/--шейные позвонки, 2--грудные позвонки, 3--поясничные позвонки, 4--крестец, 5 -- хвостовые позвонки, 6-- ребра, 7 -- рукоятка грудины, 8 --лопатка, 9 -- акромиаль-ный отросток лопатки, 10--коракоидный отросток лопатки, //--подвздошный отдел безымянной кости, 12 -- седалищный отдел той же кости,. 13 -- лобковый отдел той же кости, 14--запирательное. отверстие, 15--плечевая кость, 16--локтевая кость, 17-- лучевая кость, 18 -- запястье, 19 -- пясть, 20 -- бедро, ЗУ--коленная чашечка, 22-- большая берцовая кость, 23-- малая берцовая кость, 24-- пяточная кость, 25--таран-ная кость, 26 -- плюсна
Все кости, ограничивающие ротовое отверстие, хорошо развиты и являются прочной опорой' для достигшей большого совершенства зубной системы млекопитающих.
Череп сочленяется с атлантом с помощью двух мыщелков заты-лочной кости. Этим млекопитающие отличаются от современных пресмыкающихся и птиц, у которых имеется только один мыщелок. Атлант свободно вращается вокруг зубца эпистрофея. Шея у мле-копитающих подвижнее, чем у пресмыкающихся. Длина ее раз-лична: у одних (например, у мышей) она очень короткая, у других (например, у верблюдов) очень длинная. Тем не менее, почти у всех млекопитающих шейных позвонков семь, что свиде-тельствует о единстве происхождения этих животных.
Грудная клетка хорошо развита . Она надежно защищает сердце и легкие, в то же время очень подвижна, что важно для обеспечения дыхательных движений. Ребра подвижно соединены с одной стороны с грудными позвонками, с другой -- с помощью хрящей -- с грудиной. Число ребер и грудных позвонков различно (12--18). Поясничные позвонки массивны, в особенности у крупных животных; число их у разных видов колеблется от пяти до семи. Крестцовые позвонки (их чаще всего два -- четыре, но у некоторых видов число их доходит до девяти) срастаются в одну кость, к которой прирастают и некоторые хвостовые позво-нки. Число хвостовых позвонков весьма различно и определяется длиной хвоста.
Укрепились и подверглись существенным изменениям пояса конечностей. В состав плечевого пояса входят лопатки и ключицы. Вороньи кости сохраняют самостоятельность только у самых низших форм, а у остальных прирастают к лопаткам и становятся их отростками. Лопатка широкая, на ней развивается гребень, за-канчивающийся акромиальным отростком. Ключицы у большинст-ва видов очень хорошо развиты, но у копытных, сирен, ряда хищни-ков и китообразных они отсутствуют.
Таз (за исключением тех млекопитающих, у которых атрофиро-вались задние конечности) хорошо развит. Подвздошные кости удлинились и направлены вперед, седалищные разрослись назад, а лонные малы. В результате этих изменений таз млекопитающих имеет наклонное положение и задняя часть его направлена вниз и назад. Вертлуг находится сзади крестца, что связано с перехо-дом от ползания к хождению и бегу. У взрослых животных кости таза обычно срастаются в одну безымянную кость.
Проксимальные кости ног (плечевая, лучевая, локтевая, бед-ренная, большая и малая берцовые), как правило, длинные. У ряда видов локтевая и малая берцовая кости могут подвергаться редукции. Очень характерно присутствие коленной чашечки. В запястье -- девять костей (четвертая и пятая дистальные кости срастаются). В предплюсне хорошо развиты две Проксимальные кости -- пяточная и таранная. В голеностопном сочленении участ-вуют большая берцовая и таранная кости. Количество пальцев у большинства млекопитающих полное -- по пять на каждой ноге. Однако у копытных млекопитающих число пальцев редуцируется до трех, двух и одного. Скелеты конечностей претерпевают сильные изменения в связи с особенностями образа жизни.
5. Мышечная система
Мышечная система более развита и дифферен-цирована, чем у пресмыкающихся. Особенно сильно развиты мыш-цы, связанные с конечностями: двуглавая, гребенчатая, лобково-бедренная, грушевидная, ягодичные, многочисленные разгибатели и сгибатели пальцев и т. д. Характерно также развитие широкой мышцы спины, трапециевидной, большой и малой грудных мышц и зубчатых, мышц шеи и т. д.
