Флора эпиксильных лишайников, поселяющихся на обнаженной или обработанной древесине, обычно близка по видовому составу к флоре лишайников, обитающих па коре деревьев, почве и отчасти на скалах.
Эпилитные лишайники поселяются; на камнях и скалах и представлены в основном накипными видами. Расселение их по субстрату различно. Один вид может сплошь покрывать скалу или крупный камень на большой площади, придавая им заметную издали, характерную для определенного вида лишайника желтую, оранжевую, зеленоватую, коричневатую, черную или другую окраску. В другом случае на небольшом участке могут произрастать несколько видов лишайников, образуя на субстрате благодаря своей разнообразной окраске пестрый узорчатый рисунок.
Среди эпилитных лишайников различаются кальцефильные виды, живущие на известковых породах [виды рода веррукария (Verrucaria Wigg. em. Th. Fr.), коллема черная (Collema multifidum (Huds.) DC.), гаcпарриния обманчивая (Gasparinia decipiens (Arn.) Sydow.), некоторые виды рода биатора (Вiotora Ach. em. Koerb.) и др.], и кальцефобные, живущие па кремнеземных породах [виды родов лецидея (Lecidea Ach.), леканора (Lecanora (Ach.) Th. Fr.), ризокарпон географический (Rhizocarpon geographycum (L.) DC.)]. Имеются также индифферентные виды, поселяющиеся и на тех, и на других породах. Среди лишайников, живущих на кремнеземных породах, некоторые селятся преимущественно на кислых (порфир), другие - преимущественно на основных (базальт, диабаз) породах. На горных породах, содержащих различные минералы, например на граните, лишайники сначала заселяют более мягкую часть - слюду и уже позднее - кварц. При первоначальном заселении используются все выветрившиеся места и мельчайшие трещинки в горной породе, в которые легче могут проникнуть грибные гифы. Очевидно, к эпилитным нужно отнести и лишайники, поселяющиеся на кирпичных строениях, черепичных крышах и т. д.
Особую экологическую группу составляют очень своеобразные водные лишайники, постоянно или большую часть года проводящие под водой. Эти лишайники биологически мало изучены. Среди них есть виды пресноводные и обитающие в соленой воде, они могут быть обитателями стоячих водоемов и быстро текущих рек и ручьев. У водных лишайников есть некоторые приспособления к обитанию в воде, сводящиеся к защите плодового тела лишайникового гриба. Обычно оно бывает глубоко погружено в таллом лишайника и одето плотной оболочкой. Настоящие подводные лишайники обычно селятся в прозрачной, чистой воде и заходят на несколько метров вглубь. Дерматокарпон речной (Dermatocarpon aquaticum (Weiss.) Zahlbr.) поселяется на камнях и скалистом ложе ручьев, речек и светлых озер Карелии [11].
Между собственно водными и наземными видами есть ряд переходных по обитанию видов. Они то живут под водой, то селятся на периодически омываемых водой местах, то только близ воды, довольствуясь в этом случае испаряющейся влагой, брызгами от водопадов или прибоя. Наконец, есть виды, которые могут выдерживать длительное случайное затопление, но обычно живут вне воды. Это ризокарпон темный (Rhizocarpon obscuratum (L.) DC), лецидея беловато-голубоватая (Lecidea albocoerulescens (Ach.)) и др.
Названные основные четыре группы (напочвенные, эпифитные, эпилитные и водные) не исчерпывают экологического разнообразия лишайников. Лишайники могут встречаться в различных местах и на всевозможных субстратах, казалось бы совсем не подходящих для обитания. Их находили на железе (на старых пушках), на смоле, древесном угле, костях, оконных стеклах, фаянсе, фарфоре, коже, картоне, линолеуме, войлоке, различных материях и т. д. Это разнообразие субстратов показывает, что лишайники часто используют субстрат лишь как опору [4].
Лишайники - очень медленно растущие организмы. Прирост их таллома при благоприятных условиях колеблется в зависимости от вида от 1 до 8 мм в год. При этом листоватые и кустистые лишайники растут быстрее, чем накипные. Средний возраст лишайников - от 30 до 80 лет, а отдельные экземпляры, как можно определить по косвенным данным, доживают до 600 лет. Имеются указания, что иные талломы лишайников насчитывают даже около 2000 лет. Таким образом, наряду с гигантской секвойей и остистой сосной лишайники можно считать самыми долгоживущими организмами. Нужно отметить, что ввиду медленного роста лишайников необходимое условие их жизни - продолжительная неподвижность субстрата.
