Беременность у слонов -- самая продолжительная среди млекопитающих; она длится от 18 до 21,5 месяца, хотя плод полностью развит уже к 19 месяцам и дальше только увеличивается в размерах. Самка приносит 1 (реже 2) детёныша массой около 90-100 кг и высотой (в плечах) около 1 м. У него имеются бивни длиной около 5 см, которые выпадают к 2 годам, когда молочные зубы меняются на взрослые. Во время отёла остальные самки окружают роженицу, образуя защитный круг. Вскоре после родов самка испражняется с тем, чтобы детёныш запомнил запах её фекалий. Слонёнок встаёт на ноги через 2 часа после рождения и сразу начинает сосать молоко; самка с помощью хобота "напыляет" на него пыль и землю, высушивая кожу и маскируя его запах от крупных хищников. Через несколько дней детёныш уже способен следовать за стадом, держась хоботом за хвост матери или старшей сестры. Вскармливанием слонёнка занимаются все лактирующие самки в стаде. Молочное кормление продолжается до 18-24 месяцев, хотя поедать растительную пищу слонёнок начинает уже через 6-7 месяцев. Слонята также поедают материнские фекалии -- с их помощью им передаются не только непереваренные питательные вещества, но и симбиотические бактерии, помогающие усваивать целлюлозу. Матери продолжают заботиться о потомстве ещё несколько лет. Молодые слоны начинают отделяться от семейной группы уже к 6-7 годам и окончательно изгоняются к 12-13 годам.
Скорость роста, взросления и продолжительность жизни слонов сравнима с человеческой. Половая зрелость у самок индийских слонов наступает в возрасте 10-12 лет, хотя способными к вынашиванию потомства они становятся к 16 годам, а взрослого размера достигают только к 20 годам. Самцы становятся способны к размножению к 10-17 годам, однако конкуренция со старшими самцами удерживает их от размножения. В этом возрасте молодых самцы покидают родное стадо; самки, как правило, остаются в нём на всю жизнь. Наступление половой зрелости, а также эструса у зрелых самок, может тормозиться неблагоприятными условиями -- периодами засухи или сильной скученностью. При самых благоприятных условиях самка способна приносить потомства каждые 3-4 года. В течение жизни самка дает в среднем 4 помёта. Период наибольшей фертильности -- между 25 и 45 годами.
Саванновый африканский слон
Саванновый африканский слон характеризуется массивным тяжёлым телом; большой головой на короткой шее; толстыми конечностями; огромными ушами; верхними резцами, превратившимися в бивни; длинным мускулистым хоботом. Длина тела достигает 6--7,5 м, высота в плечах (наивысшая точка тела) -- 2,4--3,5 м. Средняя масса тела у самок 2,8 т, самцов -- 5 т.
Половой диморфизм выражен не только в массе тела, но и в размерах бивней -- у самцов они значительно крупнее: их длина составляет 2,4-2,5 м при весе до 60 кг. Самый крупный из известных бивней достигал 4,1 м при весе 148 кг, однако самые тяжёлые бивни были у слона, убитого в 1898 г. у Килиманджаро, -- по 225 кг. Бивни продолжают расти на протяжении всей жизни слона и служат индикатором его возраста. Помимо бивней у слона всего 4-6 коренных зубов, которые в течение жизни сменяются по мере изнашивания. При смене новые зубы вырастают не под старыми, а дальше на челюсти, постепенно оттесняя старые зубы вперёд. Коренные зубы очень велики, весом до 3,7 кг при длине 30 см и ширине 10 см. Меняются они 3 раза в течение жизни слона: в 15 лет молочные зубы сменяются постоянными, следующая смена зубов происходит в 30 и в 40 лет. Последние зубы изнашиваются к 65-70 годам, после чего животное теряет возможность нормально питаться и умирает от истощения.
У африканского слона хобот оканчивается 2 отростками, дорсальным и вентральным. Обычная длина хобота -- около 1,5 м, вес -- 135 кг. Благодаря сложной системе мускулов и сухожилий хобот обладает большой подвижностью и силой. С его помощью слон способен как подобрать мелкий предмет, так и поднять груз весом в 250--275 кг. Хобот слона способен удержать в себе 7,5 литра воды.
Огромные уши (длиной от основания до вершины 1,2-1,5 м) являются эволюционным приспособлением к жаркому климату. За счёт большой площади и развитого кровоснабжения они помогают слону избавляться от избытка тепла. Двигая ушами, слоны обмахиваются ими, как веером.
Рисунок вен на поверхности ушей слона также индивидуален, как и отпечатки пальцев у человека. С его помощью можно идентифицировать слона. Помогают в идентификации также дыры и надрывы на краях ушей.
