Антропология
Тема 1. Антропогенез
Вопрос 1. Эволюционная экология
Эволюционная история человека окончилась формированием вида, качественно отличного от остальных животных, населяющих Землю, однако механизмы и факторы, действовавшие в ходе эволюции предков Homo sapiens, ничем не отличались от механизмов и факторов эволюции любого другого вида живых существ. Лишь с определенного этапа развития в эволюции человечества социальные факторы стали играть большую роль, чем биологические. Поэтому основные принципы общей теории эволюции вполне приложимы к проблеме антропогенеза. Происхождение и эволюция человека рассматриваются, как и эволюция любого биологического вида, с точки зрения взаимодействия наследственных факторов с окружающей средой, то есть с позиций экологических.
Экологи изучают взаимоотношения между организмом и окружающей средой с тем, чтобы выявить принципы, их контролирующие. Однако сами эти взаимоотношения могут быть крайне разнообразными.
Биологическая эволюция - сложное явление, состоящее из многих процессов, но в основе их лежит механизм естественного отбора.
Стержнем эволюционной теории является принцип естественного отбора, т.е. дифференциальный репродуктивный успех биологических существ. Из этого следует, что эволюционный подход сконцентрирован на понимании действия естественного отбора - его последствий для живой материи и условий, на фоне которых разворачивается его действие.
Принципиальным среди них является то, что при рассмотрении адаптивных преимуществ следует исходить из уровня отдельных особей, а не их групп или видов. Особи являются основным материалом для эволюции и поэтому должны рассматриваться как аналитическая единица адаптивного поведения.
Результат естественного отбора - дифференцированное выживание биологических существ - способствует развитию адаптации. Адаптация - это термин, который хотя и часто используется в экологии, но имеет несколько значений или оттенков.
В эволюционном смысле понятие «адаптация» должно относиться не столько к отдельной особи, сколько к популяции и виду. Изменения же в пределах отдельной особи в ответ на те или иные изменения окружающей среды происходят в пределах унаследованной каждой особью нормы реакции».
По происхождению различают преадаптивные, комбинативные и постадаптивные адаптации.
По масштабу адаптации делятся на специализированные, пригодные в узколокальных условиях жизни вида (например, строение языка у муравьедов в связи с питанием муравьями, приспособления хамелеона к древесному образу жизни и т.п.), и общие, пригодные в широком спектре условий среды и характерные для больших таксонов.
Адаптация - это тенденция к оптимизации соответствия между поведением организма и средой его обитания. Отбор благоприятствует «оптимальному решению» проблем, с которыми сталкивается организм.
Те особенности индивидуума, которые дают ему эволюционные преимущества по сравнению с другими, отчетливо проявляются во время его роста и развития. Можно сказать, следовательно, что эволюционные изменения происходят путем преобразования индивидуального развития.
Биологический вид, к которому относится современный человек, появился на свет в результате эволюционного процесса. В современной теории эволюции существует значительное количество разнообразных теорий и гипотез, спорных и противоречивых.
Вопрос 2. Место человека в системе животного мира
С биологической точки зрения, человек - один из видов млекопитающих, относящихся к отряду приматов.
Современные человекообразные обезьяны - шимпанзе, горилла, орангутан, гиббоны - представляют формы, около 10 - 15 млн. лет назад уклонившиеся от линии развития, общей с человеком.
К гоминоидам относятся современные люди и их ближайшие родственники, человекообразные обезьяны, которые, по традиции, делятся на крупных и малых человекообразных.
Термин «гоминиды» (происходящий от названия семейства Hominidae) должен использоваться для обозначения всех популяций и видов, с которыми нас объединяет общая эволюционная история, отличная от таковой остальных приматов. Термин «человек» («люди») должен быть сохранен исключительно для обозначения представителей единственного ныне живущего подвида гоминид - Homo sapiens sapiens - так же, как термин «человеческий» для обозначения характеристик, свойственных представителям ныне живущих популяций человека.
Вопрос 3. Тенденции эволюции приматов
Проследим основные тенденции, которые в какой-то степени проявились у всех приматов и которые связаны с наследованием ими признаков, характерных для древесного образа жизни.
Животные, проводящие большую часть времени на деревьях, должны обладать конечностями, приспособленными для передвижения по ветвям. Животные, подобные белке, используют для этой цели острые когти; у приматов, однако, развитие конечностей пошло по другому пути.
