Кислотноосновное равновесие в крови пловцов при стандартной физической работе
p align="left">Метаболический ацидоз - наиболее часто встречающаяся форма нарушений КОР, обусловлен накоплением в тканях и крови органических кислот. Он возникает при выполнении физической нагрузки из-за накопления лактата, сахарном диабете (увеличение кетоновых тел - бета-оксимасляной и ацетоуксусной кислот), нарушении питания, голодании, лихорадке, токсических состояниях, почечно-гломерулярной недостаточности, сердечно-сосудистой недостаточности, наследственной и приобретенной формах пиелонефрита, гипоальдостеронизме, адреногенитальном синдроме с потерей соли, заболеваниях желудочно-кишечного тракта, шоковых состояниях. При метаболическом ацидозе кислотность мочи и содержание в ней аммиака увеличены.

Метаболический алкалоз может развиться в результате потери большого количества кислотных эквивалентов (при неукротимой рвоте, желудочно-кишечных расстройствах) и усиленного поступления из желудочно-кишечного тракта веществ, не подвергшихся нейтрализации кислым желудочным соком и обладающих основными свойствами, а также при накоплении подобных агентов в тканях (в частности, при тетании) и в случаях избыточного и бесконтрольного введения щелочных растворов для коррекции метаболического ацидоза. При метаболическом алкалозе повышается содержание бикарбоната (НСО3-) в плазме и, следовательно, увеличивается щелочной резерв крови. Как компенсацию метаболического алкалоза следует рассматривать возникающую при этом гиперкапнию в результате снижения возбудимости дыхательного центра в условиях повышенного рН и, соответственно, урежения частоты дыхания. Данный тип нарушения КОР сопровождается снижением кислотности мочи и содержания в ней аммиака.

На практике изолированные формы дыхательных или метаболических нарушений КОР встречаются редко: чаще всего имеют место их сочетания. Так, смешанный ацидоз является результатом изменения как метаболических, так и дыхательных показателей; такие нарушения КОР нередко наблюдаются при бронхолегочной патологии.

Если при различных по характеру сдвигах КОР крови значения рН остаются в пределах нормы, такие изменения КОР можно считать компенсированными; если же величина рН выходит за границы нормы, тогда нарушения КОР могут быть либо частично компенсированными, либо некомпенсированными [38,40].

Таким образом, различные патологические состояния могут приводить к существенным сдвигам в кислотно-основном равновесии крови.

1.5 Показатели кислотно-основного равновесия и уровня лактата в крови при физической нагрузке

Динамические наблюдения за показателями КОС крови у спортсменов в условиях покоя отражают особенности их текущего функционального статуса, что дает возможность объективно оценить и контролировать процессы адаптации организма к мышечной деятельности [26].

Изучение особенностей КОС крови экспериментальных животных с разным уровнем их адаптированности к физическим нагрузкам было осуществлено в условиях предельной по продолжительности мышечной работы (изнуряющая плавательная нагрузка). Результаты исследований показывают прямую зависимость между степенью адаптированности животных к физической активности и величиной изменений внутренней среды организма. Это проявилась в том, что по мере повышения физической работоспособности животного, достигаемой систематической тренировкой плаванием, их способность выполнить предельную мышечную работу при более глубоко ацидотических сдвигах в крови увеличивается [22,35].

В процессе адаптации к мышечной работе происходит расширение диапазона гомеостаза деятельности. Однако способность тренированного организма к предельной мобилизации физиологических функций, а, следовательно, и способность совершать работу в значительно измененных условиях его внутреннего среды наблюдается лишь в тех случаях, когда предъявляемые при этом требования действительно максимальные. Во всех отдельных случаях действует основной защитный механизм саморегуляции - тенденция к меньшему отклонению от физиологического равновесия при наиболее целесообразной взаимокомпенсации функций и высокой эффективности тканевых процессов [27].