Кожа, окрашенная в тёмно-серый цвет, достигает толщины 2-4 см и изрезана сетью морщин. Молодые слоны покрыты тёмными волосами, которые с возрастом вытираются; только на конце хвоста остаётся длинная чёрная кисточка. Несмотря на толщину, кожа слонов чувствительна к различным повреждениям и укусам насекомых и нуждается в регулярном уходе. Чтобы защитить её от солнца и насекомых, слоны принимают пылевые и грязевые ванны, а также купаются в водоёмах.
Длина хвоста -- 1-1,3 м; количество хвостовых позвонков -- до 26 (меньше, чем у индийского слона). На задних конечностях -- 5 копыт, число копыт на передних конечностях варьирует от 4 до 5. Своеобразное устройство подошв (особая пружинящая масса, расположенная под кожей) делает походку слонов практически бесшумной. Благодаря ему слоны способны передвигаться по болотистой местности: когда животное вытягивает ногу из трясины, подошва принимает форму суженного книзу конуса; когда ступает -- подошва расплющивается под тяжестью тела, увеличивая площадь опоры.
От азиатского слона (Elephus maximus) африканского слона отличают бомльшие размеры, более тёмный окрас, "седловина" на спине, длинные бивни у слонов обоих полов, два отростка на конце хобота. Для азиатского слона характерны две выпуклости на лбу, тогда как у африканского лоб гладкий, менее выпуклый и срезанный назад.
Исторически ареал африканского слона простирался по всей Африке южнее Сахары. В древности он (либо отдельный вид Loxodonta pharaonensis) водился также в Северной Африке, но полностью вымер ещё в VI в. н.э. В настоящее время почти непрерывный в прошлом ареал сильно разорван, особенно в Западной Африке. Площадь распространения слонов сократилась с 30 млн. км2 до 5,3 млн. км2 (2003). Африканский слон полностью вымер в Бурунди, Гамбии и Мавритании. Северная граница ареала проходит примерно по 16,4° с.ш.; изолированная популяция сохранилась севернее, в Мали. Несмотря на обширную область распространения, слоны в основном сосредоточены в национальных парках и резерватах.
Более мелкий лесной слон (Loxodonta africana cyclotis), обитающий в джунглях, на основании исследований генома, морфологических и поведенческих различий в настоящее время выделен в отдельный вид Loxodonta cyclotis. Предположительно, два вида рода Loxodonta разошлись не менее 2,5 млн. лет назад, однако они могут скрещиваться и давать гибриды. В списках Международной Красной книги оба вида африканских слонов фигурируют под общим названием Loxodonta africana. Выделение третьего вида, восточно-африканского слона, находится под вопросом.
Населяют самые разнообразные ландшафты (за исключением тропических лесов и пустынь) до 3660 м над уровнем моря; изредка встречаются вплоть до 4570 м над у.м. Основным требованием к местообитанию являются: доступность пищи, наличие тени и наличие свежей воды, от которой слоны, однако, могут удаляться более чем на 80 км.
Активны как днём, так и ночью, однако активность снижается в наиболее жаркие часы. В районах с высокой активностью людей переходят на ночной образ жизни. По наблюдениям в течение суток африканский слон: 13% времени тратит на отдых, 74% -- на кормление, 11% -- на переходы и 2% -- на остальную активность. Пик кормления приходится на утренние часы.
Слоны плохо видят (на расстояние не более 20 м), однако у них прекрасное обоняние и слух. Для коммуникации используют большое число визуальных сигналов и прикосновений, а также широкий репертуар вокализаций, включая известные всем громкие трубные звуки. Исследования показали, что крики слонов содержат инфразвуковые компоненты (14-35 Гц), благодаря чему они слышны на большие расстояния (до 10 км). В целом когнитивные и персептивные способности африканских слонов изучены слабее, чем у азиатских.
Несмотря на массивное сложение, слоны удивительно подвижны. Хорошо плавают или передвигаются по дну водоёма, выставив над водой только хобот. Обычно передвигаются со скоростью 2-6 км/ч, но на короткое время могут развивать скорость до 35-40 км/ч. Спят слоны стоя, собравшись вместе в плотную группу; только детёныши ложатся на бок на землю. Сон продолжается порядка 40 минут.
Питание и миграции
Питаются растительной пищей: листьями, ветвями, побегами, корой и корнями деревьев и кустарников; пропорции кормов зависят от местообитания и времени года. Во время влажного сезона большую часть рациона составляют травянистые растения вроде папируса (Cyperus papyrus) и рогоза (Typha augustifolia). Старые слоны питаются в основном болотной растительностью, которая менее питательна, но мягче; по этой причине павших слонов часто находят на болотах (отсюда пошла легенда о "кладбищах слонов", куда они приходят умирать). Слоны нуждаются в ежедневном водопое и в засушливое время года порой роют в руслах пересохших рек ямы, куда собирается вода из водоносных слоёв. Этими водопоями пользуются не только слоны, но и другие животные, включая буйволов и носорогов. В день один слон потребляет от 100 до 300 кг пищи (5% собственного веса) и выпивает 100-220 л воды. Лесные слоны, питающиеся плодами, обычно получают необходимую жидкость с кормом, лишь в засушливый сезон отправляясь к водоёмам. Африканские слоны также нуждаются в соли, которую находят либо на лизунцах, либо выкапывают из земли.
