Наряду с видами, адаптированными к жизни только в водной среде, гидробиология изучает также те, которые могут существовать как в воде, так и на суше. Некоторые из таких форм (водный лютик, земноводная гречиха, стрелолист и др.) одинаково хорошо живут в обеих средах, другие (лягушки, тритоны, некоторые раки и рыбы) преимущественно адаптированы к жизни в воде, но могут значительное время пребывать вне ее, третьи (бобр, выхухоль, нутрия) значительную часть жизни проводят на суше и лишь сравнительно небольшое время находятся в воде. Все перечисленные формы, адаптированные к жизни как в водной, так и воздушной среде, называются амфибионтными. Среди них в особую группу выделяют полуводные организмы, часть тела которых находится в воде, а часть -- на воздухе (камыш, тростник, осока и др.). Наконец, к объектам гидробиологического изучения относятся водные стадии гетеротопных, или воздушно-водных организмов, часть жизненного цикла которых осуществляется в воздушной, а часть -- в водной среде (например, многие насекомые, ведущие в имагинальной стадии воздушный образ жизни, а в личиночной -- водный).
Гидробионты существуют в гидросфере не изолированно, а как компоненты более сложных биологических тел -- популяций и биоценозов. Популяции гидробионтов и гидробиоценозы -- не арифметическое множество организмов, так же как последние -- не просто сумма клеток. Подобно организмам, популяции гидробионтов и водные биоценозы обладают динамической структурой, состояние которой, меняющееся в заданном порядке, определяется особенностями потока материи (химические превращения), энергии (энтропийные процессы) и информации (преобразования систем). Представляя собой коллективы более простых биологических тел, популяции гидробионтов и гидробиоценозы в свою очередь являются компонентами систем следующих иерархических рангов. К ним относятся биомы -- население отдельных водоемов и биота -- живой компонент всей биосферы.
Изучая надорганизменные системы, гидробиолог обращает главное внимание не на познание их структуры, взаимодействия внутрисистемных компонентов, механизмов гомеостаза и других черт организации. Точно так же для него не является самоцелью изучение особенностей потока материи, энергии и информации в надорганизменных системах, что относится к задачам биогеоцено-логии.
Для гидробиолога популяции и биоценозы представляют интерес прежде всего как системы, производящие нужные человеку организмы и определяющие качество потребляемой им воды. С этой точки зрения наиболее важной характеристикой надорганизменных систем служат их продукционные свойства -- эффективность трансформации исходной энергии и количество полезных продуктов, образующихся в процессе круговорота веществ и способных изыматься из него без разрушения систем, в пределах их саморегуляционных возможностей. Сопоставление энергии, проходящей через популяцию или биоценоз, с той, которая запасается в продуктах, интересующих человека, дает представление об эффективности этих систем как производителей биологического сырья. Энергия, рассеиваемая популяциями или биоценозами, характеризует величину их минерализационной деятельности, которая лежит в основе биологического самоочищения водоемов.
В известных пределах термодинамический принцип вполне может быть применен к решению обеих основных задач гидробиологии-- повышению биологической продуктивности водоемов и обеспечению чистоты природных вод. Использование в гидробиологии энергетического принципа, впервые в широком масштабе осуществленное Р. Линдеманном в 1942 г., заслуживает полного внимания, так как позволяет в единых сопоставимых единицах выражать результаты биологических процессов, протекающих в водных экосистемах. Помимо этого, энергетический подход с использованием понятий и терминов термодинамики усиливает количественный подход к решению биологических задач и облегчает широкое применение современных средств математики для анализа получаемых результатов.
История возникновения и развития гидробиологии
Истоки гидробиологии восходят к самым ранним эпохам человеческой культуры, когда начали накапливаться сведения об образе жизни водных организмов, в первую очередь тех, которые использовались в пищу или для других целей. Разрозненные экологические сведения о водных организмах нередко встречаются в древней индийской и китайской литературе, часто приводятся в книгах греческих и римских натуралистов, в частности у Аристотеля.
Становление гидробиологии как самостоятельной науки может быть отнесено к середине прошлого века. До этого времени биологические ресурсы водоемов, особенно морей, многим казались неисчерпаемыми, забота о воспроизводстве промысловых организмов -- излишней, а их экологическое изучение -- не нужным для практики. В середине прошлого века жизнь заставила людей отказаться от такой успокоительной точки зрения даже применительно к морским водоемам: китобойный промысел в северном полушарик начал резко сокращаться, траулеры стали покидать места, ранее изобиловавшие рыбой, подорванным оказался промысел устриц.