Содержание молочной кислоты в крови в норме в состоянии относительного покоя составляет 1-1,5 ммоль/л и существенно возрастает при выполнении интенсивной физической работы. При этом накопление ее в крови совпадает с усиленным образованием в мышцах, которое существенно повышается после напряженной кратковременной нагрузки и может достичь около 30ммоль*кг-1 массы при изнеможении. Количество молочной кислоты больше в венозной крови, чем в артериальной. С увеличением мощности нагрузки содержание её в крови может возрастать: у нетренированного человека до 5-6 ммоль/л, у тренированного - до 20ммоль/л и выше. В аэробной зоне физических нагрузок лактат составляет 2-4ммоль/л, в смешанной 4-10 ммоль/л, в анаэробной - более 10 ммоль/л. Условная граница анаэробного обмена соответствует уровню лактата 4 ммоль/л и обозначается, как порог анаэробного обмена (ПАНО), или лактатный порог (ЛП) [40,45].

Снижение лактата у одного и того же спортсмена при выполнении стандартного работы на разных этапах тренировочного процесса свидетельствует об улучшении тренированности, а повышение - об ухудшении [7,38].

Значительные концентрации молочной кислоты в крови после выполнения максимальной работы свидетельствуют о более высоком уровне тренированности при хорошем спортивном результате или большей метаболической емкости гликолиза, большей устойчивости его ферментативных систем к смещению рН в кислую сторону. Таким образом, изменение концентрации молочной кислоты в крови после выполнения определенной физической нагрузки связано с состоянием тренированности спортсмена.

Накопление молочной кислоты в крови при выполнении физической работы ведет к развитию метаболического ацидоза, который клинически характеризуется снижением рН. В спортивной практике важно определять показатели КОС при стандартной и предельной физической работе с целью оценки адаптивных возможностей организма спортсмена [1,2,3].

В последние годы исследователи уделяют все большее внимание особенностям функционально-метаболических изменений, возникающих в организме при мышечной деятельности в условиях произвольного апноэ. В испытаниях участвовали 106 спортсменов (мужчин) в возрасте 19--23 лет, имеющих I и II разряды по военно-прикладному плаванию (ныряние в длину). Забор крови из пальца руки проводили до и сразу после ныряния на дистанции 40--50 м. Продолжительность преодоления спортсменами этих отрезков под водой колебалась в пределах 38--58 с. Показатели КОС определялись по микрометоду Аструпа на аппаратах датского производства ABL-2 и OSM-2 Hemoximetr фирмы «Radiometr». Оценку кислотно-основного равновесия в организме осуществляли по истинному рН, истинному рСО2, концентрации стандартного бикарбоната (SB), избытку оснований (BE), содержанию гемоглобина (Нb). Показатели КОС до выполнения упражнений в нырянии были в пределах физиологических границ. Ныряние в длину вызвало большие сдвиги и показателях КОС крови, что выражалось в понижении показателя pH от 7,40 до 7,12; только у четырех спортсменов он соответствовал пределам физиологической нормы. После нагрузки дефицит оснований BE изменялся от -3 до - 15,8 ммоль/л. Уровень стандартного бикарбоната (SВ) снижался от 20,2 до 12,2 ммоль/л. Пять спортсменов имели показатель SB в пределах нормы. Показатель рСО2 в крови после ныряния был в пределах нормы у 83 человек (4,7--6,0 кПа), понижен у 23 (до 3,07 кПа). Содержание гемоглобина у 48 ныряльщиков соответствовало норме (2,17 - 2,56 ммоль/л), 44 имели повышенный показатель (до 3,52 ммоль/л), у 14 он был снижен (до 1,39 ммоль/л) [30].

Полученные данные свидетельствуют, что ныряние в длину в условиях соревнований сопровождается весьма значительными сдвигами в кислотно-основном состоянии. Согласно литературным данным, интенсивная физическая работа под водой в условиях произвольного апноэ вызывает существенное накопление лактата в крови, указывающее на включение анаэробных механизмов в энергетическом обеспечении работающих мышц. Неизбежным результатом нейтрализации недоокисленных метаболитов анаэробного обмена является снижение содержания SB в крови. При этом отмечается дефицит оснований (показатель BE приобретает отрицательный знак) и наступает понижение показателя рН [30].

После ныряния, т. е. после работы в зоне субмаксимальной мощности, когда в энергообеспечении нагрузки превалирует анаэробный (гликолитический) путь ресинтеза АТФ, отмечались резко выраженные изменения содержания SB, BE и рН. Содержание дефицита оснований доходило до --15,8 ммоль/л, а величина рН достигала 7,12, что характерно для декомпенсированного метаболического ацидоза (рН<7,20). Очевидно, мощность буферных систем была недостаточна для того, чтобы обеспечить строгое постоянство КОС при интенсивной мышечной работе под водой в состоянии произвольного апноэ.