В поисках пищи и воды африканский слон способен проходить до 500 км; в среднем за день покрывает расстояние около 12 км. В прошлом протяжённость сезонных миграций африканских слонов достигала 300 км. Практически все миграции слонов следовали общей схеме: в начале сезона дождей -- от постоянных водоёмов; в сухой сезон -- обратно. Внесезонные, более короткие миграции совершались между источниками воды и пищи. Животные придерживались привычных маршрутов, оставляя после себя хорошо заметные вытоптанные тропы. В настоящее время миграции африканских слонов ограничены из-за возросшей человеческой активности, а также сосредоточения основного поголовья слонов на охраняемых территориях.
Слоны ведут кочевой образ жизни. Путешествуют стабильными группами, которые в прежнее время достигали 400 голов. В стаде обычно 9-12 животных, принадлежащих к одной семье: старая самка (матриарх), её потомство и старшие дочери с неполовозрелыми детёнышами. Самка-матриарх определяет направление кочевья; решает, когда стаду кормиться, отдыхать или купаться. Стадом она руководит до 50-60 лет жизни, после чего ей наследует старшая по возрасту самка. Иногда семья также включает одну из сестёр матриарха и её потомство. Самцы обычно изгоняются или уходят из стада по достижении ими половой зрелости (9-15 лет), после чего ведут одиночный образ жизни, иногда собираясь во временные стада. С матриархальными семьями самцы контактируют лишь во время эструса у одной из самок. Когда семья становится слишком большой, она разделяется. Стада могут временно объединяться (Серенгети, Танзания); наблюдения показали, что некоторые семьи африканских слонов состоят в особых отношениях и значительное время проводят вместе. В целом, слоны общительны и не избегают друг друга.
Исследования в национальном парке Лейк-Маньяра (Танзания) показали, что отдельные семьи слонов придерживаются опредёленных районов, не кочуя по всему парку. Не будучи территориальными, слоны, однако, держатся своих кормовых участков, которые в благоприятных условиях варьируются от 15 до 50 км2. Участки одиночных самцов значительно больше, до 1500 км2. Наибольшие участки зафиксированы у слонов из Каоковельда (Намибия), где годовой уровень осадков составляет всего 320 мм: 5800-8700 км2. Коммуникации внутри стада имеет множество форм, включая звуковые сигналы, прикосновения и разнообразные позы. Коллективное поведение включает совместную заботу о потомстве и защиту от хищников. Члены семейства крайне привязаны друг к другу. Так, когда слоны из одного семейства объединяются после нескольких дней разлуки, их встреча сопровождается церемонией приветствия, которая иногда продолжается до 10 минут. При этом слоны демонстрируют большое возбуждение: издают громкие крики, переплетают хоботы и скрещивают бивни, хлопают ушами, мочатся и т.п. Если расставание было непродолжительным, церемония сокращается до похлопывания ушами, трубных "приветствий" и прикосновений хоботом. Известны случаи, когда слоны уводили раненных сородичей от опасности, поддерживая их по бокам. Слоны, видимо, имеют некое представление о смерти -- судя по поведению, они, в отличие от других животных, распознают трупы и скелеты сородичей.
Драки в стаде редки. Слоны демонстрируют доминирование и агрессию, поднимая голову и хобот, распрямляя уши, роя ногами землю, покачивая головой и совершая демонстративные атаки на противника. Схватки обычно ограничиваются толчками и скрещиванием бивней, лишь во время драк за самку самцы могут наносить друг другу серьёзные и смертельные ранения бивнями. Подчинённое положение обозначают опущенные голова и уши.
Размножение
Размножение не связано с определённым сезоном, однако большинство отёлов приходится на середину сезона дождей. В засушливые периоды или в скученных условиях обитания половая активность снижается, самки не овулируют. Самцы кочуют в поисках самок, находящихся в эструсе, оставаясь с ними не более нескольких недель. Эструс у слоних продолжается около 48 часов, в это время она криками подзывает самцов. Обычно перед спариванием самец и самка на некоторое время удаляются из стада.