Рис. 4. Мышцы туловища и конечностей млекопитающего (собаки):
/ -- грудиноключичнососковая, 2 -- трапециевидная, 3-- широкая мыш-ца спины, 4 -- широкая, 5 -- яго-дичная, 6--двуглавая мышца бед-ра, 7--икроножная, 8--косая мышца живота, 9 -- прямая мышца живота, 10--грудная, //--четы-рехглавая, 12--сгибатели паль-цев, 13 -- разгибатели пальцев, 14 -- дельтовидная
В связи с усовершенствованием механизма дыхания у млеко-питающих развилась мускульная диафрагма, отделяющая груд-ную полость от брюшной. Она вдается в грудную полость в виде купола. При вдохе уплощается, в результате чего объем грудной клетки увеличивается за счет брюшной полости. Мышечная сис-тема претерпевает существенные изменения в зависимости от об-раза жизни различных видов млекопитающих.
6. Кровеносная система.
У представителей этого класса сердце четырехкамерное . Из двух дуг аорты у млекопитаю-щих осталась только одна, но не правая, как у птиц, а левая. Отходит она от левого желудочка и несет чисто артериальную кровь. Следовательно, у млекопитающих, как и у птиц, артериаль-ный ток крови полностью отделен от венозного и все части тела получают кровь, богатую кислородом. Размеры сердца по отноше-нию к величине тела больше, чем у пресмыкающихся. Частота сокращений сердца хотя и меньше чем у птиц, но значительно больше, чем у пресмыкающихся. В связи с большой работой, вы-полняемой сердцем, сосуды (венечные), питающие его, сильно раз-виты. Нервная регуляция сердечной деятельности, как и всей кро-веносной системы, очень совершенна. Сеть кровеносных сосудов, особенно капилляров, у млекопитающих более разветвленная, чем у их предков.
Очень характерно строение эритроцитов. Они, как правило, очень малы (у человека диаметр эритроцита 7 мкм), лишены ядер (хотя образуются из кле-ток, имеющих ядро) и имеют двояковогнутую форму. Коли-чество их в 1 мм крови изме-ряется миллионами. Благодаря этому поверхность эритроцитов велика и они поглощают огром-ное количество кислорода. Кровь млекопитающих бы-стрее свертывается, чем кровь пойкилотермных животных,-- это имеет важное значение при различных ранениях, которым часто подвергаются млекопитаю-щие при их активном образе жизни. Главные сосуды кровеносной системы млекопитающих изображены на рис. 5.
Рис. 5. Анатомия млекопитающего (самки кролика):
/ -- трахея, 2 -- яремная вена, 3 -- сонная артерия, 4 -- дуга. аорты, 5 -- желудочек сердца, 6 -- легкое, 7 -- пищевод, 8 -- брюшная аорта, 9--желудок, 10--над-почечник, //--почка, 12--яичник, 13-- яйцевод, 14 -- задняя, полая вена, IS -- матка, 16--мочеточник, 17--влагалище, 18 -- половое отверстие, 19 -- заднепро-ходное отверстие, 30 -- прямая кишка,. 21 -- селезенка, 22 -- толстая кишка, 23 -- тонкая кишка, 24 -- поджелудочная же-леза, 25 -- слепая кишка, 26 -- печень, 27 -- мочеполовой синус
Кровеносная система тесно связана с хорошо развитой лим-фатической. Лимфа постепенно собирается в лимфатические сосу-ды, а самый крупный сосуд этой системы впадает в нижнюю полую вену.
7. Дыхательная система.
У млекопитающих по сравнению с их предками -- пресмыкающимися -- она сильно усложнилась. Воз-дух, проходя через носовую полость, которая имеет чрезвычайно сложное строение, нагревается и в значительной степени очищает-ся от различных твердых примесей. Благодаря развитию твердого и мягкого нёба воздухоносные пути отделены полностью от рото-вой полости и воздух все время беспрепятственно поступает в орга-низм. Длинная трахея разделяется на два бронха, которые входят в легкие и распадаются на множество все более тонких трубочек -- бронхов и бронхиол. Последние заканчиваются тонкостенными воздушными мешочками, на стенках которых имеются многочисленные легочные пузырьки -- альвеолы . Эти пузырьки густо оплетены кровеносными капилля-рами. Количество альвеол велико и измеряется миллионами. Сле-довательно, поверхность соприкосновения их с капиллярами, через которую происходит обмен газами, весьма обширна. Дыхательная поверхность легких пресмыкающихся в несколько раз меньше.
Легкие млекопитающих по размерам превосходят те же органы птиц и в отличие от них не прирастают к внутренним стенкам грудной клетки. Покрывающая их плевра только соприкасается с плеврой, покрывающей изнутри грудную клетку. Между обоими листками плевры воздуха нет; поэтому при вдохе легкие, давле-ние воздуха внутри которых равно атмосферному, увеличиваются в объеме. При выдохе легкие сжи-маются. Изменение объема груд-ной клетки осуществляется быстро благодаря хорошо развитым мыш-цам, поднимающим ребра, и диа-фрагме. Кожное дыхание у млеко-питающих вследствие ороговения верхнего слоя кожи существенной роли не играет; через нее погло-щается около 1 % кислорода, потреб-ляемого этими животными. Незначи-тельное количество последнего по ступает в организм млекопитающих и через слизистую оболочку верхних дыхательных путей.