Согласно современным представлениям мощность буферных систем повышается при улучшении адаптации организма к мышечной деятельности под влиянием тренировки. Так, у малоподготовленных спортсменов снижение рН во время работы умеренной интенсивности более значительно чем у тренированных. Вместе с тем после нагрузок, возрастающих до пределов максимальной мощности, зависимость сдвига рН от уровня тренированности обнаруживается не всегда. Усиленная нейтрализация недоокисленных продуктов во время работы под водой, сопровождающейся острой гипоксией и гиперкапнией, является дополнительным источником продукции СО2. Однако выведение его из организма в первые 60-75 с (время, необходимое для забора крови) после ныряния, по-видимому, не затрудняет функцию дыхательного аппарата. Вероятно, этому способствует непроизвольная гипервентиляции, возникающая у спортсменов сразу после прохождения дистанции. У подавляющего большинства ныряльщиков он существенно не изменился. Повышение содержания гемоглобина у 44 спортсменов до 3,52 ммоль/л объясняется адаптационной реакцией крови на комбинированное воздействие гипоксии и гиперкапнии [30,36,38].

На основании полученных результат можно заключить, что интенсивная мышечная работа в условиях комплексная воздействия гипоксии и гиперкапнии (ныряние в длину) приводит к выраженным изменениям КОС крови, характерным для субкомпенсированного и декомпенсированного метаболического ацидоза. Несмотря на это, у подавляющего большинства обследуемых не выявлялось внешних признаков утомления и жалоб на состояние здоровья. Несомненно, это свидетельствовало об адекватности физического напряжения, вызываемого нырянием, функциональному состоянию и резервным возможностям организма спортсменов. Однако значительные биохимические изменения, происходящие в организме ныряльщиков во время соревнований, говорят о необходимости тщательного отбора спортсменов, их тренированности, введения соответствующих интервалов отдыха после ныряния [30,39].

Полученные данные могут быть использованы при планировании профилактических мероприятий по сохранению работоспособности военнослужащих при работе в аналогичных условиях и предупреждению несчастных случаев [30,31].

Таким образом, при выполнении физической работы отмечаются значительные сдвиги в кислотно-основном состоянии организма.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Материалы исследования

Объектом исследования служила капиллярная кровь, которая забиралась в гепаринизированный капилляр в объеме 200 мкл. В полученных образцах определяли рН, рСО2, уровень НСО3-, ВЕ, концентрацию лактата.

Экспериментальную группу составили пловцы с квалификацией: мастера спорта и мастера спорта международного класса. Спортсмены выполняли тест на гликолитическую емкость: 4x50 м в режиме 1'30" - 1'15" - 1'. Показатели кислотно-основного равновесия крови были изучены до, во время физической работы и в периоде раннего восстановления.

2.2 Методы исследования

Показатели кислотно-щелочного равновесия определяли на Анализаторе критических состояний ROSH OMNI S. Анализ занимает всего несколько мин после взятия пробы крови. Величины рН, рСО2, стандартные и истинные бикарбонаты, избыток буферных оснований и концентрация лактата определяются одновременно.

2.2.1 Метод определения парциального давления углекислого газа в капиллярной крови пловцов

Парциальное давление углекислого газа в крови определяли с помощью потенциометрических микроэлектродов [26].

2.2.2 Метод определения рН в капиллярной крови пловцов

рН в крови определяли потенциометрическим методом с помощью рН-метра.

2.2.3 Метод определения концентрации гидрокарбонатных ионов в капиллярной крови пловцов

Величину НСО3- в крови вычисляли по результатам измерения величин рН и рСО2, для чего использовали следующее уравнение:

сНСО3- = 0.0307рСО2*10 (рН-6,105) [ 16,26,]

2.2.4 Метод определения величины ВЕ в капиллярной крови пловцов

Избыток и дефицит буферных в крови оснований определяли с помощью измеренных параметров с использованием следующего уравнения:

BE= (1-0.014ctHb)*((1.43ctHb+7.7)*(pH-7.4)-24.8+cHCO3-)) [3,16,26,34]

2.2.5 Метод определения концентрации лактата в капиллярной крови пловцов

Величину лактата в крови определяли с помощью ферментного электрода с иммобилизованной лактатдегидрогеназой [26,34].