В растительном покрове лишайники, как и мохообразные, играют значительную роль, особенно в северных и высокогорных областях. Они существенные компоненты растительного покрова равнинных и горных тундр и отчасти таежных лесов. Вытекающие из специфической двойной природы лишайников преимущества позволяют им расти в таких условиях, в которых не могут существовать другие организмы. Так, лишайники являются пионерами зарастания каменистых субстратов; осваивая их, они прокладывают дорогу другим растениям [12].
Хорошо известна способность лишайников переносить длительное промерзание зимой в состоянии анабиоза. В одном из опытов лишайник Cladonia Hill. em. Vain. замораживали при -15°С на 110 недель (более двух лет). После оттаивания лишайник оказался живым и вполне жизнеспособным, у него возобновились фотосинтез и рост. Очевидно, у лишайников в крайне холодных условиях существования периоды такого анабиоза очень длительны, а рост и активная жизнедеятельность осуществляется лишь в короткие благоприятные периоды (причем не каждый год). Такое частое прерывание активной жизни на долгие сроки, по-видимому, объясняет колоссальный возраст многих лишайников, определенный радиоуглеродным методом (до 1300 лет у Rhizocarpon geographicum (L.) DC. в Альпах, до 4500 лет у лишайников в Западной Гренландии) [13].
1.7 Хозяйственной значение лишайников
Будучи одним из основных напочвенных растений тундровой зоны, некоторые лишайники (кладонии и цетрарии) являются главным кормовым растением для северных оленей. Олени обладают способностью чувствовать запах лишайников и сквозь снеговой покров, из-под которого они их достают, разгребая снег копытами. При кормежке олени скусывают лишь верхушки кустиков кладоний и цетрарий, и лишайники продолжают свой рост. Однако растут они медленно, и для восстановления пастбищ требуется от 10 до 30 лет. Лишайники используют в пищу и другие животные; например, свиньи и овцы охотно поедают кладонию листоватую, кладонию оленевидную и др.
В Японии употребляется в пищу и даже служит предметом экспорта в страны Юго-Восточной Азии растущий на скалах листоватый лишайник гирофора съедобная (Gygrophora esculenta Ach.). Съедобен и лишайник аспицилия съедобная (Aspicilia esculenta (Pall.) Flag.), растущий в степной и полупустынной зонах. Он содержит до 55-65% щавелевокислого кальция. Однако усвояемость питательных веществ лишайников очень незначительна.
В результате взаимодействия гриба и водоросли, составляющих организм лишайника, образуются специфические вещества, которые в природе нигде больше не встречаются. Это так называемые лишайниковые вещества, или лишайниковые кислоты. Некоторые из этих кислот обладают антибиотическим действием, например усниновая кислота, образуемая 70 видами лишайников. Это сильный антибиотик, который под названием «бинан» введен в медицинскую практику для лечения некоторых заболеваний и рекомендован к применению в ветеринарии [4]. Основные органические вещества, накапливающихся в большинстве лишайников, - полисахариды (в частности, лихенин, но у некоторых вырабатывается полуклетчатка). Белков и жиров содержится мало. В лишайниках имеется много железа, аммония, кремнекислоты [14]. Некоторые лишайниковые вещества действуют как стимуляторы, поднимающие тонус организма. На этом основано использование в народной медицине отваров цетрарии исландской («исландский мох»). В ее состав входит паралихестериновая кислота, обладающая тонизирующим действием. Из широко распространенного лишайника эверния сливовая («дубовый мох») извлечено вещество резиноид обладающее ароматическими свойствами и являющееся хорошим закрепителем аромата. Этот препарат заменяет соответствующее импортное сырье для парфюмерной промышленности. К духам, в состав которых входит резиноид, относятся «Шипр», «Кристалл», «Кремль», «Кармен», «Маска», «Свежее сено» и др. Этот же лишайник и реже другой вид - эверния шелушащаяся - применялись в странах Северной Африки для ароматизации хлеба. Некоторые лишайники из рода рочелла, растущие на морских побережьях, а также охролехия виннокаменная, растущая на скалах и на почве в северных районах СССР, применяются местным населением как красители [4].
Среди двадцати тысяч видов лишайников наибольшее практическое значение имеет ягель, который на Руси издавна использовали для выпечки хлеба в голодные годы. Крестьяне вымачивали ягель в течение суток в растворе соды для удаления горького вкуса, затем тщательно промывали водой, сушили и измельчали в муку.