Жизнь на деревьях сложна и полна неожиданностей. Приматы вынуждены вести очень подвижный образ жизни, и уже в силу этого их конечности должны быть более развиты и приспособлены к разнообразным движениям, чем у большинства других млекопитающих.
Среди факторов, направляющих ход эволюции животных, важная роль принадлежит питанию. Происхождение приматов можно связать в конечном счете с употреблением пищи, находимой на деревьях. Почти все приматы являются либо всеядными, либо растительноядными животными.
Среду, в которой обитают приматы, в отличие от наземных условий обитания, не назовешь «миром запахов». В отличие от других наземных млекопитающих у приматов можно отметить прогрессирующую редукцию органов обоняния.
У животных, обитающих на деревьях, естественный отбор благоприятствовал развитию зрения. У всех приматов орган зрения стал доминирующим экстерорецептором, что нашло свое отражение как в размерах глаз и их расположении, так и в дифференцировке сетчатки.
Как указывалось выше, всесторонняя информация об окружающей среде - существенное условие выживания для животных, обитающих на деревьях. В соответствии с развитием органов чувств, как экстероцептивных, так и проприоцептивных, у приматов происходит усовершенствование областей головного мозга, связанных с сенсорным восприятием. У приматов должно быть также развито весьма совершенное управление движениями и чувство равновесия.
Все те изменения мозга и органов чувств, которые характерны для приматов, а также привычка приматов принимать сидячее положение и исследовать предметы с помощью конечностей - все это нашло свое отражение в строении черепа.
Забота о новорожденных представляет особые трудности для животных, постоянно обитающих на деревьях. Поэтому можно думать, что чем меньше численность потомства, тем больше шансов успешно его вырастить. У всех приматов существует явная тенденция производить на свет одновременно не более двух или трех потомков, а у многих рождается только один.
Вопрос 4. Современные человекообразные обезьяны
Крупные современные человекообразные обезьяны относятся к семейству понгид. Эти животные представляют особый интерес, потому что ряд морфофизиологических, цитологических и поведенческих признаков сближает их с человеком.
У человека 23 пары хромосом, у высших обезьян - 24. Оказывается (к этому все больше склоняются генетики), вторая пара хромосом человека образовалась от слияния пар других хромосом предковых антропоидов.
В 1980 г. в журнале «Сайенс» («Наука») появилась строгая научная публикация с таким названием: «Поразительное сходство (striking resemblance) окрашенных с высокой разрешающей способностью на полосы хромосом человека и шимпанзе. Авторы статьи - цитогенетики из университета Миннеаполиса (США) Дж.Юнис, Дж.Сойер и К.Данхэм. Применив новейшие методы окраски хромосом на разных стадиях деления клетки двух высших приматов, авторы наблюдали до 1200 полос на каждый кариотип (раньше можно было видеть максимум 300-500 полос) и убедились, что исчерченность хромосом - носителей наследственной информации - у человека и шимпанзе почти идентична.
После столь большого сходства по хромосомам (ДНК) ни у кого уже не может вызывать удивление «поразительное сходство белков крови и тканей человека и обезьян - ведь они, белки, получают «программу» от кодирующих их столь близких, как мы видели, родительских субстанций, т.е. от генов, от ДНК.
Крупные человекообразные обезьяны и гиббоны разошлись 10 миллионов лет назад, тогда как общий предок человека, шимпанзе и гориллы жил всего лишь 6 или самое большее 8 миллионов лет назад.
Противники это теории доказывали, что она не поддается проверке, тогда как сторонники утверждали, что данные, полученные с помощью молекулярных часов, соответствуют тем доисторическим датам, которые можно было проверить при помощи других средств. Ископаемые остатки, найденные позже, подтвердили наличие у нас недавних предков среди ископаемых человекообразных обезьян.
Вопрос 5. Крупные человекообразные обезьяны
В число вымерших дриопитецинов и понгин, несомненно, входили предки человека и современных крупных человекообразных обезьян - этих больших волосатых умных обитателей тропических лесов Африки и Юго-Восточной Азии. Ископаемые данные о предках крупных человекообразных обезьян немногочисленны, если не считать находок, позволяющих связать орангутана с той группой ископаемых обезьян, в которую входил Ramapithecus. Но в ходе биологических исследований было доказано, что у крупных человекообразных обезьян и человека был недавний общий предок.
Современные человекообразные обезьяны включают роды:
1. Pongo, орангутан, у него косматая рыжеватая шерсть, длинные руки, сравнительно короткие ноги, короткие большие пальцы на руках и ногах, крупные коренные зубы с низкими коронками.