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Показатели лактата в капиллярной крови пловцов до, во время физической нагрузки и в периоде раннего восстановления

Результаты исследования показывают, что содержание лактата в капиллярной крови пловцов до физической работы находилось в пределах физиологической нормы.

При выполнении тестирующей нагрузки концентрация молочной кислоты в крови спортсменов существенно нарастала, что связано с преобладанием гликолитического пути ресинтеза АТФ.

В периоде раннего восстановления обнаружено возвращение уровня лактата к исходным значениям, так как происходило устранение кислородного дефицита, возникшего при выполнении физической нагрузки (рис. 1).

Рисунок 1. Концентрация лактата в капиллярной крови пловцов до, во время физической нагрузки и в периоде раннего восстановления, ммоль/л.

3.2 Показатели парциального давления углекислого газа в капиллярной крови пловцов до, во время физической нагрузки и в периоде раннего восстановления

На дорабочем уровне в капиллярной крови пловцов отмечаются высокие значения парциального давления углекислого газа в силу того, что имеет место гиповентиляция легких.

При выполнении теста усиливается дыхательная функция легких, что выражается в снижении рСО2.

В периоде раннего восстановления происходит устранение кислородного дефицита в организме, поэтому незначительная гипервентиляция легких сохраняется (рис. 2).

Рисунок 2. Уровень парциального давления углекислого газа в капиллярной крови пловцов до, во время физической нагрузки и в периоде раннего восстановления, мм рт ст.

3.3 Показатели рН в капиллярной крови пловцов до, во время физической нагрузки и в периоде раннего восстановления

До физической работы в капиллярной крови пловцов обнаруживаются физиологические значения рН.

При физической нагрузке происходит закисление крови и тканей кислыми продуктами обмена, преимущественно лактатом, поэтому отмечается значительное снижение рН.

Однако, после теста рН крови приходит в норму, так как аэробная работа способствует устранению избытка кислот в организме (рис. 3).

Рисунок 3. Уровень рН в капиллярной крови пловцов до, во время физической нагрузки и в периоде раннего восстановления, ед.

3.4 Показатели ВЕ в капиллярной крови пловцов до, во время физической нагрузки и в периоде раннего восстановления

На дорабочем уровне в капиллярной крови пловцов отмечался избыток буферных оснований - ВЕ, - что указывает на высокое развитие щелочных резервов.

При выполнении физической работы выявлен существенный дефицит ВЕ, так как возникла необходимость в поддержании гоместаза в условиях закисления.

После нагрузки в крови спортсменов происходило устранение недостатка буферных оснований, однако небольшой дефицит ВЕ еще сохранялся (рис. 4).

Рисунок 4. Уровень ВЕ в капиллярной крови пловцов до, во время физической нагрузки и в периоде раннего восстановления, ммоль/л.

3.5 Показатели гидрокарбонатных ионов в капиллярной крови пловцов до, во время физической нагрузки и в периоде раннего восстановления

До физической работы в капиллярной крови спортсменов выявлено незначительное повышение содержания гидрокарбонатных ионов по сравнению с физиологической нормой, что также указывает на высокий уровень развития щелочных резервов организма.

При выполнении теста в крови пловцов обнаруживается снижение уровня НСО3-. Вероятно, это связано с вовлечением в компенсацию ацидоза карбонатных буферных систем крови.

В периоде раннего восстановления обнаруживается возвращение содержания НСО3- к исходным значениям (рис. 5).

Рисунок 5. Уровень гидрокарбонатных ионов в капиллярной крови пловцов до, во время физической нагрузки и в периоде раннего восстановления, ммоль/л.