Ещё в XIX столетии европейские врачи широко рекомендовали ягель для лечения туберкулёза и коклюша. Позднее увлечение ягелем прошло и лишь сравнительно недавно забытый лишайник вновь заинтересовал учёных, поскольку химикам удалось выделить из него усниновую кислоту -- могучий антибиотик, убивающий наружболезнетворные микроорганизмы в ничтожно малых концентрациях. Препараты усниновой кислоты на спирту или в масляном растворе применяют наружно для лечения гнойных ран и ожогов.
Иногда ягель неправильно называют «исландским мхом» [15].
Система наблюдения за реакцией биологических объектов на воздействие загрязнителей называется биологическим мониторингом. Биологический мониторинг включает в себя наблюдение, оценку и прогноз изменения состояния экосистем и их элементов, вызываемого антропогенным воздействием. Идеальная система мониторинга дает возможность количественно оценить состояние среды и ее изменения. Биологическая индикация позволяет оценивать степень загрязнения окружающей среды по существующим биологическим показателям. Поскольку вариабельность органической жизни чрезвычайно велика, особенно важно выбрать такие организмы, которые являются лучшими индикаторами трендов изменения среды [16].
Одними из наиболее известных биологических индикаторов являются лишайники, чувствительность которых обусловлена их физиологией и симбиотической природой. Лишайники выбраны объектом глобального биологического мониторинга, поскольку они распространены по всему Земному шару и поскольку их реакция на внешнее воздействие очень сильна, а собственная изменчивость незначительна по сравнению с другими организмами. Из всех экологических групп лишайников наибольшей чувствительностью обладают лишайники-эпифиты [17].
В перспективе при широком и углубленном изучении лишайники могут стать источниками ценных биологически активных веществ (медицинских препаратов и т. д.). Однако использование лишайников должно вестись планомерно, на заранее разработанной научной основе, чтобы не нанести непоправимый ущерб природе, в которой они играют свою определенную важную роль [4].
2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1 Географическое положение и природные условия региона
Лишайники, в отличие от высших растений, можно собирать для гербария круглый год. Сбор материала для дипломной работы производился на территории Сошненского лесничества Пинского лесхоза. Пинский лесхоз Брестского производственного лесохозяйственного объединения Министерства лесного хозяйства Республики Беларусь расположен в южной части Брестской области Республики Беларусь на территории двух административных районов: Пинского (52,4%) и Ивановского (47,6%). Протяженность территории лесхоза с севера на юг - 55 км, с запада на восток - 91 км.
Климат района расположения лесхоза теплый, неустойчиво-влажный атлантико-континентальной области. Среднегодовая температура воздуха по метеоданным многолетних наблюдений составляет 6,8°С, среднегодовое количество осадков 590 мм, причем их максимум приходится на теплый период года. Зима умеренно-холодная общей продолжительностью около 4 месяцев. Переход температуры через плюс 10° происходит весной в период с 20 по 25 апреля и осенью - с 10 по 15 октября. Среднегодовая продолжительность вегетационного периода - около 6,5 месяцев.
В целом же климат района можно охарактеризовать как умеренно теплый с достаточным количеством выпадающих осадков, продолжительным вегетационным периодом, относительно нехолодной зимой и теплым летом. Природно-климатические условия вполне благоприятны для произрастания основных лесообразующих пород. Вполне приемлемы климатические условия и для произрастания твердолиственных пород (дуба, клена, ясеня).
Согласно геоморфологическому районированию Беларуси территория лесхоза относится к Полесской низменности. Рельеф этой территории в целом равнинный, пониженный. Преобладающие высоты достигают 134-147 метров над уровнем моря.
В технологическом отношении основная часть территории лесхоза приурочена к Полесской седловине с глубиной залегания фундамента 60-180 м, изредка 200-300 м.
Четвертичные отложения имеют мощность до 60-70 м в западной части лесхоза и 30-40 м в юго-восточной части. Представлены, в основном, водно-ледниковыми и древнеаллювиальными отложениями эпохи днепровского оледенения на территории Загородья, междуречье Пины и Ясельды, древнеаллювиальными и болотными отложениями валдайского и голоценового возраста на остальной территории.
