О резких изменениях планетарной биоты в конце мелового периода ученые знали уже в XVIII веке; происходившие тогда события часто называют "Великим вымиранием". Наибольшее внимание обычно привлекает исчезновение гигантских рептилий (динозавров и птерозавров на суше, плезиозавров и мозозавров в море), однако помимо них в это время вымирают аммониты и белемниты, иноцерамы и рудисты (крупные ? размером до метра ? двустворки) и еще множество морских групп. Особено сильно пострадал планктон: раковинные простейшие ? радиолярии и форамениферы, одноклеточные водоросли с известковым (кокколитофориды) и кремнеземовым (диатомеи) скелетом. При этом меловые виды обычны и разнообразны вплоть до последнего миллиметра отложений перед мезозойско-кайнозойской границей. Из данных магнитостратиграфии следует, что наибольшие изменения фауны соответствуют периоду обращенной полярности магнитного поля Земли (так называемый интервал 39), длившемуся не более 500 тыс. лет.
Обращает на себя внимание тот факт, что из всех групп, ставших жертвами "Великого вымирания", наземными были лишь динозавры; не морской группой были и вымершие тогда же птерозавры, но те, судя по всему, были трофически связаны с морем. Упоминавшееся выше грандиозное пермо-триасовое вымирание было чисто морским. Если же обратиться к меловой континентальной биоте, то окажется, что радикальные изменения в составе ее ключевых групп (растений и насекомых) произошли примерно на 30 млн лет раньше - в конце раннего мела; А.Г. Пономаренко назвал эти события "ангиоспермизацией мира", выделив важнейшую их черту - массовое распространение ангиоспермов (цветковых растений) [6, с.136].
2.3 Малые массовые вымирания
На значительные биотические изменения на границе франского и фаменского ярусов одним из первых обратил внимание канадский геолог Д. Макларен. Детальное изучение этого явления позволило говорить о произошедшем на этой границе глобальном биотическом кризисе, в основе которого лежит массовое вымирание организмов. По его данным уровень вымирания семейств морских животных 16%, а родов ? 50%.
В результате франско-фаменского вымирания наиболее резко изменился морской бентос. Исчезают целые отряды брахиопод (Pentamerida, Atripida), трилобитов (Lichida, Odontopleurida), а также отряд Tarphycerida из наутилоидей. Вымирают телодонты (древняя группа бесчелюстных), значительное число таксонов аммоноидей ("кельвассерское событие"). Почти полностью исчезают рифы, сложенные скелетами кораллов и строматопороидей. Изменения фиксируются и среди наземных растений [2].
С целью изучения событий на границе франского и фаменского ярусов (F/F границы) группа канадских и американских геологов [по специальной программе исследовала 13 наиболее представительных разрезов, где фиксируется эта граница. Из них 5 разрезов находятся в США и Канаде, 3 ? в Бельгии, по одному разрезу ? в Германии, Франции, Нахичевани, Южном Китае и Австралии. Все опробованные разрезы характеризуют эпиконтинентальные обстановки. Разрезы глубоководных океанических отложений авторам цитируемой работы не известны. Благодаря успехам в разработке стандартных зон девона по конодонтам, появилась возможность достаточно точной корреляции событий в глобальном масштабе, в частности, при изучении морских разрезов франского и фаменского ярусов. Особый интерес представляют новые данные, полученные на Полярном Урале. В D3-C1 в этом регионе, к востоку от Лемвинской зоны, начинается деструкция земной коры. На аккреционной системе PZ2 в позднем девоне возникает океанический бассейн шириной возможно до 500 км. Обнаружены фрагменты его литосферы - офиолиты, включая толеитовые базальты, содержащие прослои с конодонтами фаменского и турнейского ярусов. Это хорошо согласуется с другими данными о вымирании организмов на границе турнейского века. По сейсмогеологическим данным, «…фаменско-турнейские органогенные массивы характеризуются широким развитием пластов-коллекторов, что может служить показателем вымирания большого количества организмов», но этот геологический ярус не так хорошо изучен, как предыдущий [2, с.168].
Считается, что вымирание на F/F границе коррелируется с глобальной синхронной регрессией и бескислородным событием. Последнее проявилось во внезапном развитии анаэробных фаций на многих площадях, высоких позитивных значениях д34S в осадочном пирите, обогащении осадков в пограничных слоях халькофильными элементами. По мнению этих авторов возможный механизм - внезапный переворот бескислородных вод и их проникновение в эпиконтинентальные моря. Отравление эпиконтинентальных морей бескислородной водой было наиболее вероятной непосредственной причиной вымирания. Был предложен физико-химический механизм перемещений океанических глубинных вод в поверхностные слои, которые могут приводить к массовым вымираниям. "Спусковой крючок" этого механизма - изменение климата (похолодание или потепление). Специальные исследования показателей изменения климата говорят о возможной очень высокой, смертельной для многих организмов, температуре морской воды в этот период.