Таким образом, при выполнении физической нагрузки в анаэробных условиях происходят значительные сдвиги показателей кислотно-основного равновесия в крови спортсменов.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В практике спорта большое значение имеет жесткий контроль за параметрами кислотно-основного равновесия крови. Нарушения КОС ведут к значительным изменениям во всех видах обмена веществ. Физическая работа, особенно анаэробного характера, всегда сопровождается нарастанием кислородного дефицита в организме. В таких условиях большое значение имеет гликолитический путь ресинтеза АТФ, конечным продуктом которого является молочная кислота. Лактат выбрасывается из мышц в кровь, вызывая сдвиг рН в кислую сторону. Это, в свою очередь, может способствовать снижению активности ферментов энергообразования, нарушению проведения гормонального сигнала, преобладанию катаболических процессов. В результате возникает угроза срыва процессов адаптации к физической работе [7,32].

При систематическом занятии спортом в организме отмечаются существенные биохимические изменения, что позволяет им развивать положительные компенсаторные реакции при выполнении физической работы. Такие сдвиги происходят и в кислотно-основном равновесии тканей и крови [7].

Регулярные тренировки способствуют повышению буферных резервов организма, что является необходимым условием для поддержания рН при закислении. При недостаточном развитии щелочной емкости крови, механизмов почечной и легочной компенсации может происходить более раннее прекращение работы, связанное, прежде всего, со снижением интенсивности энергообразующих процессов. Поэтому является актуальным исследование механизмов адаптации кислотно-основного равновесия организма спортсменов при физической нагрузке [32].

Результаты исследования показали, что до физической работы уровень лактата в капиллярной крови спортсменов соответствует физиологической норме. Нарушений со стороны кислотно-основного состояния не выявлено. Следует отметить имеющуюся гиповентиляцию легких, что выражается в высоких значениях парциального давления углекислого газа. На фоне этого, вероятно, происходит нарастание буферных резервов крови, так как отмечается избыток ВЕ и гидрокарбонатных ионов. Возможно, на дорабочем уровне у спортсменов отмечается респираторный ацидоз, компенсированный метаболическим алкалозом. Такое исходное состояние должно позволить лучше переносить предстоящее закисление организма при выполнении физической работы.

При выполнении тестирующей нагрузки в капиллярной крови спортсменов обнаружено существенное увеличение уровня лактата, что указывает на высокую гликолитическую емкость организма, выражающуюся в достаточных запасах гликогена в мышцах и печени, а также в адекватной работе ферментов анаэробных реакций.

Однако, накопление молочной кислоты привело к значительному закислению крови, т.е. при выполнении физической нагрузки развился метаболический лактат-ацидоз. На этом фоне наблюдаются компенсаторные реакции со стороны буферных резервов крови, что выражается в снижении уровня ВЕ и концентрации гидрокарбонатных ионов. Кроме того, при выполнении теста в капиллярной крови пловцов отмечается снижение парциального давления углекислого газа. Это указывает на подключение легочного механизма компенсации нарушений КОС, выражающееся в гипервентиляции.

Таким образом, при выполнении физической работы в организме спортсменов развивается метаболический ацидоз, который частично компенсируется респираторным алкалозом и буферными резервами крови, что позволяет более длительное время поддерживать механизмы энергообразования и сохранять работоспособность. Кроме того, на высокий уровень развития щелочных резервов крови указывает высокое соотношение концентрации лактата к уровню ВЕ. Оценка адекватности компенсаторного ответа организма на метаболический ацидоз произведена при сопоставлении значений лактата и рН, т.е . на фоне высоких значений молочной кислоты не происходит существенного падения рН. В связи с этим следует отметить высокий уровень тренированности пловцов.

В периоде раннего восстановления анаэробная физическая работа сменялась на аэробную. На таком фоне в организме спортсменов происходило устранение кислородного дефицита, возникшего в условиях выполнения физической нагрузки. В капиллярной крови пловцов обнаружено возвращение уровня лактата к физиологическим нормам. При активном потреблении кислорода происходит полное сгорание молочной кислоты и других продуктов обмена до воды и углекислого газа с целью восполнения запасов АТФ. Кроме того, имеющаяся легочная гипервентиляция позволяет восполнять кислородный дефицит и выводить излишки углекислого газа, образующегося при активном окислении кислых метаболитов.

Таким образом, в аэробных условиях в периоде раннего восстановления происходит устранение метаболического ацидоза, развившегося при тестировании. В результате в норму приходят такие показатели кислотно-основного равновесия, как рН, концентрация гидрокарбонатных ионов, уровень ВЕ, хотя небольшой дефицит буферных оснований имеет место.

