При половом размножении происходит образование гамет, или половых клеток. В отличие от обычных клеток эти клетки обладают гаплоидным (одинарным) набором хромосом. По сходству-различию возникающих гамет между собой выделяют несколько типов гаметообразования:
- Изогамия - гаметы одинакового размера и строения, со жгутиками;
- Анизогамия - гаметы различного размера, но сходного строения, со жгутиками;
- оогамия - гаметы различного размера и строения. Мелкие, имеющие жгутики мужские гаметы, называются сперматозоидами, а крупные, не имеющие жгутиков женские гаметы - яйцеклетками.
При слиянии двух гамет (в случае оогамии обязательно слияние разнотипных гамет) образуется зигота, обладающая теперь диплоидным (двойным) набором хромосом. Из зиготы развивается дочерний организм, клетки которого содержат генетическую инфомацию от обеих родительских особей.
Животное, имеющее и мужские, и женские гонады, называется гермафродитом. Гермафродитизм широко распространён среди низших животных и в меньшей степени у высших. Аналогичный признак у растений называется однодомностью (в отличие от двудомности) и сопряжен с общей эволюционной продвинутостью вида в меньшей степени, чем у животных.
Выделяют следующие виды бесполого размножения:
- размножение делением;
- размножение спорами;
- вегетативное размножение.
Деление свойственно прежде всего одноклеточным организмам. Как правило, оно осуществляется путём простого деления клетки надвое. У некоторых простейших (например, фораминифер) происходит деление на большее число клеток. Во всех случаях образующиеся клетки полностью идентичны исходной. Крайняя простота этого способа размножения, связанная с относительной простотой организации одноклеточных организмов, позволяет размножаться очень быстро. Размножающийся бесполым путём организм способен бесконечно воспроизводить себя, пока не произойдёт спонтанное изменение генетического материала - мутация. Если эта мутация благоприятна, она сохранится в потомстве мутировавшей клетки, которое будет представлять собой новый клеточный клон.
Нередко бесполому размножению бактерий предшествует образование спор. Бактериальные споры - это покоящиеся клетки со сниженным метаболизмом, окружённые многослойной оболочкой, устойчивые к высыханию и другим неблагоприятным условиям, вызывающим гибель обычных клеток. Спорообразование служит как для переживания таких условий, так и для расселения бактерий: попав в подходящую среду, спора прорастает, превращаясь в вегетативную (делящуюся) клетку.
Бесполое размножение с помощью одноклеточных спор свойственно и различным грибам и водорослям. Споры в этом случае образуются путём митоза (митоспоры), причём иногда (особенно у грибов) в огромных количествах; при прорастании они воспроизводят материнский организм. У многих организмов, а также у всех высших растений формируются споры и иного рода, а именно мейоспоры, образующиеся путём мейоза. Они содержат гаплоидный набор хромосом и дают начало поколению, обычно не похожему на материнское и размножающемуся половым путём. Таким образом, образование мейоспор связано с чередованием поколений - бесполого (дающего споры) и полового.
Другой вариант бесполого размножения осуществляется путём отделения от организма его части, состоящей из большего или меньшего числа клеток. Из них развивается взрослый организм. Примером может служить почкование у губок и кишечнополостных или размножение растений побегами, черенками, луковицами или клубнями. Такая форма бесполого размножения обычно называется вегетативным размножением. В своей основе оно аналогично процессу регенерации.
Бесполое размножение, воспроизводящее идентичные исходному организму особи, не способствует появлению организмов с новыми вариантами признаков, а тем самым ограничивает возможность приспособления видов к новым для них условиям среды. Средством преодоления этой ограниченности стал переход к половому размножению.
Эффективности комбинирования генетического материала у потомков, полученных в результате полового размножения способствуют:
- случайная встреча двух гамет;
- случайное расположение и расхождение к полюсам деления гомологичных хромосом при мейозе;
- кроссинговер между хроматидами.
Такая форма полового размножения как партеногенез, не предусматривает слияния гамет. Но так как организм развивается из половой клетки (ооцита), партеногенез все равно считается половым размножением.