В 1990-91 годах I-й Минской лесоустроительной экспедицией ПО «Белгослес» было проведено почвенное обследование территории лесхоза. Исходя из результатов этого обследования следует, что по типу почвообразовательного процесса в лесхозе абсолютно преобладают дерново-подзолистые почвы - 73,8 %. На долю торфяно-болотных, пойменных и дерновых заболачиваемых почв приходится 26,2 % территории лесхоза. Автоморфные почвы (нормального увлажнения) занимают 7,9 % территории лесхоза. Остальная часть территории в различной степени переувлажнена: от полугидроморфных (близких к нормальной степени увлажнения) - 74,5 % до гидроморфных - 17,6 %. По механическому составу наибольшее распространение имеют бедные по плодородию песчаные почвы, удельный вес которых составляет 76,6 %. Супесчаные почвы занимают 4,1 %, а перегнойные - 1,7%. Заболоченные почвы занимают 26,2 % территории лесхоза.
Преобладающие на территории лесхоза полугидроморфные дерново-подзолистые песчаные почвы обладают очень высокой водопроницаемостью, вследствие чего карбонаты и полуторные окислы в них вмыты, как правило, на очень большую глубину. Почвы эти бедны элементами питания для растений. На ровных участках поверхности пески имеют связный механический состав и развивающиеся на них почвы являются более плодородными. Здесь обычно формируются сосновые древостои I-II бонитетов, часто с примесью березы и дуба. Дерново-подзолистые супесчаные почвы встречаются реже. Они значительно богаче элементами питания и заняты высокопродуктивными смешанными дубравами, сосняками и их производными. Дерново- и торфяно-болотные почвы на территории лесхоза распространены весьма широко. Развиваются они на понижениях рельефа в связи с избытком увлажнения. В долинах рек и ручьев, где широко выражено проточное увлажнение, произрастают высокопроизводительные черноольховые насаждения.
Все почвы лесхоза по степени кислотности разделены на 6 групп - от очень сильнокислых до нейтральных. Абсолютно преобладают почвы сильнокислые и очень сильнокислые.
По гидрологическому районированию территория лесхоза относится к Днепровскому гидрологичнскому району. Основным водоприемником для всех речек и ручьев, протекающих на его территории, является р. Припять - крупнейший приток Днепра.
2.2 Методика сбора полевого материала и последующая его обработка
Сбор полевого материала производился методом рекогнасцировки местности. Пользуясь определителем, идентифицировались собранные нами виды. Для работы наиболее удобны «Лишайники Белоруссии. Определитель» (Горбач Н. В., 1973), «Водоросли, лишайники и мохообразные СССР» (Горленко М. В., 1978), «Лишайники, бактерии и актиномицеты» (Комарницкий, 1960). Определение лишайников проводилось с помощью реактива 10%-го водного раствора КОН.
Собранные лишайники упаковывали сразу на месте. Для этого их вкладывали в заранее заготовленные пакеты (конверты) таким образом, чтобы в один пакет помещались лишайники только из одного местообитания - с одного участка ствола, скалы и т. д. Каждый образец сразу же этикетировался, указывался район, область, условия местообитания, характер субстрата, дата, год и фамилия коллектора.
Собранные лишайники (листоватые, кустистые) сушили на воздухе. Лишайники сохнут хорошо и, как правило, не изменяют своей окраски. Лучше всего листоватые и кустистые лишайники собирать в пасмурную погоду, когда их слоевища эластичные и мягкие. Лишайники, собранные в сухую погоду, перед сушкой слегка смачивали водой для придания им эластичности.
Если субстрат (почва) влажен, то его просушивали на воздухе, чтобы лишайник не покрылся мицелием гриба и не испортился.
Эпифитные лишайники собирали вместе с перидермой, делая срезы как можно тоньше; в этикетке, кроме обычных сведений, указывали название древесной породы и на какой высоте взят образец лишайников. Высушенные и определенные лишайники перекладывали в чистовые гербарные пакеты. К верхней полосе конверта подклеивали этикетку, на которой указывали: название лишайника и семейство, местонахождение (область, район, деревня), время сбора, фамилия коллектора и лица, определившего образец.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1 Растительность Пинского лесхоза
Различие климатических, орографических и почвенно-гидрологических условий территории определяет зональные и местные изменения лесной растительности, которые, в свою очередь, находят отражение в лесорастительном районировании. Согласно существующему лесорастительному районированию территории Беларуси [18] территория Сошненского лесничества относится к Пинско-Припятскому лесному комплексу.
Распределение древесных пород характеризуется большим удельным весом сосны. Значительно распространены дубовые и черноольховые леса. Сравнительно большие площади заняты березой и незначительные елью. Встречаются ясеневые, грабовые, кленовые, липовые насаждения. По территории Пинского лесхоза проходит южная граница распространения ели. Из подлесочных пород здесь распространены: лещина, рябина, калина, крушина. В северной части встречается можжевельник.
3.2 Систематическая характеристика собранных видов