Необходимо отметить, что возвращение показателей кислотно-основного равновесия крови пловцов к физиологическим нормам происходило довольно быстро, что указывает на высокий уровень тренированности спортсменов. Такой фон облегчает дальнейшее восстановление организма и подготавливает к следующей нагрузке. Устранение кислых метаболитов способствует созданию адекватных условий для синтетических процессов, которые являются основой для закрепления результатов тренировок, повышения квалификации и достижения высоких спортивных результатов[32,33]. Напротив, недостаточное удаление лактата из крови спортсменов в периоде раннего восстановления может приводить к дополнительному напряжению буферных систем организма, что, в свою очередь, вызывает срыв адаптационных реакций с угрозой развития утомления [11,27,39,40]. В результате спортсмен может не восстановиться к следующей тренировке.

Таким образом, при выполнении физической работы анаэробного характера в организме отмечаются существенные компенсаторные сдвиги в КОР, которые позволяют длительное время сохранять работоспособность. Однако, следует очень внимательно относиться к биохимическим изменениям к периоде раннего восстановления с целью недопущения развития перетренированности и утомления, что может отрицательно сказаться на функциональном состоянии организма. Полученные результаты позволяют своевременно диагностировать нарушения КОС в организме, что облегчает дальнейшую коррекцию подобных сдвигов. Кроме того, полученные данные могут быть использованы для построения тренировочного процесса с целью развития буферных резервов крови.

ВЫВОДЫ

1. В организме пловцов до физической работы отмечается высокий уровень развития буферных резервов крови и механизмов легочной компенсации, что определяет готовность к выполнению физической работы.

2. При физической нагрузке в организме пловцов развивается метаболический лактат-ацидоз, который частично компенсируется буферными основаниями крови и респираторным алкалозом.

3. В периоде раннего восстановления наблюдается интенсивный процесс окисления лактата и быстрое возвращение к норме показателей буферной системы крови.

Список литературы:

1.
Агапов Ю.Я. Кислотно-щелочной баланс, М. изд. Медицина :1983

2. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия. - М: «Медицина», 2004

3. Биохимические методы исследования в клинике. Под ред. Меньшикова В.В. Элиста: АПП. Джангар:1998,.

4. Введение в клиническую биохимию. Под ред. И.И. Иванова. Л.: 1969

5. Владимиров Г.Е. и Пантелеева Н.С. Функциональная биохимия. Изд. Ленинградского университета, 1965 ССР, 1953

6. Биохимия заболеваний мышц. Под ред. Фердмена Д.Л. Изд. А.Н.Украинской.

7. Волков Н.И., Несен Э.Н., Осипенко А.А., Корсун С.Н. Биохимия мышечной деятельности. - Киев: Олимпийская литература, 2000

8. Гомеостаз. Под ред. Горизонтова М.:1976

9. Гортейши Я. Основы клинической биохимии. Прага, 1967,

10. Граевская Н.Д. В сб: Современная система и методы врачебного контроля в спорте. - Малаховка МОГИФК, 1997,

11. Давиденко Д. Н. Функциональные резервы адаптации организма спортсмена /Д.Н. Давиденко, А.С. Мозжухин. - Л., 1995

12. Дементьева И.И. Лабораторная диагностика и клиническая оценка нарушений гомеостаза у больных в критическом состоянии при хирургических вмешательствах и в отделении интенсивной терапии. - М: ЗАО «Рош-Москва», 2007

13. Калинин В.М. Проблема гомеостаза в спорте: кислотно-основное состояние крови при адаптации к мышечной деятельности. Кемерово, 2009

14. Капланский С.Я. Кислотно-щелочное равновесие в организме и его регуляция М. - л.: 1940

15. Клинико-лабораторные аналитические технологии и оборудование. под ред. И.И. Меньшикова, М.:2007г

16. Клиническая биохимия. под ред. В.А.Ткачука, М.ГЕОТАР-МЕД. 2004

17. Крохалов А.А. Водный и электролитный обмен. М:1972

18. Лазарис Я.А. и Серебровская И.А. Нарушение кислотно-щелочного гомеостаза Л.:1973

19. Маршалл В.Дж. Клиническая биохимия. Пер. с англ., М.-СПб.: ©Бином»- «Невский диалект», 1999,

20. Меерсон Ф. З. Адаптация к стрессорным ситуациям и физическим нагрузкам //Ф.З. Меерсон, М.Г. Пшенникова. - М.: Медицина, 1988.