8. Выделительная система.
В связи с высокой интенсивностью обмена веществ (в результате чего образуется большое количество продуктов диссимиляции) выделительная система значительно сложнее, чем у рептилий. Почки (большие тела, лежащие у позво-ночного столба в его поясничной части), как и у пресмыкающихся, тазовые, но строение их отличается рядом прогрессивных особен-ностей . Количество кровеносных клубочков увеличилось, почечные канальцы значительно удлинились, поверх-ность соприкосновения их с кровеносными сосудами сильно возрос-ла. Отмеченные особенности почек обусловливают более совер-шенное удаление из организма продуктов диссимиляции и в то же время сохранение в организме воды и других необходимых орга-низму веществ.
Моча по мочеточникам стекает в мочевой пузырь, а оттуда периодически удаляется из организма через мочеиспускательный канал. У самцов последний пронизывает совокупительный орган. У самок мочеиспускательный канал короткий и открывается около отверстия влагалища. У рептилий удаление мочи происходило че-рез заднюю часть кишечника -- клоаку; у млекопитающих совер-шилось полное отделение мочевыводящих путей от кишки.
Часть продуктов диссимиляции выделяется с потом через кожу. Поэтому закупорка всех или значительной части выводных про-токов потовых желез может привести к отравлению организма.
9. Пищеварительная система.
Пищеварительная система претерпела также ряд измене-ний. Рот у всех млекопитающих, за исключением самых низших и китообразных, окружен мягкими губами, которые играют сущест-венную роль при захвате пищи. Зубы очень прочные, строение их сложное. Они получают питание от густой сети кровеносных сосу-дов, связаны с нервами и крепко сидят в ячейках челюстей -- альвеолах. Такие зубы заменяют большое количество примитивных зубов, свойственных рептилиям и другим позвоночным, число их характерно для каждого вида. Так, у собаки 42 зуба, у лошади -- 40, у свиньи -- 44, у коровы -- 32. У рептилий и ниже их стоящих позвоночных зубы служат в основном для захвата и удержания добычи и строение их сходно. У млекопитающих зубы подраз-деляются на резцы, клыки, малые и большие коренные зубы. Их строение и форма зависят от выполняемой ими работы (функции). Резцы, служащие для откусывания пищи, плоские, с острым режущим верхним краем; клыки, служащие для разрывания добычи, конические, с заостренным концом; коренные зубы, служащие для размалывания и перетирания пищи, имеют широ-кую верхнюю поверхность с бугорками.
Для характеристики состава зубной системы каждого вида принято употреблять цифровые формулы.
Поскольку млекопитающие - двусторонне-симметричные животные, такую формулу составляют только для одной стороны верхней и нижней челюстей, помня, что для подсчета общего числа зубов необходимо умножить соответствующие цифры на два.
Развернутая формула (I - резцы, C - клыки, P - премоляры и M - моляры, верхняя и нижняя челюсти - числитель и знаменатель дроби) для примитивного набора из шести резцов, двух клыков, восьми ложнокоренных и шести коренных зубов выглядит следующим образом:
(х2 = 44, полное число зубов).
Поскольку все типы зубов расположены в неизменном порядке - I, C, P, M, - зубные формулы часто еще более упрощают, опуская эти буквы. Тогда для человека получаем:
У млекопитающих лучше, чем у других наземных позвоночных, развиты железы ротовой полости, к которым относятся множество мелких слизистых желез, расположенных на языке и внутренней поверхности щек, нёба, губ и крупные слюнные--подъязычная, заднеязычная, подчелюстная и околоушная. Первые три развились из подъязычной железы пресмыкающихся, а последняя присуща только млекопитающим и развилась из щечных желез.
Хорошее развитие ротовой полости, полная изоляция ее от носовой, совершенная зубная система, мощные жевательные мышцы, большой мускулистый язык, слюнные и другие ротовые железы делают возможным тщательную механическую обработку пищи, а также отчасти химическую.
Пища, раздробленная, разжеванная и обильно смоченная слю-ной, проходит через глотку и пищевод в желудок Последний хорошо развит у всех млекопитающих и представляет собой объемистый мешок с мускулистыми стенками. В желудке завершается механическая обработка пищи и начинается (как и у других позвоночных) под влиянием сока желез слизистой оболоч-ки (в котором содержатся фермент пепсин и соляная кислота) распад белков на более простые азотистые соединения. Особенно сложно устроен желудок жвачных, в котором происходит обра-ботка жестких растительных кормов.