Джонсон и Ч. Сандберг, детально изучавшие эвстатические колебания в Евроамериканской области на протяжении девона, считают, что эвстатическое понижение уровня океана на уровне зоны Um.gigas продуцировало глобальное вымирание организмов на F/F границе. Они полагают, что внезапные изменения уровня моря приводили к уменьшению размеров мелководного шельфа, создавали бескислородные условия во впадинах и подавляли развитие рифовых экосистем, которые поддерживали огромное разнообразие девонского бентоса [2].
Рубеж сеномана и турона также отмечен многими событиями, как биотическими, так и абиотическими. Выявлена последовательность импульсов вымирания в конце сеномана в сочетании с колебаниями изотопного состава кислорода и углерода биогенных карбонатов включает в себя следующие реперные уровни, прослеживание которых возможно на территории юга европейской России:
1. 520-540 тыс. лет до границы сеномана и турона. Вымирание тепловодных аммонитов и двустворчатых моллюсков, начало положительного сдвигаd13С;
2. 490 тыс. лет. Глобальное вымирание килеватых планктонных фораминифер рода Rotalipora, первый пик dd13С;
3. 390 тыс. лет. Второй импульс вымирания моллюсков, сильная отрицательная экскурсия dd13С и d18О;
4. 340-350 тыс. лет. Глобальное вымирание тепловодных моллюсков с падением разнообразия на 55%. Положительный пик d13 С;
5. Граница сеноман/турон. Зона быстрых колебаний стабильных изотопов, последний положительный пик d13 С. Мксимальный уровень моря и финальное вымирание моллюсков (на 70%) и наннопланктона [2, с.179].
К рубежу сеномана и турона приурочен максимум глобальной эвстатической трансгрессии мезокайнозоя, когда уровень океана превышал современный на 300 м. Вместе с тем не исключено, что в терминальном сеномане (слои с P.plenus) на фоне общей трансгресии имел место кратковремнный импульс регресии, приведший к появлянию застойных обстановок с накоплением больших масс органического углерода. Этот регрессивный эпизод объясняет широкое развитие перерыва между сеноменом и туроном в южных и центральных районах Русской платформы. Совокупность всех событий позволяет использовать для решения стратиграфических вопросов предложенный С.В.Мейеном принцип взаимозаменяемости признаков.
2.4 Потенциальные массовые вымирания
Менее известные и масштабные вымирания играют, тем не менее, значительную роль в развитии геологии. Уточнение смены видового состава необходимо для совершенствования биостратиграфической основы ярусных стратотипов. Исторический стратотип сакмарского яруса расположен на р. Сакмаре в районе ж/д станции Кондуровка. Именно в этом разрезе А.П. Карпинский (1874) выделил "нижний пояс аммоноидей" артинского яруса. В.Е. Руженцев (1951) рассматривал Кондуровский разрез в качестве стратотипа сакмарского яруса. В отложениях этого возраста исследователи отмечали отсутствие находок представителей каких-либо новых семейств. Такое нетипичное для эволюционных процессов «..снижение темпов видообразования характерно для начала сакмарского и артинского веков» [2, с.137].
Недавно опубликованы работы, авторы которых аргументированно называют "виновников" трагедии, постигшей организмы около 183 млн лет назад, в эпоху юры. Палеоокеанограф Х.Дженкинс указывает, что как раз в это время (в геологии его относят к тоарскому ярусу) придонные морские воды повсеместно почти полностью лишились растворенного в них кислорода. Об этом свидетельствуют двухметровые слои богатых органикой темных осадочных пород, встречаемые во многих местах, но особенно заметные в Антарктиде. Аноксия (отсутствие кислорода) действительно могла привести к массовому замору тех разнообразных существ, чьи остатки и обнаружены в породах тоарского яруса [14].
Поиски причин МВ привели к выявлению следов падения гигантских метеоритов, или импактных событий (от англ. “impact” - столкновение, взаимодействие). Эоцен-олигоценовое вымирание организмов 35 млн лет назад также получило импактное подтверждение, что позволяет предположить его связь с Попигайским импактным событием [14].