2. Pan, шимпанзе, у него длинная косматая черная шерсть, руки длиннее ног, лицо не покрыто шерстью, с большими надглазничными валиками, крупными выступающими ушами, плоским носом и подвижными губами.
3. Gorilla, горилла - крупнейшая из современных человекообразных обезьян. Самцы в два раза крупнее самок, достигают роста 6 футов (1,8 м) и массы 397 фунтов (180 кг).
Вопрос 6. Социальное поведение антропоидов
Сообщества всех животных, ведущих групповой образ жизни, ни в коем случае не представляют собой случайное объединение особей. Они имеют вполне определенную социальную структуру, которая поддерживается специальными поведенческими механизмами. В группе, как правило, существует более или менее выраженная иерархия особей (линейная или более сложная), члены группы общаются между собой с помощью различных коммуникативных сигналов, особого «языка», что обусловливает поддержание внутренней структуры и согласованное и целенаправленное групповое поведение. Тот или иной тип социальной организации связан, в первую очередь, с условиями существования и предысторией вида. Многие считают, что внутригрупповое поведение приматов и структура их сообществ в гораздо большей степени определяются филогенетическими факторами, чем экологическими.
Вопрос об относительной роли экологических и филогенетических детерминантов структуры сообщества играет важную роль при выборе конкретного вида приматов в качестве модели, изучение которой может привести к более глубокому пониманию структуры общества древних людей. Учитывать и те и другие факторы, безусловно, необходимо.
Экспериментальные исследования поведения человекообразных обезьян показали высокую способность к обучению, образованию сложных ассоциативных связей, экстраполяции и обобщению предыдущего опыта, что свидетельствует о высоком уровне аналитико-синтетической деятельности головного мозга. Коренными отличиями человека от животных всегда считались речь и орудийная деятельность. Последние эксперименты по обучению человекообразных обезьян языку жестов (которым пользуются глухонемые люди) показали, что они не только в достаточной степени успешно усваивают его, но и пытаются передать свой «языковой опыт» детенышам и сородичам.
Тема 2. Приматы и человек
Вопрос 1. Этапы эволюции приматов и человека
Говоря об эволюции приматов, необходимо помнить о том, что до настоящего времени ученые не пришли к единому мнению относительно деталей строения генеалогического древа приматов, т.е., для того, чтобы однозначно решить вопрос о том: «кто от кого и когда произошел» у нас недостаточно фактов. Основной материал антропологам поставляют археологические раскопки.
В последние десятилетия в антропологии широко используются методы геохимии, биохимии, генетики, однако, решить все проблемы происхождения человека пока не удалось. Мы не можем детально представить себе процесс становления человечества, хотя основные этапы его в настоящее время прослежены достаточно четко.
В настоящее время выделяют следующие основные этапы в эволюции человека.
Дриопитек - (рамапитек) - австралопитек - человек умелый - человек прямоходящий - неандертальский человек (палеоантроп) - неоантроп (это уже человек современного типа, Homo sapiens sapiens).
Для понимания эволюционных процессов нужно знать протяженность тех промежутков времени, в которые они происходили. Это означает необходимость учитывать несколько различных аспектов геологического времени.
Археологи первый период в истории человечества называют Каменным веком, в котором выделяют три эпохи: палеолит, мезолит и неолит. Это разделение на эпохи, а также более дробное деление палеолита на ранний, средний и поздний проводится на основании орудий производства, изготовленных человеком.
Ранние этапы эволюции человекообразных обезьян, которые привели в конце концов к человеку, а также к современным человекообразным обезьянам, реконструируются с большим трудом. Основная причина - малое количество и фрагментарность находок в древних слоях (более 8-10 млн. лет). Многие антропологи на основании анализа нескольких находок ставят в основании филогенетического ствола человека древних человекообразных обезьян - дриоптековых.
Вопрос 2. Дриопитековые
Dryopithecinae («древесные обезьяны») - это ранние человекообразные обезьяны, которые, вероятно, появились в Африке в миоцене и пришли в Европу во время пересыхания доисторического моря Тетис. Группы этих обезьян лазали по дубам и субтропическим деревьям и раскачивались на их ветвях. Они, кажется, питались плодами, поскольку их коренные зубы, покрытые тонким слоем эмали, не были приспособлены для пережевывания грубой пищи. Относящийся к этому подсемейству Dryopithecus, живший 11,5-9 миллионов лет назад, может считаться наряду с африканским Kenyopithecus <...> одним из ранних представителей семейства Hominidae.
