглинених іонів, їхнє відновлення, включення в різні органічні сполуки і транспортування в наземні органи для синтезу складних метаболітів і фізіологічно активних речовин. Ця сторона синтезуючої функції коренів зв'язана з процесом поглинання. Третя функція - виділення в навколишнє середовище речовин, різних за хімічною природою і біологічному значенні. Фізіологічні функції кореня знаходяться в тісному зв'язку з його анатомічною будовою.
Споживання мінеральних елементів - саморегульований процес. В основі його лежить здатність рослин підтримувати збалансованість рівнозначних потоків іонів мінеральних солей, що забезпечує необхідний для життєдіяльності рівень нагромадження мінеральних елементів.
ЛітератураАлексеев А.М., Гусев Н.А. Влияние корневого питания на водный режим. - М., 1957. - 220 с.
Вахмистров Д.Б. Питание растений. - М.: Знание, 1979. - 64 с.
Колосов И.И. Поглотительная деятельность корневых систем растений. - М.: АН СССР, 1962. - 388с.
Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений, 1958
Мусиенко Н.Н., Терневский А.И. Корневое питание растений: Учебное пособие. - К.: Высшая школа, 1989. - 203 с.
Нобел П. Физиология растительной клетки. - Л.: Изд-во ленингр. Ун-та, 1983. - 232 с.
Петербургский А.В. Корневое питание растений. - М., 1964. 340 с.
Потапов Н.Г. Минеральное питание // Физиология сельскохозяйственных растений. - М., 1967. - 320 с.
Рубин Б.А. Курс физиологии растений. - М.: Высшая школа, 1961. -583 с.