Нужды промышленности водных организмов, особенно рыбной, терпевшей убытки из-за подрыва сырьевой базы, послужили первым мощным стимулом к изучению водных организмов. В 1877 г. В. Гензен начал работы в Кильском заливе по изучению запасов рыб и их кормовых ресурсов с применением специальной планктонной сети для количественного учета организмов, обитающих в толще воды. Через несколько лет гидробиологические исследования начинают проводиться и в пресных водах. В 1909 г. был сконструирован дночерпателъ -- прибор для количественного учета донного населения водоемов, и к этому времени по существу завершается становление гидробиологии как самостоятельной дисциплины, Большое значение для ее дальнейшего развития имело образование Международного совета по изучению морей (1899 г.) и Международной ассоциации теоретической и прикладной лимнологии (1922 г.), существующих до настоящего времени.
Интересы промысла водных организмов были важным, но не единственным стимулом для возникновения гидробиологии. Развитие промышленности и транспорта повлекли за собой загрязнение пресных водоемов, особенно рек, ставшее весьма заметным во второй половине прошлого века и выдвинувшее на первый план проблему чистой воды. Вместе с тем в 1969--1970 гг. А. Мюллер и Ф. Кон обратили внимание на огромную роль биологического самоочищения водоемов, осуществляемого различными гидробионтами. Стало ясно, что изучение вопросов загрязнения и очищения водоемов невозможно вести без учета роли гидробионтов, без знания их экологии, В дальнейшем в работах Р. Кольквитца и М. Марссона, Я. Я. Никитинского, Г. И. Долгова и С. Н. Строганова, выполненных в конце прошлого и в начале настоящего века, была уточнена роль отдельных организмов в процессах самоочищения водоемов и развит принцип оценки степени загрязнения последних по присутствию в них гидробионтов с различными требованиями к чистоте воды. Необходимость экологического изучения водного населения-в интересах решения проблемы чистой воды в сильнейшей мере способствовала становлению гидробиологии в качестве самостоятельной науки.
Во второй половине XIX в. для изучения населения вод стали создаваться специальные учреждения. Одна из первых морских биологических станций была основана в Севастополе в 1871 г. по инициативе А. О. Ковалевского и существует до настоящего времени (Институт биологии южных морей АН УССР). В 1872 г. открылась морская станция в Неаполе, в 1876 г. -- Ныопортская станция на атлантическом побережье США. Несколько позже стали создаваться пресноводные биологические станции: в 1890 г. -- на оз. Плен (Германия), в 1891 г. -- на оз. Глубокое (Московская обл.), в 1894 г. -- на р. Иллинойс (США). В 1900 г. на Волге в Саратове открылась первая в Европе речная биологическая станция. С 1906 г. выходит международный гидробиологический журнал «АгсЫу Шг НуйгоЫо1о^1е» («Архив гидробиологии»), с 1908 г. -- журнал «1п1ег-па1юпа1е Кеуие с!ег дезат1е5 Нус1гоЫо1о§1е ип<1 Нуйго1о§1е» («Международное обозрение общей гидробиологии и гидрологии»). С 1926 г. издается орган международного Совета по изучению морей ^оигпа! йи СопзеП» («Журнал Совета»).
Первое крупное исследование биологии морей в России было осуществлено научно-промысловой экспедицией по изучению рыболовства и рыбных запасов в Каспийском море, проведенной в 1853-- 1856 гг. под руководством К. Бэра и Н. Данилевского. В 1899-- 1906 гг. большие исследовательские работы на Баренцевом море выполнила экспедиция под руководством Н. М. Книповича. Примерно в это же время экспедиция, организованная Н. Андрусовым, А. Остроумовым, Ш. Шпиндлером и А. А. Лебединцевым, исследовала Черное море и, в частности, открыла факт насыщения его глубинных слоев сероводородом. Несколько позже С. А. Зернов провел углубленное изучение биоценозов Черного моря. В 1912--1913 гг. огромный гидробиологический материал собрала на Каспийском море экспедиция во главе с Н. М. Книповичем. На дальневосточных морях крупные исследования проводятся В. К. Бражниковым (1899--1904), П. Ю. Шмидтом (1900--1901) и В. К. Солдатовым (1907--1913).
