екоторые эпендимоциты выполняют секреторную функцию, выделяя различные активные вещества прямо в полость мозговых желудочков или кровь. Например, в области задней комиссуры головного мозга эпендимоциты образуют особый "субкомиссуральный орган", выделяющий секрет, возможно, участвующий в регуляции водного обмена.

Эпендимные клетки на поверхности сосудистых сплетений желудочков мозга кубической формы. У новорожденных эти клетки имеют на своей поверхности реснички. Под электронным микроскопом видно, что и позднее на апикальном полюсе клеток сохраняются своеобразные выросты. На базальном полюсе оболочка клеток образует многочисленные и глубокие складки. Цитоплазма содержит крупные митохондрии и различные включения: жир, пигмент и др.

Рис. 5. Эпендима желудочка мозга: 1 - реснички; 2 - эпендимоцит

При введении в кровяное русло животного трипановой сини последняя также накапливается в цитоплазме этих клеток. Все это подтверждает мнение о том, что эпендимные клетки сосудистых сплетений принимают активное участие в процессах образования цереброспинальной жидкости.

Астроциты (astrocyti). Опорный аппарат центральной нервной системы представлен огромным количеством мелких клеток с многочисленными расходящимися во все стороны отростками - астроцитами. Различают два вида астроцитов: плазматические и волокнистые (Рис.6). Между ними имеются и переходные формы.

Плазматические астроциты лежат преимущественно в сером веществе центральной нервной системы. Они характеризуются наличием крупного округлого бедного хроматином ядра и большим количеством сильно разветвленных коротких отростков. Цитоплазма астроцитов богата митохондриями. Большое количество митохондрий в цитоплазме плазматических коротколучистых астроцитов говорит об их участии в обменных процессах. О том же свидетельствует и их активность в условиях патологии. Например, при дегенерации нервных элементов в цитоплазме коротколучистых астроцитов накапливаются различные продукты распада и особенно включения липоидов.

Волокнистые астроциты располагаются главным образом в белом веществе мозга. Эти клетки имеют 20-40 гладкоконтурированных, длинных, слабо ветвящихся отростков. В периферической зоне цитоплазма тел клеток и отростков продолжается в глиальные волокна, которые в совокупности образуют в виде плотной сети поддерживающий аппарат мозга.

Рис. 6. Различные виды нейроглии: А - Протоплаэматические астроциты; Б - волокнистые астроциты; В - олигодендроглия; Г - микроглия (глиальные макрофаги).

Отростки астроцитов на кровеносных сосудах и на поверхности мозга своими концевыми расширениями формируют разграничительные мембраны.

Олигодендроглиоциты (oligodendrogliocyti). Это самая многочисленная группа клеток нейроглии (см. Рис. 6). Олигодендроглиоциты окружают тела нейронов в центральной и периферической нервных системах, находятся в составе оболочек нервных волокон и в нервных окончаниях. В различных отделах нервной системы клетки олигодендроглии имеют различную форму. В сером веществе мозга они небольших размеров: от тел клеток, имеющих овальную или угловатую форму, отходит несколько коротких и слабо разветвленных отростков. Особенности строения олигодендроглиоцитов в составе периферических нервных узлов, волокон и окончаний будут описаны в соответствующих разделах.

Изучение под электронным микроскопом показало, что по плотности цитоплазмы клетки олигодендроглии приближаются к нервным и отличаются от них тем, что не содержат нейрофиламентов. Функциональное значение этих клеток очень разнообразно. Они выполняют трофическую функцию, принимая участие в обмене веществ нервных клеток. Олигодендроглиоциты играют значительную роль в образовании оболочек вокруг отростков клеток, а также в процессах дегенерации и регенерации нервных волокон. Клетки олигодендроглии в составе нервных окончаний участвуют в процессах рецепции (восприятия) и передачи нервного импульса.