Во многих группах эукариот произошло вторичное исчезновение полового размножения, или же оно происходит очень редко. В частности, в отдел дейтеромицетов (грибы) объединяет обширную группу филогенетических аскомицетов и базидиомицетов, утративших половой процесс. До 1888 года предполагалось, что среди наземных высших растений половое размножение полностью утрачено у сахарного тростника. Утеря полового размножения в какой-либо группе многоклеточных животных не описана. Однако известны многие виды (низшие ракообразные - дафнии, некоторые типы червей), способные в благоприятных условиях размножаться партеногенетически в течение десятков и сотен поколений. Например, некоторые виды коловраток на протяжении миллионов лет размножаются только партеногенетически, даже образуя при этом новые виды.
У ряда полиплиодных организмов с нечётным числом наборов хромосом половое размножение играет малую роль в поддержании генетической изменчивости в популяции в связи с образованием несбалансированых наборов хромосом в гаметах и у потомков.
Возможность комбинировать генетический материал при половом размножении имеет большое значение для селекции модельных и хозяйственно важных организмов.
Овогенез. Особенности формирования женских гамет
Овогенез - это процесс выработки яичниками зрелых яйцеклеток. Этот процесс существенно отличается от сперматогенеза в мужском организме. Овогенез начинается в зародыше женского пола задолго до рождения. Клетки, из которых в будущем могут развиться эмбрионы, делятся методом митоза, образуя потенциальные яйцеклетки, овогонии. Они диплоидны, то есть, как и все обычные клетки в организме, содержат полный набор хромосом.
Овогонии многократно делятся методом митоза, пока не вступают в первую стадию особого процесса деления, мейоза. В результате образуются первичные ооциты. В организме новорожденной девочки множество первичных ооцитов, но лишь некоторые из них достигнут зрелости. Такой процесс, в отличие от сперматогенеза, не является непрерывным. Затем первичные ооциты впадают в длительную спячку, хотя ближе к половому созреванию начинается некоторое развитие клеток с их оболочками-фолликулами.
После достижения половой зрелости во время каждого овариального цикла в яичнике развиваются несколько фолликулов. Затем один первичный ооцит входит в очередную стадию деления. В результате образуется крупный вторичный ооцит и небольшой по размерам «побочный продукт», который называют первым полярным тельцем. Именно вторичный ооцит выводится при овуляции. В случае успешного оплодотворения мужским сперматозоидом процесс мейоза завершается и происходит второе мейотическое деление. Образуется гаплоидная оотида, которая стремительно развивается в зрелую яйцеклетку и второе полярное тельце.
Таким образом, как и сперматозоид, яйцеклетка обладает половиной набора хромосом каждой родительской клетки. Эти хромосомы находятся в ядре - клеточной структуре, в которой содержится генетический материал. Во время мейоза могут образоваться до четырех полярных телец, но все они в конце концов распадаются. То, что при овогенезе после каждого деления образуются неодинаковые клетки, существенно отличает этот процесс от сперматогенеза.
При оплодотворении ядра сперматозоида и яйцеклетки объединяются, создавая новое диплоидное сочетание хромосом, уникальное для каждого организма.
Жизненный цикл паразитов. Чередование поколений и феномен смены хозяев; промежуточные и основные хозяева. Понятие о био- и геогельминтах. Примеры
Жизненный цикл - это совокупность всех стадий развития «от яйца до яйца», а при отсутствии яйца от любой стадии до ближайшей такой же. Основными биологическими моментами жизни всякого организма являются приспособления, обеспечивающие сохранение особи и вида. Сохранение жизни особи прежде всего зависит от питания, сохранение жизни вида - от размножения. У паразитов (в отличие от свободно живущих животных) питание осуществляется бесперебойно, в связи с этим увеличивается репродуктивная деятельность организма. Усиленное размножение паразита в связи с пространственной и временной ограниченностью места его обитания приводит к быстрому перенаселению этого места и связанной с этим необходимости расселения вида для его сохранения.
Гельминтам со сменой хозяев в жизненном цикле для его реализации необходимо пройти через строго обязательный круг промежуточных и окончательного хозяев. Это минимально необходимая, и в некоторых случаях достаточная основа паразитарной системы. Однако у многих эндопаразитических гельминтов при широкой специфичности личиночных и ювинильных стадий количество особей хозяев на данной стадии личиночного развития может быть достаточно велико (от 2-3 и в условиях океанской пелагиали до 5-6 и более). Особенно характерно это явление для океанических гельминтов, реализующих свои жизненные циклы по трофическим каналам биотической структуры сообществ. Эти хозяева могут быть как разно-размерными представителями одного вида, так и представителями разных типов, классов и т.д. Это явление связано с последовательным рядом актов поедания хищниками зараженных жертв (принцип «эстафетной передачи»).