В советское время размах гидробиологических работ резко увеличивается. В 20-х годах К. М. Дерюгиным и его учениками осуществляется обширная программа гидробиологического исследования морей Дальнего Востока. В начале 20-х годов по распоряжению В. И. Ленина под руководством Н. М. Книповича начала работать
Азово-Черноморская научно-промысловая экспедиция. Большую роль в усилении морских биологических исследований сыграла организация в 1921 г. по декрету, подписанному В. И. Лениным, Плавучего морского научного института (Плавморин). Экспедиционный корабль этого института «Персей», начиная с 1923 г., совершил более 100 экспедиций в Баренцевом, Белом, Карском, Гренландском и Норвежском морях, во время которых участники исследований собрали богатейший гидробиологический материал.
В начале 30-х годов создается Всесоюзный институт морского хозяйства и океанографии (ВНИРО),который в настоящее .время располагает обширной сетью филиалов и отделений на всех морях СССР. В 1932 г. начинается изучение глубоководной фауны наших дальневосточных морей (экспедиция, возглавляемая К. М. Дерюгиным), а затем и в Северном Ледовитом океане. С 1949 г. на протяжении 20 лет под руководством Л. А. Зенкевича совершаются рейсы экспе-диционного судна «Витязь», специально оборудованного для исследования морских глубин (рис. 1). Многочисленные исследования и, в частности, десятки тралений на глубинах до 10 км, выполненные с помощью этого судна в водах Тихого океана, значительно расширили представления о жизни гидросферы. В последнее время морские гидробиологические исследования проводятся нашими учеными во всех океанах мира с использованием крупнейших экспедиционных судов, оборудованных всеми средствами для выполнения самых сложных научных программ («Академик Курчатов», «Академик Книпович», «Витязь», «М. Ломоносов» и др.).
Параллельно морским биологическим исследованиям в нашей стране развивалось и гидробиологическое изучение пресных вод. В 1867 г. Московское общество любителей естествознания организовало обследование озер Московской губернии, примерно в это же время В. И. Дыбовским изучается фауна оз. Байкал, К. Ф. Кессле-ром -- ихтиофауна Волги, Невы, Ладожского и Онежского озер. Большой вклад в развитие лимнологии внесли исследования, развернувшиеся в конце прошлого века на Глубокоозерной станции. В начале нашего века происходит дальнейшая интенсификация гидробиологических исследований пресных вод: крупные работы проводятся В. П. Зыковым и А. Л. Бенингом на Волжской биологической станции, А. С. Окориковым и Е. Е. Болохонцевым -- на Ладожском озере, Д. О. Свиренко -- на организованной в 1909 г. Днепровской станции в Киеве, А. А. Лебединцевым и И. Н. Арноль-дй -- на Никольском рыбоводном заводе (оз. Пестово). Я. Я. Никитинским, Г. И. Долговым и С. Н. Строгановым в конце прошлого и начале настоящего века закладываются основы отечественной санитарной гидробиологии, Н. В. Воронковым и В. М. Рыловым -- основы планктонологии.
С первых лет установления Советской власти активизируются гидробиологические исследования на пресных водах. В 1918 г. открываются Окская и Пермская (на Каме) речные станции, вслед за ними -- Болшевская, Костромская, Бородинская, Звенигородская, Днепропетровская, Косинская и ряд других. Работы по гидрофизиологии, выполненные на Звенигородской станции под руководством С. Н. Скадовского, блестящий цикл исследований баланса органического вещества в Косинских озерах, трофологические исследования Н. С. Гаевской и ее учеников, деятельность организованного С. А. Зерновым в 1924 г. гидробиологического отдела Зоологического института АН СССР, Окской станции и других научных учреждений выдвинули отечественную пресноводную гидробиологию на одно из первых мест в мире.