Микроглия, или глиальные макрофаги (macrophagus glialis), мезоглия, клетки Гортега, являются производными мезенхимы. Основная их функция - фагоцитоз. Глиальные макрофаги небольших размеров, преимущественно отростчатой формы, способны к амебоидным движениям. Два-три более крупных отростка имеют на своей поверхности короткие вторичные и третичные ветвления. Ядра клеток вытянутой или треугольной формы, богаты хроматином (см. Рис. 6). При раздражении клеток микроглии их форма меняется, отростки втягиваются, клетки приобретают специфический характер, округляются. В таком виде они носят название зернистых шаров.

5. Нервные волокна

Рис. 7. Миелиновые нервные волокна из седалищного нерва лягушки, обработанного тетраоксидом осмия: 1 - слой миелина; 2 - соединительная ткань; 3 - нейролеммоцит; 4 - насечки миелина; 5 - перехват узла

Рис. 8. Межмышечное нервное сплетение кишечника кошки: 1 - безмиелиновые нервные волокна; 2 - ядра нейролеммоцитов

Отростки нервных клеток обычно одеты глиальными оболочками и вместе с ними называются нервными волокнами. Так как в различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются друг от друга по своему строению, то в соответствии с особенностями их строения все нервные волокна делятся на две основные группы - миелиноеые (рис.7) и безмиелиновые волокна (рис.8). Те и другие состоят из отростка нервной клетки (аксона или дендрита), который лежите в центре волокна и поэтому называется осевым цилиндром, и оболочки, образованной клетками олигодендроглии, которые здесь называются леммоцитами (шванновскими клетками).

5.1 Безмиелиновые нервные волокна

Находятся они преимущественно в составе вегетативной нервной системы. Клетки олигодендроглии оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи цитоплазмы, в которых на определенном расстоянии друг от друга лежат овальные ядра. В безмиелиновых нервных волокнах внутренних органов часто в одной такой клетке располагается не один, а несколько (10-20) осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в смежное. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. При электронной микроскопии безмиелиновых нервных волокон видно, что по мере погружения осевых цилиндров в тяж леммоцитов последние одевают их как муфта.

Оболочка леммоцитов при этом прогибается, плотно охватывает осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образует глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки леммоцита образуют двойную мембрану - мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр (рис.9).

Так как оболочка леммоцитов очень тонка, то ни мезаксона, ни границ этих клеток под световым микроскопом нельзя рассмотреть, и оболочка безмиелиновых нервных волокон в этих условиях выявляется как однородный тяж цитоплазмы, одевающий осевые цилиндры. С поверхности каждое нервное волокно покрыто базальной мембраной.

 Рис. 9. Схема продольного(А) и поперечного (Б) сечения безмиелиновых нервных волокон: 1 - ядро леммоцита; 2 - осевой цилиндр; 3 - митохондрии; 4 - граница леммоцитов; 5 - мезаксон.

5.2 Миелиновые нервные волокна

Миелиновые нервные волокна значительно толще безмиелиновых. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 1 до 20 мк. Они также состоят из осевого цилиндра, одетого оболочкой из леммоцитов, но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно больше, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый, - миелиновый слой (рис.10), и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы леммоцитов и их ядер.

Миелиновый слой содержит в своем составе липоиды, а поэтому при обработке волокна осмиевой кислотой он интенсивно закрашивается в темно-коричневый цвет. Все волокно в этом случае представляется однородным цилиндром, в котором на определенном расстоянии друг от друга располагаются косо ориентированные светлые линии - насечки миелина (incision myelini), ил и насечки Шмидта-Лантермана. Через некоторые интервалы (от нескольких сотен микронов до нескольких миллиметров) волокно резко истончается, образуя сужения - узловые перехваты, или перехваты Ранвье. Перехваты соответствуют границе смежных леммоцитов. Отрезок волокна, заключенный между смежными перехватами, называется межузловым сегментом, а его оболочка представлена одной глиальной клеткой.

В процессе развития миелинового волокна осевой цилиндр, погружаясь в леммоцит, прогибает его оболочку, образуя глубокую складку.