В одних случаях за счет тех или иных причин (высокий иммунный барьер и т.п.) гельминты, попав в хозяина живыми и активными, погибают. В других случаях в первом подходящем хищнике (хозяине) у личинок происходят морфо-физиологические изменения, специфичные для данной стадии онтогенеза (промежуточный хозяин), а в последующих хозяевах они могут жить, не претерпевая дальнейшего развития (дополнительные паратенические - транспортные хозяева). Дальнейшее онтогенетическое развитие возможно лишь при попадании личинки гельминта в промежуточных хозяев следующего уровня, которые необходимы для прохождения следующей стадии онтогенеза. При этом, благодаря трофическим, пространственным или временным особенностям экологической ниши данного хозяина личинки гельминтов могут или оставаться в нем неопределенно долго (в соответствии с продолжительностью онтогенеза хозяина), или попадать к хищникам (хозяевам) не имеющих трофических контактов с необходимыми для дальнейшего развития хозяевами.
Последовательный ряд особей дополнительных хозяев для данной личиночной стадии развития гельминта с точки зрения необходимости прохождения через строго генетически детерминированный круг хозяев (морфогенез и половое созревание) не обязателен.
Далее, если новый хозяин имеет «подходящие» биоценотические связи, он «используется» паразитом для оптимизации путей достижения окончательного хозяина в соответствии с особенностями данной экосистемы и положения в ее пространственной и трофической структуре промежуточных и окончательных хозяев с одной стороны и «нового» хозяина - с другой. Наиболее далеко зашедшее взаимоотношение с такими хозяевами - использование их в качестве паратенических (транспортных) хозяев. Это явление приобретает особенно важное значение в случае значительного накопления личинок гельминтов в теле хозяина. Последних в отечественной литературе обычно называют резервуарными хозяевами, и они являются источником массового заражения следующих хозяев. В этих резервуарных хозяевах иногда сосредоточена основная численность личинок данной стадии жизненного цикла популяции гельминта.
В конечном варианте развития этой тенденции «освоения» новых хозяев, некоторые из них могут стать с экологической точки зрения необходимыми (облигатны) для замыкания жизненного цикла данной популяции гельминта, и далее попасть в категорию промежуточных и или реже окончательных хозяев.
Концепция промежуточных хозяев сформировалась в 1840-1890-х годах благодаря основополагающим работам К. Эшрихта, Я. Стеенструпа, К. Зибольда, П. Бенедена, Ф. Кюхенмейстера, А. Лооса и, особенно, Р. Лейкарта. При этом окончательными хозяевами называли тех животных, которые дают приют половозрелым формам, а промежуточными хозяевами - молодым стадиям паразитов.
Обязательные хозяева - генетически и соответственно физиологически жестко детерминированный круг обязательных хозяев, в которых происходят обязательные подготовительные морфо-физиологические стадийные процессы онтогенетического развития и достижение взрослого половозрелого состояния гельминтов. Эти обязательные хозяева необходимы для завершения жизненного цикла, через них «проходит» в процессе жизненного цикла основная часть популяции гельминта.
Факультативные хозяева: в которых также происходит полный или частичный морфогенез и достижение половой зрелости, но они не являются обязательными хозяевами и их заражение данным гельминтом носит случайный характер. Это обычно близкородственные виды по отношению к хозяевам первичной структуры с отличающимися от них экологическими, и в первую очередь, трофическими характеристиками. Они не являются полноценными и необходимыми членами паразито-хозяинных систем, но могут быть использованы частью гельминтов данной популяции для замыкания онтогенеза.
Каждый вид гельминтов развивается только при определенных условиях. В зависимости от условий развития паразитических червей делят на две большие группы: биогельминты и геогельминты.
К биогельминтам относятся те паразиты, которые развиваются с участием двух или более организмов. В одном организме живут взрослые формы червя, в другом - личиночные стадии. Организм, в котором паразитируют взрослые формы и происходит половое размножение, называют окончательным (или дефинитивным) хозяином. Организм, в котором развиваются личиночные формы, - промежуточным хозяином. Например, бычий солитер во взрослом состоянии паразитирует в кишечнике человека, а развитие его личинки происходит в организме крупного рогатого скота. Таким образом, для этого солитера человек является окончательным хозяином, а корова - промежуточным хозяином.