Одной из наиболее поздних глобальных природных катастроф было вымирание крупных млекопитающих на рубеже плейстоцена и голоцена. В связи с исследованием причин этого события изучается широко распространенная плейстоценовая "мамонтовая фауна" севера Евразии и Америки. За последнее десятилетие устоявшиеся гипотезы вымирания мамонтов и других гигантов плейстоцена были поставлены под сомнение. Одной из таких гипотез была «ландшафтная», по которой вымирание произошло из-за смены тундро-степей на современную тундру. Накопление палинологических данных свидетельствует об отсутствии на переходе от плейстоцена к голоцену сплошной тундро-степи с твердыми почвами и степной растительностью. Тундровые ландшафты были широко распространены в конце плейстоцена и их господство не было основной причиной вымирания мамонтовой фауны. Сенсационное открытие в 1993 году голоценовых мамонтов острова Врангеля разрушило стройную теорию их катастрофического вымирания на рубеже плейстоцена и голоцена около 10000 лет тому назад. Здесь мамонты сохранились на 6000 лет позже рокового рубежа и вымерли скорее всего в результате инбридинга в небольшой по численности популяции. Полученные за последние годы радиоуглеродные датировки остатков плейстоценовых лошадей, овцебыков и бизонов убедительно доказывают, что эти виды сохранялись на севере Сибири также на 4-6 тысяч лет позднее границы плейстоцена и голоцена.
Крупные млекопитающие распределены очень неравномерно по поверхности континентов. Это связано, в основном, не с нынешними климатическими и иными условиями, а с опустошительными вымираниями крупных (средний вес самки 40 кг и выше) наземных зверей в конце плейстоцена, начале голоцена (50-5 тыс. л. н.), в наименьшей мере затронувших Африку, в наибольшей Америку и Австралию. Если раньше в кайнозое (последние 63-65 млн. лет) крупные звери обычно вымирали с более-менее равноценной экологической заменой (т.е. одни формы сменялись другими, экологически близкими, но более совершенными) то эти вымирания происходили без подобной замены; их называют некомпенсированными [5, с.189].
2.5 Современное массовое вымирание
Усиливающееся антропогенное давление на биосферу вызывает новые катастрофические тенденции, проявляющиеся, как и во всех МВ, в быстром снижении видового разнообразия. Реакцию биоты на антропогенное воздействие можно оценивать шире ? какими средствами живое вещество (независимо от того, какими формами оно представлено) добивается своего постоянного присутствия в биосфере, поддерживая тем самым ее устойчивость. В условиях экологически дестабилизированной среды В.С. Залетаев отмечает смещение биологических ритмов сообществ, постоянную перегруппировку организмов и обновление межвидовых контактов, развитие "короткоживущих" прерывающихся сукцессии, нередко укороченных до субклимаксовых стадий или еще более ранних этапов ? дисклимакса. В основе устойчивости биосферы лежит отнюдь не законсервированность экосистем, а их способность реагировать на экологическую дестабилизацию динамичными сукцессиями. Состояние субклимакса в большей мере отвечает понятию "устойчивое развитие", чем переход сообществ в финальную стадию ? климакс.
Стратегия эволюции на протяжении кайнозоя, когда благодатный теплый и влажный климат сменялся холодным и сухим, шла по пути замены крупных многолетних жизненных форм мелкими однолетними и малолетними. По классификации жизненной стратегии Л.Г. Раменского "львы" уступали место "шакалам". Не отличаясь высокой конкурентоспособностью, они обладали другим ценным качеством ? быстро размножаться и захватывать освобождающиеся территории. В ландшафтах Земли в целом лесная древесная растительность стала уступать место травянистым формациям.
В спектре видов современной биоты резко доминируют бактерии, лишайники, грибы, высшие споровые и покрытосеменные растения, а среди животных ? членистоногие. Именно эти группы организмов обладают высокой потенциальной способностью мутагенного взрыва и формирования видов, способных противостоять экологическому стрессу. Такое нарушение видового разнообразия сопровождается разрушением пищевых цепей, что провоцирует ускорение вымирания специализированных видов. Современное сокращение видового разнообразия по своим масштабам может считаться массовым вымиранием организмов [5].
3. Модель биосферных кризисов
Кризис интерпретируется как обращение тенденций, характеризующих нормальный эволюционный процесс. Сопоставление последовательности событий на геоисторических рубежах, признанных кризисными (пермь-триас, мел-палеоген), позволяет выявить общие закономерности, которые проявляются в смене стабильного геомагнитного поля знакопеременным, обширных регрессиях, трапповом магматизме, климатических изменениях, геохимических аномалиях, смене доминирующих форм биотических сообществ. Модель, предложенная В.А. Красиловым, связывает эти процессы на основе ротационной геодинамики (см. приложение 3).