На первых этапах своего развития гидробиология не могла сколько-нибудь полно заниматься изучением экологии водного населения, так как последнее было еще крайне слабо исследовано в отношении систематики и фаунистики, скудные сведения имелись по морфологии и физиологии водных организмов. Помимо этого, проведение гидробиологических исследований осложнялось ограниченностью необходимых для экологического анализа гидрологических знаний. Поэтому вначале гидробиологи параллельно экологии изучали систематику, морфологию и физиологию гидробионтов с одновременным проведением гидрохимических, гидрологических и других небиологических исследований. Такое положение вызвало у некоторых специалистов неправильное представление о гидробиологии как комплексной науке, исследующей не только жизнь в водоемах, но и сами водоемы. По мере развития смежных с нею наук « исчезновения необходимости заниматься решением не свойственных ей задач гидробиология постепенно стано'витея чисто экологической дисциплиной, все более центрирующей свое внимание на вопросах аутоэкологического, демэкологического и синэкологиче-ского изучения водного населения, причем 1в настоящее время на первый план все больше выдвигается исследование функциональных особенностей и структуры надорганизменных систем в интересах разработки проблем биологического продуцирования и охраны водоемов от загрязнения.
Основные факторы абиотической среды водного населения и их экологическое значение
Особи каждого вида характеризуются определенным типом обмена веществ и энергии, без сохранения которого не могут успешно расти и развиваться. Если состояние среды таково, что организму грозит нарушение баланса обмена веществ и энергии, то он либо находит другое, более благоприятное положение в пространстве, либо изменяет режим обмена веществ и энергии в пределах своих адаптационных возможностей. Оптимальными называются условия, в которых организм с наименьшими энергетическими затратами сохраняет характерный для него тип обмена веществ. Оптимальные значения какого-либо фактора 'применительно к отдельным функциям неодинаковы, .поэтому оптимум в отношении организма в целом -- понятие интегральное. Оптимальные условия -- это не те, которые обеспечивают наилучшие условия для осуществления отдельных функций, а те, при которых суммарный эффект проявления всех функций позволяет организму в максимальной степени реализовать потенциальные возможности роста и развития.
Оптимальная величина фактора для каждого организма че постоянна , а зависит от состояния организма и от суммы всех условий, 1в которых он обитает. Не стабильна для особей вида и величина их экологической валентности, изменяющаяся по мере роста организмов, различная для разных состояний последних и зависящая от сочетания всех других взаимодействующих факторов. Например, рачки Роп{о§аттагиз погибают при увеличении концентрации иона К свыше 120 мг/л, но если в воде имеется достаточное количество кальция, гибели животных не происходит (Чекуно-ва, 1960).
Экологическая валентность организмов в отношении различных факторов сильно варьирует. В качестве наглядной характеристики экологического облика гидробионтов В. И. Жадин предложил вычерчивать их экологические спектры (характеристики отношения организмов к различным факторам). Для построения экологического спектра гидробионтов шкала каждого абиотического фактора разделяется В. И. Жадиным (1956) на три отрезка, обозначаемых как олиго-, мезо- и политшг данного фактора. В отношении пресноводных животных мезотип важнейших абиотических факторов характеризуется следующими величинами: скорость течения -- 0,1 -- 1 м/сек, прозрачность -- 50--200 см, рЫ -- 7--9, насыщенность воды кислородом -- 10--15%, содержание хлора--100--500 мг/л, концентрация СаО -- 25--100 ме/л, содержание органического вещества в воде (выражаемое в количестве кислорода, требующегося на окисление органического вещества) -- 10--20 мг/л. Олиготи-пы перечисленных факторов имеют значения ниже приведенных величин, политипы -- выше. Мезотипом температуры принимается вегетационный период средней продолжительности с довольно значительным числом дней, когда температура воды превышает 20° С (для политипа--до 30°С). В отношении заиления грунта принимается: олиготип -- отсутствие заметного на глаз ила (чистое песчаное или каменистое дно), мезотип -- наличие небольшого слоя окисленного ила, поли-тип -- слой черного (восстановленного) ила. Для большей выразительности графического изображения экологических спектров олиго-, мезо- и политип каждого фактора подразделяется в идиограммах на 3 отрезка, обозначаемых буквами а, (3 и у в порядке нарастания величины фактора. Пример графического изображения экологического спектра показан на рис. 2.
Не все факторы абиотической среды играют равную роль в жизни водного населения, в связи с чем они часто делятся на главные и второстепенные. К главным факторам относятся физико-химические свойства воды и грунта, растворенные и взвешенные в воде вещества, температура, свет, ионизирующая радиация и некоторые другие. По тому, как проявляется действие факторов на организмы, находящиеся в густых или разреженных популяциях, их принято делить на зависимые и независимые от плотности населения. В первом случае действие факторов в популяциях разной плотности проявляется неодинаково, во втором -- независимо от нее. Абиотические факторы 1в основном действуют на организмы независимо от плотности популяции.