Dryopithecus имел широкие, низкие резцы, длинные нижние клыки и короткие примитивные коренные зубы. Существовало два вида дриопитеков, представители одного из них были крупнее, чем другого. Время - средний и поздний миоцен. Место - Европа.
Вопрос 3. Рамапитеки, австралопитеки
До недавнего времени предком гоминид большинство палеонтологов считали рамапитека. Его обычно рассматривали как самостоятельный род высокоразвитых гоминоидов, обитавших в Афревразии примерно от 14 до 10 (8) млн. лет назад.
Предположительный геологический возраст - 10-12 млн. лет. Обнаруженные челюсти отличались от челюстей классических дриоптеков укороченностью зубной дуги, имевшей, как полагали, параболическую форму, округленную спереди, с уменьшенными клыками и резцами. Клыки не выступали из зубных рядов, а первый нижний предкоренной зуб не был вытянутым, как у понгид, а двубугорковым, как у человека. Отсутствовали диастемы - промежутки в зубном ряду для захождения крупных клыков.
Яркая отличительная черта австралопитеков - прямохождение. О нем свидетельствует, в первую очередь, строение тазового пояса - лучшего показателя разграничения двуногих и четвероногих форм приматов. Высокая и узкая тазовая кость обезьяны с прямыми передним и задним краями резко отличается от тазовой кости человека с укороченной нижней частью и расширенным крылом (похожа на веер с короткой ручкой).
«Australopitecus afarensis («южная обезьяна из Афара»), первый известный нам «обезьяночеловек», вероятно, произошел от какого-либо позднего дриопитецина около 4 миллионов лет назад. Он получил свое имя по находкам в так называемом Северном Афарском треугольнике в Эфиопии.
Australopithcus africanus («африканская южная обезьяна») расселился на Земле приблизительно 3 миллиона лет назад и прекратил свое существование около миллиона лет до наших дней. Он, вероятно, произошел от Australopithecus afarensis.
«Австралопитек могучий (Australopithecus robustus), которого одно время называли парантропусом (Paranthropus - «около-человек»), был более крупным и лучше развитым физически, нежели австралопитек африканский.
Вопрос 4. Человек умелый (Homo habilis)
Homo habilis представлял собой двуногое существо ростом 120-140 см. Верхняя и нижняя челюсти были меньше, чем у австралопитека бойсеи (зинджа), но почти не отличались от челюстей питекантропа и современного человека. Кисть руки человека «умелого» была способна к силовому захвату большой мощности; об этом свидетельствовали широкие ногтевые фаланги и массивные трубчатые кости кисти (Хрисанфова, 1967). Морфологически Homo habilis тесно примыкает к австропитековым. Некоторые исследователи (Якимов, 1976; Кочеткова, 1969) не отделяют его от австралопитековых. Другие же объединяют человека «умелого» с питекантропами, синантропами и атлантропами в один вид - Homo erectus (человек прямоходящий).
Человек умелый жил в Восточной Африке и, возможно, в Южной Африке («Telanthropus») и в Юго-Восточной Азии («Meganthropus»).
Вопрос 5. Ранние следы материальной культуры
Ранний человек был медлительнее и слабее, чем крупные хищники, и не имел такого естественного оружия, как клыки и когти. И все-таки ранние гоминиды научились компенсировать эти недостатки. Они стали придавать кускам камня, костей и дерева форму, позволяющую резать, скрести и копать. В отличие от клыков и когтей, такие орудия можно было собирать, хранить или по своему желанию менять одно на другое. Со временем эти орудия дали человеку беспрецедентную власть над окружающей средой.
Первыми орудиями, вероятно, были осколки костей, острые палки и подносы из коры для сбора пищи. Такие, в основном непрочные орудия не сохранились. Но камень оказался долговечнее. Мы знаем, что ранние гоминины в Эфиопии сознательно расщепляли небольшие камни, возможно для того чтобы получить твердые, острые края для резки мяса.
Более эффективное приспособление к охотничье-собирательскому образу жизни явилось следствием развития технических навыков, что, в свою очередь, оказалось возможным в результате увеличения частей мозга, связанных с умением передвигаться и способностью к общению. Таким образом, культурная эволюция и увеличение размеров мозга находятся по отношению друг к другу в прямой зависимости.