Рис. 10. Схема нейрона. 1 - тело нервной клетки; 2 - осевой цилиндр; 3 - глиальная оболочка; 4 - ядро леммоцита; 5 - миелиновый слой; 6 - насечка; 7 - перехват Ранвье; 8 - нервное волокно, лишенное миелинового слоя: 9 - двигательное окончание; 10 - миелиновые нервные волокна, обработанные осмиевой кислотой.

По мере погружения осевого цилиндра оболочка леммоцита в области щели сближается и ее два листка соединяются друг с другом своей внешней поверхностью, образуя двойную мембрану - мезаксон (рис.11).

При дальнейшем развитии миелинового волокна мезаксон удлиняется и концентрически наслаивается на осевой цилиндр, вытесняя цитоплазму леммоцита и образуя вокруг осевого цилиндра плотную слоистую зону - миелиновый слой (рис.12). Так как оболочка леммоцита состоит из липидов и белков, а мезаксон представляет собой ее двойной листок, то естественно, что миелиновая оболочка, образованная его завитками, интенсивно окрашивается осмиевой кислотой. В соответствии с этим под электронным микроскопом каждый завиток мезаксона виден как слоистая структура, построенная из белков и липидов, расположение которых типично для мембранных структур клеток. Светлый слой имеет ширину около 80-120 ? и соответствует липоидным слоям двух листков мезаксона. Посредине и по поверхности его видны тонкие темные линии, образованные молекулами белка.

Рис. 11. Схема развития миелинового волокна. 1 - контакт аксолеммы и оболочки леммоцита; 2 - щель; 3 - аксолемма и оболочка леммоцига; 4 - цитоплазма леммоцита; 5 - мезаксон

Шванновской оболочкой называется периферическая зона волокна, содержащая оттесненную сюда цитоплазму леммоцитов (шванновских клеток) и их ядра. Эта зона при обработке волокна осмиевой кислотой остается светлой. В области насечек между завитками мезаксона имеются значительные прослойки цитоплазмы, благодаря чему клеточные мембраны располагаются на некотором расстоянии друг от друга. Больше того, как видно на рис.188, листки мезаксона в этой области также лежат неплотно. В связи с этим при осмировании волокна эти участки не окрашиваются.

Рис. 12. Схема субмикроскопического строения миелинового нервного волокна: 1 - аксон; 2 - мезаксон; 3 - насечка миелина; 4 - узел нервного волокна; 5 - цитоплазма нейролеммоцита; 6 - ядро нейролеммоцита; 7 - нейролемма; 8 - эндоневрий

На продольном сечении вблизи перехвата видна область, в которой завитки мезаксона последовательно контактируют с осевым цилиндром. Место прикрепления самых глубоких завитков его наиболее удалено от перехвата, а все последующие завитки закономерно расположены ближе к нем у (см. рис.12). Это легко понять, если представить себе, что закручивание мезаксона идет в процессе роста осевого цилиндра и одевающих его леммоцитов. Естественно, что первые завитки мезаксона оказываются короче, чем последние. Края двух смежных леммоцитов в области перехвата образуют пальцеобразные отростки, диаметр которых равен 500 ?. Длина отростков различна. Переплетаясь между собой, они образуют вокруг осевого цилиндра своеобразный воротничок и попадают на срезах то в поперечном, то в продольном направлении. В толстых волокнах, у которых область перехвата относительно коротка, толщина воротничка из отростков шванновских клеток больше, чем в тонких волокнах. Очевидно, аксон тонких волокон в перехвате более доступен для внешних воздействий. Снаружи миелиновое нервное волокно покрыто базальной мембраной, связанной с плотными тяжами коллагеновых фибрилл, ориентированных продольно и не прерывающихся в перехвате - невралеммой.

Функциональное значение оболочек миелинового нервного волокна в проведении нервного импульса в настоящее время недостаточно изучено.

Осевой цилиндр нервных волокон состоит из нейроплазмы - бесструктурной цитоплазмы нервной клетки, содержащей продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы. В нейроплазме осевого цилиндра лежат митохондрии, которых больше в непосредственной близости к перехватам и особенно много в концевых аппаратах волокна.