К биогельмннтам относится большинство представителей типа плоских червей.
Геогельмннтами называют тех паразитов, которые в процессе своего развития не требуют смены хозяев. Их яйца выводятся из организма вместе с калом во внешнюю среду и при определенной температуре и влажности в них развиваются личинки. Такое яйцо, содержащее личинку, становится заразным. Попадая в организм человека (в его кишечник) личинки освобождаются от оболочек яйца, проникают в те или иные органы и вырастают в половозрелую форму. У некоторых гельминтов личинка освобождается из яйца во внешней среде. Такая личинка живет в воде или в почве, претерпевает определенные стадии развития и в дальнейшем активно проникает в организм через кожные покровы.
К геогельминтам относятся многие круглые черви (за исключением трихинеллы).
Круглые черви. Аскарида. Систематическое положение, морфология, цикл развития, пути заражения, профилактика, диагностика
Тип Круглые черви включает более 15 тыс. видов. Свободноживущие представители обитают на дне водоемов и в почве. Многие виды являются паразитами животных, человека и растений. Размеры тела большинства видов свободноживущих червей небольшие, даже микроскопические, а среди паразитов есть гиганты, достигающие в длину 8 м (паразит китов).
К этой группе принадлежит 5 классов:
- брюхоресничные;
- собственно круглые черви (или нематоды);
- волосатиковые;
- коловратки;
- скребни.
Характерные черты организации типа следующие:
- Тело тонкое, цилиндрическое, вытянутое в длину и заостренное на концах. На поперечном срезе оно круглое (что дало название типу).
- Кожно-мускульный мешок состоит из наружной многослойной не имеющей клеточного строения кутикулы, расположенного под ней однослойного эпителия и слоя продольных мышечных волокон, благодаря сокращениям которых тело может змеевидно изгибаться.
- Полость тела - первичная, заполненная жидкостью, находящейся под большим, чем атмосферное, давлением. Полостная жидкость придает телу упругость и благодаря этому выполняет роль гидроскелета. Она также обеспечивает транспорт питательных веществ и продуктов жизнедеятельности.
- Впервые в животном мире пищеварительная система представлена сквозном пищеварительной трубкой, подразделенной на три отдела - переднюю, среднюю и заднюю кишки. Передний отдел начинается ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость и глотку, способную работать как насос. Глотка отделена от средней кишки клапаном. В средней кишке пища переваривается и всасывается. За средней кишкой следует эктодермальная задняя кишка, открывающаяся на брюшной стороне тела, анальным отверстием.
- Выделительная система представлена парой боковых продольных каналов, сливающихся под глоткой в один проток и открывающийся на брюшной стороне тела выделительным отверстием. Конечные продукты жизнедеятельности накапливаются в полостной жидкости, а из нее поступают в выделительные каналы.
- Нервная система представлена кольцевым окологлоточным ганглием и отходящими от него несколькими продольными нервными стволами, соединенными между собой полукольцевыми нервными перемычками. Имеются органы вкуса, осязания, а у свободноживущих круглых червей есть светочувствительные глазки.
- Круглые черви - раздельнополые животные, размножающиеся только половым способом. У аскариды самцы и самки внешне различимы (половой диморфизм). Половая система имеет трубчатое строение: у самки - парные яичники, яйцеводы, матки и непарное влагалище, у самца - непарный семенник, семяпровод, семяизвергательный канал, совокупительный аппарат. Оплодотворение внутреннее, развитие обычно проходит с неполным превращением (со стадией личинки).
Наиболее известными представителями паразитических круглых червей человека являются аскарида человеческая, острица детская, власоглав, трихина, а растений - картофельная, свекловичная, земляничная, пшеничная, луковая нематоды.
Аскарида человеческая паразитирует в тонком отделе кишечника человека. Тело червя достигает 20-40 см в длину. Самцы меньше самок и отличаются загнутым на брюшную сторону задним концом тела. Благодаря наличию многослойной прочной кутикулы и внутриполостному давлению тело аскариды напряжено как струна. Опираясь на петли кишечника, она легко противостоит движению пищевых масс. Питается полуперереваренной пищей хозяина.
Аскарида - опасный паразит человека. Она отравляет организм токсическими продуктами метаболизма и, проникая в различные органы и полости, механически повреждает их, вызывая закупорку кишечника.