Беременность у слонов самая продолжительная среди млекопитающих -- 20-22 месяца. Самка приносит 1 развитого детёныша; двойни редки (всего 1-2% родов). Новорожденный слоненок весит 90-120 кг при высоте в плечах около 1 м; хобот у него короткий, бивней нет. Роды происходят в отдалении от остального стада; часто рожающую самку сопровождает "повитуха". Через 15-30 минут после рождения слонёнок поднимается на ноги и может следовать за матерью. До 4-летнего возраста он нуждается в материнской опеке; за ним также присматривают молодые неполовозрелые самки 2-11 лет, которые таким образом готовятся к роли матери. Исследования в Амбосели (Кения, 1992) показали, что, чем большее число "нянек" заботится о потомстве, тем больше детёнышей выживает. Молочное вскармливание продолжается до 1,5-5 лет, хотя твёрдую пищу детёныши начинают поедать уже в возрасте 6 месяцев и способны полностью перейти на неё к 2 годам. Роды происходят 1 раз в 2,5-9 лет; слонёнок обычно остаётся с матерью до следующих родов. Изучение слонов в национальном парке Аддо (ЮАР, 2000) показало, что 95% половозрелых слоних моложе 49 лет беременны или вскармливают потомство. Молодые самки пожизненно остаются в своём стаде, самцы покидают его по достижении половозрелости, которая обычно наступает между 10 и 12 годами. Слоны демонстрируют наибольшее разнообразие по срокам достижания половой зрелости среди млекопитающих: минимальный зафиксированный возраст у самок -- 7 лет. В неблагоприятных условиях самки достигают половой зрелости в 18-19 или даже в 22 года. Пик плодовитости также сильно варьирует в зависимости от местоообитания: от возраста 18-19 лет (долина р. Луангва, Замбия) до 31-35 лет (Северный Буньоро, Уганда). Слонихи остаются фертильными до 55-60 лет, в течение жизни принося 1-9 детёнышей. У самцов половая зрелость наступает в 10-12 лет, однако из-за конкуренции со старшими самцами спариваться они начинают лишь в возрасте 25-30 лет, достигая репродуктивного пика к 40-50 годам. C 25-летнего возраста самцы периодически входят в состояние муста (musth -- на языке урду "опьянение"), характеризующегося повышенной агрессивностью и половой активностью. В целом, слоны демонстрируют большую репродуктивную гибкость: в неблагоприятных условиях (плохие кормовые условия, пищевая конкуренция со стороны других видов, скученность) время наступления половой зрелости удлиняется и интервал между родами увеличивается, и наоборот.
Продолжительность жизни
Африканские слоны доживают до 60-70 лет, на протяжении всей жизни продолжая медленно расти. В неволе их возраст достигал 80 лет. Возраст слона можно определить по его размерам (относительно матриарха стада), длине бивней и изношенности зубов. Взрослые слоны из-за своих размеров не имеют природных врагов; на слонят моложе 2 лет нападают львы, леопарды, крокодилы и изредка гиены. Известны случаи стычек слонов, особенно самцов, с носорогами. Около половины молодых слонов умирает до возраста 15 лет; далее уровень смертности в популяции падает до 3-3,5% ежегодно и после 45 лет снова вырастает. Продолжительность жизни слона ограничена степенью изношенности его коренных зубов; когда последние зубы выпадают, слон теряет возможность нормально пережёвывать пищу и умирает от голода. Причинами смерти также становятся несчастные случаи, ранения и болезни; слоны страдают от артрита, туберкулёза и заболеваний крови (септицемия). В целом, человек является единственным хищником, оказывающим серьёзное воздействие на популяцию слонов.
Роль в экосистеме
Из-за своих размеров слоны оказывают значительное воздействие на окружающую среду. Подсчитано, что для пропитания одного слона в течение года нужна растительность с площади около 5 км2. При кормежке слоны часто валят деревья, чтобы добраться до верхних веток и листьев, сдирают со стволов кору, уничтожают траву и кустарник, вытаптывают почву, что приводит к её эрозии и опустыниванию ландшафта. На месте уничтожаемой ими древесной и кустарниковой растительности возникают сухие злаковые степи, непригодные для травоядных животных и самих слонов. В то же время слоны способствуют рассеиванию семян растений, которые проходят через их пищеварительный тракт непереваренными, -- в частности, африканского баклажана (Solanum aethiopicum). В ямах, вырытых слонами в поисках соли, находят убежище многие мелкие животные. В прошлом протяжённость ежегодных миграций слонов достигала многих сотен километров, и повреждённая растительность успевала восстановиться. Однако в настоящее время, когда миграции слонов сильно ограничены фрагментацией их ареала, хозяйственной деятельностью человека и сосредоточением значительной части слонов в национальных парках, их растущая популяция может наносить серьёзные повреждения растительности.
Лесной африканский слон
Высота лесного слона в холке в среднем составляет 2,40 м. Таким образом он значительно меньше слонов, живущих в саванне. Также лесной слон имеет более густой волосяной покров коричневого цвета и уши округлой формы. Как и следует из его имени, африканский лесной слон живет в тропических лесах Африки и играет важную роль в распространении семян многих растений.