С поверхности осевой цилиндр покрыт мембраной - аксолеммой, обеспечивающей проведение нервного импульса. Сущность этого процесса сводится к быстрому перемещению локальной деполяризации мембраны осевого цилиндра по длине волокна. Последнее определяется проникновением в осевой цилиндр ионов натрия (Nа+), что меняет знак заряда внутренней поверхности мембраны на положительный. Это, в свою очередь, повышает проходимость ионов натрия в смежном участке и выход ионов калия (К+) на внешнюю поверхность мембраны в деполяризованном участке, в котором восстанавливается при этом исходный уровень разности потенциалов. Скорость движения волны деполяризации поверхностной мембраны осевого цилиндра определяет быстроту передачи нервного импульса. Известно, что волокна с толстым осевым цилиндром проводят раздражение быстрее тонких волокон. Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином, и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1-2 м/сек, тогда как толстые миелиновые - 5-120 м/сек.

6. Нервные окончания

Конечные разветвления нейронов образуют нервные окончания, которые контактируют с тканями (органами), воспринимающими нервные импульсы из центра, либо с тканями (органами), передающими воздействие внутренней и внешней среды и способствующими образованию нервных импульсов, направленных в центр. В связи с этим различают эффекторы и рецепторы.

Эффекторы, или двигательные и секреторные нервные окончания, проводят нервные импульсы от мозга к рабочему органу (мышца, железа) и регулируют его функцию, а рецепторы, или чувствительные нервные окончания, передают нервные импульсы, вызванные различными раздражителями извне (кожа, скелетная мускулатура, внутренние органы).

Эффекторы - двигательные и секреторные нервные окончания - имеют различное строение. На миоцитах неисчерченной мышечной ткани (сарколемма) они представлены в виде небольших концевых пуговок, из сплетения нейрофибрилл в виде петли, в центре которой находится скопление аксоплазмы. Субмикроскопически это окончание имеет структуру синапса (рис. 13) с типичными особенностями (см. ниже). Очень характерно, что одно нервное волокно, подходя к миоциту, делится на ветви, образующие подобие сплетения и оканчивающиеся концевыми пуговками на сарколемме. Этим увеличивается контакт нейрона с миоцитом. В месте контакта, как уже доказано, нервное окончание вырабатывает особые продукты обмена, называемые медиаторами (холин - и адренергические вещества), которые способствуют передаче импульса на рабочий орган (ткань, клетка), а также и сами могут быть причиной возбуждения и специфической работы.

Рис. 13. Схема субмикроскопического строения двигательного нервного окончания на миоците: 1 - постсиналтнческая мембрана миоцита; 2 - митохондрия; 3 - светлые пресинаптические пузырьки; 4 - пресинаптическая мембрана нейрита

Это проверяется введением их в кровь, лимфу, когда медиаторы проявляют свое действие на другие органы (ткани).

В связи с отмеченным, полагают, что увеличение степени разветвления одного нервного волокна для образования контакта с одной мышечной клеткой способствует выработке большого количества медиатора и лучшей передаче нервного импульса.

Методом перерезки при последующей дегенерации нервных волокон, о чем будет сказано позже, доказано, что неисчерченная мускулатура иннервируется вегетативной нервной системой (постганглионарные нервные волокна).

На сердечных миоцитах (мышечные клетки миокарда сердца) в основном наблюдаются такие же нервные окончания, как и на миоцитах неисчерченной мышечной ткани. Источником иннервации также является вегетативная нервная система, причем трудно отличить окончания постганглионарных симпатических и парасимпатических волокон.

Окончания на неисчерченной и сердечной исчерченной мышечной ткани являются экстрацеллюлярными (внеклеточными), а по утверждению Ж. Буке (1913), они проникают в саркоплазму миоцитов.

Скелетная мускулатура получает иннервацию от мозга, который посылает нервные волокна к мышечным волокнам.