Из всех позвоночных млекопитающие имеют самый длинный кишечник, что облегчает переваривание разнообразной пищи, осо-бенно растительной. Даже у млекопитающих, которые питаются животной пищей, длина кишечника значительно превосходит общую длину тела, а у растительноядных она огромна (например, у лошади отношение длины кишечника к длине тела 12:1, у коровы -- 20:1). Печень велика. Ее многообразные функции были указаны раньше. Желчный пузырь, хорошо развитый у большинст-ва млекопитающих, у некоторых видов (например, у мышей, крыс и др.) отсутствует. Поджелудочная железа сильно развита и играет важнейшую роль в пищеварении (как отмечалось выше, в ее соке имеются ферменты, способствующие перевариванию белков, жиров и углеводов). Тонкий кишечник очень длинный. Он начина-ется двенадцатиперстной кишкой и разделяется на несколько отде-лов. Внутренняя поверхность тонких кишок имеет многочисленные выросты -- ворсинки, внутри которых проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Благодаря ворсинкам поверхность тонкого -кишечника велика, что способствует выделению большего коли-чества пищеварительных соков и ускоряет всасывание переварен-ной пищи.
Толстый кишечник хотя и короче тонкого, достигает, однако, очень большой длины. В этом состоит одна из характерных особен-ностей пищеварительной системы млекопитающих. У их предков -- рептилий этот отдел кишечника имел умеренную длину, у земно-водных и рыб он короткий, а у птиц почти отсутствует. У многих видов в месте перехода тонких кишок в толстые имеется слепая кишка, которая заканчивается у ряда видов длинным червеобраз-ным отростком В толстом кишечнике в результате деятельности бактерий продолжается разложение растительной пищи, в связи с чем этот отдел кишечника особенно хорошо развит у растительноядных. У всех млекопитающих, за исключе-нием самых низших (клоачных, насчитывающих всего несколько, видов), клоаки нет, так как задний отдел кишечника полностью отделен от мочевых и половых путей и заканчивается самостоя-тельным анальным отверстием .
Совершенное строение всех отделов пищеварительного аппа-рата млекопитающих сделало возможным усвоение ими самых разнообразных кормов и в особенности растительных. Благодаря этому пищевые ресурсы этих животных весьма обширны.
10. Температура тела.
Млекопитающие, как и птицы,-- животные с постоянной температурой тела. Температура тела млекопитающих в среднем ниже, чем у птиц, но в общем высока: у пощади 38,5 °С, у коровы 38,5, у свиньи 39,1°С.
11. Размножение.
Органы размножения рядом существенных признаков отличаются от тех же органов пресмыкающихся. Для млекопитающих, за исключением самых низших (клоачных), характерно полное отделение половых путей от задней кишки.
Мужская половая система .
Семенники у многих видов временно (в период размножения) или навсегда выходят из брюшной полости и находятся в особом мешке -- мошонке. Вследствие этого семяпроводы (бывшие вольфовы каналы) петлеобразно изогнуты. Они открываются в основание сово-купительного органа (мужского члена), через единственный канал которого выводятся моча и семя (у пресмыкающихся совокупительные органы, находящиеся в клоаке, служат только для выделения семени). В совокупительном органе ряда млекопи-тающих (например, у многих хищных) имеются косточки, форма которых даже у близких видов может быть различна. Хорошо раз-виты добавочные железы: семенные пузырьки, купферовы железы, предстательная железа, окружающая начало мочеиспускатель-ного канала. Выделения этих желез имеют большое значение для поддержания нормального состояния семени и его способности к оплодотворению.
В женской половой системе млекопитающих прои-зошли большие изменения в связи с тем, что самки млекопитающих рождают вполне сформированных детенышей. Яичники лежат в брюшной полости недалеко от воронок яйцеводов (мюллеровых каналов). Средние отделы женских половых трубок превратились в матки, в которых происходит развитие зародышей. Для обеспече-ния питания зародышей стенки матки обильно снабжаются кровью. Конечные части женских половых путей отделены or задней кишки и мочеиспускательного канала.
У живородящих млекопитающих, за исключением сумчатых, дистальные части женских половых труб полностью сливаются и образуют влагалище. Процесс слияния постепенно распростра-няется и на средние отделы женских половых труб -- матки (см. рис. 192). У одних млекопитающих (большинства грызунов, слонов и др.) обе матки еще вполне самостоятельны {двойная
матка), у других (части грызунов, свиней и др.) происходит с-лияние дистальных частей и образуется дву раздельная матка, у третьих (насекомоядных, большинства хищных, китов, боль-шинства копытных и др.) сливаются средние части и образуется двурогая матка. Наконец, у многих летучих мышей, обезьян и человека слияние маток происходит полностью и образуется простая матка. Яйцеводы (или фаллопиевы трубы) остаются самостоятельными.