В первой половине XIX в. периодизация геологической истории была произведена на основе кризисных событий (катастроф). Границы палеозойской, мезозойской и кайнозойской эр были определены по наиболее отчетливо выраженным сокращениям биологического разнообразия. Однако в эпоху безраздельного господства классического дарвинизма сама возможность планетарных кризисов была поставлена под сомнение. Сейчас ситуация изменилась, поскольку мы являемся свидетелями событий, сопоставимых с глобальными кризисами геологического прошлого. В то же время традиционное представление о кризисах как массовых вымираниях биологических видов, по-видимому, не исчерпывает существа дела. Количественные оценки вымираний сильно зависят от методических подходов и расходятся в широких пределах. Ряд исследователей полагает, что по числу вымерших видов рубежи геологических эр несущественно отличаются от других ярусных границ. К тому же сокращение разнообразия может быть в отдельных случаях связано не только и не столько с вымиранием, сколько с «непоявлением» новых таксонов. Тем более трудно ожидать, что вымирание одновременно проявится во всех крупных группах органического мира. Например, граница перми и триаса, признанный рубеж массового вымирания морских и наземных животных, характеризуется в то же время массовым распространением и вспышкой формообразования у сапрофитных грибов. Если говорить о разнообразии биоты в целом, то нельзя не учитывать и подобные кризисные увеличения разнообразия, также требующие объяснения [7].
Исследуя кризисные ситуации, необходимо прояснить само понятие кризиса. Кризис - это поворотный пункт, изменение направленности процесса, смена тенденций на противоположные. Если нормальный эволюционный процесс характеризуется ростом биомассы и разнообразия, сокращением доминирования и производства мортмассы, то обращение этих тенденций или одной из них свидетельствует о развитии кризиса.
Кризисные явления весьма разнообразны по своим пространственно-временным параметрам и последствиям для биосферы. Можно говорить о кризисе отдельной экосистемы, современным примером которой может быть усыхание еловых лесов. Региональный кризис охватывает различные экосистемы. И, наконец, биосферный кризис охватывает основные экосистемы моря и суши в глобальном масштабе.
Рассматривая кризис как сложную систему взаимодействий, необходимо отметить, что общей схемы которой до сих пор не существует. Схема, предложенная В.А. Красиловым, основана на сопоставлении событий, сопутствующих изменению биоты на геоисторических рубежах, которые широко признаются как кризисные. Это, в первую очередь, границы геологических эр. Рубежи геологических эр действительно имеют много общего в отношении последовательности палеомагнитных, эвстатических и магматических событий, литологических, геохимических и изотопных показателей, а также характера изменения биоты [4, 7].
Магнитное поле. Большая часть пермского периода характеризуется стабильным состоянием магнитного поля в пределах чрезвычайно длительного интервала обратной остаточной намагниченности пород от сакмарского яруса до нижнетатарского подъяруса включительно, относимого к гиперзоне Киама. Лишь верхние горизонты перми, от середины татарского яруса, характеризуются чередованием зон прямой и обратной намагниченности, которых насчитывается, в различной полноты разрезах, от восьми до десяти. Вблизи границы перми и триаса обратная полярность меняется на прямую.
Аналогично, в меловом периоде существовал длительный период геомагнитной устойчивости (зона 34N) от раннего апта, около 114 млн. лет до раннего кампана, около 177 млн. лет. Далее следует чередование зон прямой и обратной полярности (33N-30N, нумерация относится к зонам прямой полярности), которых в сводном разрезе восемь. Граница мела и палеогена приходится на интервал обратной полярности между зонами 30N и 29N. Мы видим, что в обоих случаях периоды неустойчивого состояния поля, последовавшие за чрезвычайно длительными периодами его стабильности, приходятся на заключительную фазу около 10 млн. лет, включающую в перми и мелу примерно одинаковое число чередующихся зон прямой и обратной полярности. Эти совпадения едва ли можно считать случайными. Скорее, они указывают на общие закономерности эволюции геомагнитного поля, общий ритм его колебаний, выраженный в однотипной структуре палеомагнитных зон. Отметим, что кризисный рубеж эоцена и олигоцена также совпадает со знакопеременным геомагнитным полем [7].
Регрессии. Как пермский, так и меловой периоды представляют собой эвстатические циклы первого порядка, начинающиеся и завершающиеся глобальными регрессиями. Каждый из них состоит из двух эвстатических циклов второго порядка, соответствующих эпохам. На фоне многочисленных разномасштабных колебаний уровня моря максимальные трансгрессии (в казанском и туронском веках соответственно) приходятся на периоды длительной устойчивости геомагнитного поля. Заключительные периоды неустойчивого геомагнитного поля характеризуются преобладанием регрессивной тенденции на фоне частых колебаний, с относительно крупным трансгрессивным пиком, приходящимся на северодвинский стратиграфический уровень в перми и позднекампанский ? раннемаастрихтский в мелу. Подобие эвстатических последовательностей обнаруживает несомненную связь с эволюцией геомагнитного поля [7].