Рис. 14. Схема субмикроскопического строения нейромышечного окончания: 1 - цитоплазма нейролеммоцита; 2 - ядро нейролеммоцита; 3 - нейролемма, переходящая в наружный слой сарколеммы; 4 - аксон; 5 - сарколемма; 6 - концевые веточки нервного волокна в продольном и поперечном сечениях; 7 - митохондрии в аскоплазме: 8 - первичное синаптическое пространство; 9 - саркосомы; 10 - вторичное синаптическое пространство; 11 - светлые пресинаптические пузырьки; 12 - пресинаптическая мембрана; 13 - постсинаптическая мембрана; 14 - ядро мышечного волокна; 15 - миофибрилла, состоящая из миофиламентов

Как показывает световой микроскоп, в месте контакта с мышечным волокном нервное волокно теряет миелиновую оболочку, эндоневрий сливается с сарколеммой, которая расщепляется на два листка и включает разветвление аксона в виде петелек и пластинок из нейрофибрилл и ядер нейролеммоцитов. Окончания на мышечных волокнах скелетной мускулатуры называются нейромышечными (концевые моторные - бляшками), которые заложены внутрь сарколеммы и изолированы своим основанием - подошвой - от саркоплазмы (М.Д. Лавдовский, 1884-1885; К.А. Лавров, 1941). Ноэль (1932) доказал, что митохондрии подошвы концевой моторной бляшки близки по структуре к наблюдаемой в нейролеммоцитах и резко разнятся от митохондрий исчерченного мышечного волокна. Кроме того, при некоторых патологических процессах отмечались (Л.И. Фалин, 1954; Е.К. Плечкова, 1955) реактивные изменения в ядрах нейролеммоцитов (размножение, вакуолизация) подошвы концевых моторных бляшек, а мышечные волокна оставались без видимых изменений.

На электронограммах также можно наблюдать контакт нервных и мышечных волокон в области концевых моторных бляшек. Субмикроскопически каждая из них (рис.14) состоит из нервного волокна, нейролемма которого сливается с сарколеммой, аксон образует нервный полюс, т.е. концевую веточку (пальцеообразные выросты) и вместе с пограничной мембраной мышечного волокна погружается в саркоплазму. Аксолемма окружает разветвления аксона и образует пресинаптическую мембрану с пальцеобразными выростами. Между аксоплазмой и примыкающей к ней пресинаптической мембраной располагается первичное синаптическое пространство, а между пальцеобразными складками той же мембраны - вторичное синаптическое пространство. Эти щелевидные пространства заполнены гомогенным веществом. Кнаружи от пресинаптической мембраны залегает цитолемма мышечного волокна, или постсинаптическая мембрана. В аксоплазме разветвлений аксона содержатся пресинаптические пузырьки и митохондрии, которые в отличие от наблюдаемых в исчерченном мышечном волокне имеют не поперечные, а продольные митохондриальные гребни.

Установлено, что в области концевой моторной бляшки (пресинаптической части) вырабатывается ацетилхолин, а в области ее подошвы (постсинаптической части) - ацетилхолинэстераза, способствующая гидролизу ацетилхолина (В.В. Португалов, 1955). Рядом экспериментов и наблюдений доказано, что концевые моторные бляшки обладают очень высокой реактивностью.

Эффекторы наблюдаются на клетках эпителия (нервно-эпителиальные окончания) и мезенхимы. На клетках реснитчатого эпителия заканчиваются постганглионарые нервные волокна симпатических звездчатых узлов (Лашков, 1948). Нервные волокна проникают в эпителий, оплетают каждую его клетку и заканчиваются на ней концевой пуговкой (пуговчатое утолщение) в месте расположения запирающей зоны (замыкающие пластинки). Подобные окончания образуются и на клетках железистого эпителия (К.А. Арнштейн, 1895; Н.И. Зазыбин, 1933). Это нервно-железистые окончания. Пуговчатыми окончаниями симпатических нервных волокон обладают также остеобласты, причем при их дифференцировке в остеоциты нервное окончание исчезает. На липоцитах и на элементах мезенхимы также установлены нервные окончания.

Страницы: 1, 2, 3

Голосование

Как вы оцениваете работу нашего сайта? Отлично Хорошо Нормально Плохо Результаты