21. Методы практической биохимии. М.:1978,

22. Озолина Е.В. Ключевые аспекты адаптации организма инвалидов к физическим нагрузкам / Озолина Е.В., Дмитриев В.С. // Открытый мир : Науч.-практ. семинар по адапт. двигат. активности. - М., б. г. - С. 58-72

23. Робинсон Дт. Р. Основы регуляции кислотно-щелочного равновесия, пер. с англ. М:1969

24. Руководство по клинической реаниматологии. Под ред. Т.М.Дербянина, с 73, М.: 1974

25. Рут Г. Кислотно-щелочное состояние и электролитный баланс, пер. с англ. М.:1978

26. Эндрю Сейнт Джон. Экспресс-диагностика. Roche Diagnostics, Маннхайм.

27. Справочник по функциональной диагностике. Под ред. И.А.Кассирского, М.:1970

28. Физиология дыхания. Под ред. Л.Л. Шиха,. Л.:1973 с 256

29. Хашен Р., Шейх Д. Очерки по патологической биохимии. М.: 1981,

30. Чернец М.И., Потапов А.В. Влияние ныряния в длину с задержкой дыхания на кислотно-основное состояние крови // Военно-медицинский журнал. - 1998. - № 8. - с. 53-54.

31. Ютикова О.С., Бурлакова А.Ю. Использование биохимических критериев контроля соревновательной деятельности пловцов в процессе многолетней подготовки. //Успехи современного естествознания 2008 №9,

32. Яковлев Н.Н. Биохимия спорта М.: ФиС,1974

33. Яковлев Н.Н. Очерки по биохимии спорта. Изд. физкультура и спорт», 1953

34. Antony P. F. Turner .Biosensor; Fundamentals and Applications. 1997.

35. Antonutto, G. and Prampero, P. "The Concept of Lactate Threshold"// Journal of Sports Medicine and Physical Fitness, March 1995.vol. 35,

36. Arthur PG, West TG, Brill RW, Schulte PM, and Hochachka PW. Recovery metabolism in tuna white muscle: rapid and parallel changes of lactate and phosphocreatine after exercise.// Can J Zool -1992-№70: р1230-1239,

37. Baggott J., PhD, Dennis Sh.E., MS. Medical Biochemistry. 2003.

38. Brooks GA. Intra- and extra-cellular lactate shuttles. // Medicine and Science in Sports and Exercise (2000)№32, р 790-799

39. Hochachka P.W. and Somero GN. Biochemical Adaptation--Mechanism and Process in Physiological Evolution. New York: Oxford University Press, 2001.

40. Hochachka P.W., C. L. Beatty, Y. Burelle, M. E. Trump, D. C. McKenzie аnd G. O. Matheson The Lactate Paradox in Human High-Altitude. //Physiological Performance News in Physiological Sciences, Vol. 17, No. 3, 122-126, June 2002

41. Hood and R. L. Tannen: Protection of acid-base balance by pH regulation acid production //New England Journal of Medicine. (1998) №32 р343

42. C. C. W. Hsia: Respiratory function of hemoglobin. //New England Journal of Medicine (1998) №338, р 239.

43. Jones JH. Optimization of the mammalian respiratory system: symmorphosis versus single species adaptation. //Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol №120B-1998: 125-138,

44. Kleshnev I.V., Suhova O.A., Petriaev A.V. Dynamics of structure of special endurance of a high class swimmers. // Sport Science '99 in Europe. 4th Annual Congress of European College of Sport Science. Rome University Institute of Motor Sciences, Rome, July 1999,

45. Lundby C, Saltin B, and van Hall G. The `lactate paradox', evidence for a transient change in the course of acclimatization to severe hypoxia in lowlanders.// Acta Physiol Scand 2000 №170: р 265-269.

46. Riley R.L., Dutton R.E. Regulation of respiration and blood gases. Ann.N.Y. Acad., 1963, Vol 109,

Страницы: 1, 2



Реклама
В соцсетях
рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать