Многократное повторение двух или трех смежных сегментов, имеющих разное морфологическое строение, называется метамерией 2-го порядка.
Метамерия 2-го порядка, создающая видимость гомономности, имеет место не только у чешуйчатых червей. Например, у некоторых силлид более длинные спинные усики нередко чередуются через сегмент с более короткими, а иногда (Parasphaerosyllis) изменяется поочередно и форма самих усиков.
Метамерия 2-го порядка -- это лишь один из примеров наиболее простой дифференциации сегментов. Она представляет собой начальную стадию образования гетерономности. Наиболее гомономными червями являются филло-доциды, отчасти нереиды. У большинства полихет, в особенности у седентарных, ведущих тубикольный образ жизни, процесс возникновения гетерономности идет значительно дальше и видоизмененные сегменты не чередуются между собой, а приурочены к различным участкам тела, выполняющим разные функции. В связи с этим у некоторых полихет резко обособляются передний участок тела -- торакс (так называемые грудные сегменты) и задний участок -- абдомен (брюшные сегменты), а иногда и дополнительный хвостовой участок. Наиболее сложная гетерономия наблюдается у ряда седентарных полихет, в частности у Chaetopteridae и Sabellariidae, что обусловлено тубикольным образом жизни. У чешуйчатых червей разделения тела на торакс и абдомен нет, однако XXIII сегмент у них все же играет какую-то роль, отделяя переднюю часть тела со строго закономерным расположением элитр через один сегмент от задней, где расположение элитр еще не стабилизировалось.
У всех чешуйчатых червей, как и у остальных полихет, различают три основных отдела тела. Во-первых, передний, или так называемый головной, отдел, слагающийся из простомиума, или головной лопасти, и двух передних сегментов -- перистомиального и буккального. Во-вторых, туловищный отдел (метастомиум), состоящий из большого количества повторяющихся сегментов с развитыми параподиями; этот отдел является наиболее крупной частью червя. В-третьих, анальная лопасть, или пигидий, находящийся на самом заднем конце тела и представляющий собой неметамерный отдел, который образуется у личинок еще до метаморфоза. Впереди пигидия находится зона роста, где возникают новые сегменты. Анальная лопасть обычно снабжена двумя нитевидными анальными усиками, или уритами. У Aphrodita уриты отсутствуют, но на параподиях последних сегментов имеются удлиненные спинные усики, образующие бахрому вокруг ануса.
2.2.1 ГОЛОВНОЙ ОТДЕЛ
Передний, или головной, отдел тела состоит из простомиума (prostomium), иначе головной лопасти, и расположенного за ним первого (перистомиального) и второго (буккального) сегментов (рис. 3, 4). Первый сегмент сильно редуцирован со спины, и от него сохраняются лишь направленные вперед подиаль-ные выросты с перистомиальными, иначе тентакулярными усиками (cirri peri-stomiales, cirri tentaculares). Второй сегмент отличается от последующих туловищных сегментов в основном наличием очень длинных брюшных усиков, которые обозначаются как ротовые (cirri buccales), так как они расположены по бокам ротового отверстия и непосредственно участвуют в обнаружении и захвате пиши. Второй сегмент у всех чешуйчатых червей снабжен первой парой элитр, или спинных чешуек. На переднем крае II сегмента нередко имеется полукруглая складка, или вырост, заходящий сзади на спинную сторону головной лопасти (так называемая затылочная, или нухальная складка). Преобразования I и II сегментов в единый перистомиум путем их слияния у чешуйчатых червей не наблюдается. В этом отношении процессы цефализации у поли-ноид стоят на более низком уровне, чем у нереид, имеющих хорошо выраженный перистомиум в виде широкого ошейника, который представляет собой результат слияния трех передних ларвальных сегментов.
Простомиум у всех чешуйчатых червей хорошо развит и имеет крупные размеры. В процессе метаморфоза личинки он образуется непосредственно из верхнего полушария трохофоры (эписферы), т. е. имеет независимое от всех остальных сегментов происхождение. В соответствии с этим головная лопасть всегда располагается впереди ротового отверстия, находящегося на брюшной стороне червя. У чешуйчатых червей простомиум обычно вытянутой или округлой формы, иногда ширина его может быть больше длины. У переднего края головной лопасти находится 1--3 головных щупальца, или антенны (antennae): одно медиальное и два латеральных.
Рис. 3. Продольный разрез через передний отдел тела полиноиды.
Рис. 4. Головной отдел полиноиды: вид сверху (А) и вид снизу (Б).
Головные щупальца веретенообразной формы, гладкие или с многочисленными мелкими папиллами. Щупальца большей частью имеют обособленные подставки, которые обозначаются как цератофоры, а сами щупальца -- цератостили. Наличие цератофор обеспечивает большую подвижность самих щупалец. При медиальном щупальце иногда наблюдаются своеобразные ложковидные органы с ресничным эпителием -- так называемые ктенидии (Laetmonice, Sthenelais и др.); назначение этих чувствительных органов точно не выяснено. Количество и характер расположения головных щупалец имеет большое систематическое значение: на этом основании в пределах семейства Polynoidae выделяются несколько подсемейств. У полиноид различают следующие типы головной лопасти (рис.5).
1.Лепидонотоидный тип - три головных щупальца; боковые дольки головной лопасти сильно вытянуты вперед и непосредственно (без базальных подставок) переходят в латеральные щупальца (терминальное положение латеральных щупалец); медиальное щупальце отходит от крупной базальной подставки (цератофора), расположенной в промежутке между боковыми выростами головной лопасти, и находится в одной плоскости с латеральными щупальцами.
2.Арктоноидный тип - три головных щупальца; латеральные щупальца имеют базальные подставки, отходящие от переднего края головной лопасти или несколько сдвинутые на брюшную сторону (субтерминальное положение);
Рис.5 Основные типы головного отдела полиноид. 1 - лепидонотоидный, 2 - арктоноидный, 3 - хармотоидный, 4 - ифионоиднный, 5 - мацеллицефалоидный, 6 - адметеолоидный.
Подставка медиального щупальца лежит поверх латеральных. Арктоноидный тип является промежуточным между лепидонотоидным и хармотоидным.
Хармотоидный тип -- три головных щупальца; латеральные щупальца с обособленными подставками - имеют вентральное положение, медиальное щупальце с крупной базальной подставкой сдвинуто на дорсальную сторону головной лопасти; дольки головной лопасти нередко с заостренными выростами, так называемыми лобными рогами.
Ифионоидный тип -- имеются лишь латеральные щупальца, сидящие на боковых выростах головной лопасти; вместо медиального щупальца в задней части головной лопасти под нухальной складкой находится небольшая папилла.
Мацеллицефалоидный тип -- имеется лишь одно хорошо выраженное медиальное щупальце, сильно сдвинутое на дорсальную сторону головной лопасти и сидящее на крупной базальной подставке (цератофоре); дольки головной лопасти округлые или с небольшими нитевидными придатками, которые представляют собой рудименты латеральных щупалец.
Адметеллоидный тип -- три головных щупальца; латеральные щупальца лепидонотоидного типа, медиальное щупальце сдвинуто на спинную сторону головной лопасти, при нем имеются особые придатки -- так называемые антеннальные чешуйки.
Головная лопасть у всех чешуйчатых червей со спины прикрывает первый (перистомиальный) сегмент, который из-за этого не имеет четких границ. При тентакулярных усиках первого сегмента, иногда обозначаемых как щупальцевидные усики, нередко имеются ацикула и пучок щетинок. Головные щупальца и тентакулярные усики внешне могут мало различаться, однако головные щупальца иннервируются от переднего отдела головного мозга, а перистомиальные усики -- от коннективов ротового нервного кольца.
Помимо головных щупалец и тентакулярных усиков, у всех чешуйчатых червей имеются так называемые щупики, или пальпы (palpi), по своей массивности превосходящие все остальные головные придатки. Пальпы отходят с брюшной стороны головного отдела червя, по бокам от ротового отверстия, и внутрь их может заходить целомическая полость. Пальпы имеют очень небольшие подставки -- пальпофоры, придающие им дополнительную подвижность. Вдоль наружной поверхности пальп обычно наблюдаются многочисленные продольные ряды мягких чувствительных папилл.
Все указанные здесь головные придатки являются осязательными органами и играют определенную роль при обнаружении пищи, но основным орудием захвата пищи служит выпячивающаяся наружу мускулистая глотка (pharynx), вооруженная нередко мощными хитиноидными челюстями.
На дорсальной стороне головной лопасти расположены глаза; они в большинстве случаев простого типа, без глазных стебельков (омматофоров). Глазные пятна темного (почти черного) цвета, округлой или овальной формы. У полиноид их две пары, причем первая (передняя) несколько крупнее задней, которая к тому же может быть частично прикрыта спинной складкой второго (буккаль-ного) сегмента. Первая пара глаз располагается по бокам головной лопасти в наиболее расширенной ее части или у переднего края, они могут частично переходить и на вентральную сторону головной лопасти (например, у Иаг-mothoe imbricata).
Рис.6. Головной отдел у представителей различных семейств Aphroditiformia.
1-- Aphrodita (Aphroditidae), 2 -- Harmothoe (Polynoidae), 3 -- Stherwlepis (Sigalionidae), 4 -- Eulepeihus (Eulepethidae),.7 -- Chrysopetalum (Chrysopetalidae), 6 -- Pisione (Pisianidae), 7 -- Polyodontes (PolyadontidaeJ.
Глазные пятна эпителиального характера и состоят из одного слоя светочувствительных клеток, имеющих сильно вытянутую призматическую форму с темным пигментом в средней своей части. От каждой призматической клетки отходит небольшое нервное волоконце, которое, переплетаясь с соседними, образует оптический нерв, связанный с головным мозгом. Сверху светочувствительные клетки (ретина) прикрыты прозрачной кутикулой (иногда утолщенной), причем у ряда форм под кутикулой наблюдается вдавление или «чаша» заполненная «стекловидным телом» (секретом клеток ретины). Стекловидное тело представляет собой светопреломляющую линзу, или хрусталик (диоптрический аппарат). Иногда под кутикулой дополнительно прослеживается слой эпидермиса и «чаша» преобразуется «в пузырек», который еще более глубоко опускается внутрь мышечных тканей головной лопасти. Наличие светопреломляющих линз хорошо распознается при наружном осмотре, они выглядят в виде светлого кружка в центре темного глаза. Такие линзы наблюдаются преимущественно у пелагических форм, которым требуется обозревать пространство в разных направлениях (например, Lagisca hubrechti). У червей, обитающих на больших глубинах, наоборот, отмечается редукция глаз (Наг-mothoe derjugini, Weberia, Admetella, различные представители мацеллицефалин). У представителей Polyodontidae, живущих в длинных трубках, глаза, как правило, сильно гипертрофированы и находятся на передней овальной стороне вытянутых омматофоров -- «глазных ножек». Последние похожи на «рачьи глаза» и служат для быстрой ориентировки, когда червь высовывается из трубки. Наиболее характерные примеры строения головного отдела для различных семейств Aphroditiformia приведены на (рис. 6).
2.2.2 ГЛОТКА И ЕЕ ВООРУЖЕНИЕ
Глотка (pharynx) - мускулистая часть передней кишки, способная выпячиваться наружу через ротовое отверстие. У полихет различают два основных типа глотки: 1) мешковидная глотка (ventral proboscis) в виде относительно короткого слепого мешка (buccal bulb, bulbe pharyngien), расположенного под пищеводом, и 2) трубчатая глотка (axial proboscis, buccal tube), представляющая собой подвижную трубку, постепенно переходящую в среднюю кишку. Первый, весьма специализированный тип глотки среди эррантных полихет характерен лишь для эвницид и амфяномид; наиболее сложно устроена мешковидная глотка эвницид, вооруженная нижними и верхними челюстями (мандибулой и максиллами). У чешуйчатых червей глотка трубчатая. Механизм выпячивания сильно мускулистой глотки чешуйчатых червей такой же, как у других полихет с этим типом глотки, т. е. глотка выпячивается наружу наподобие пальца перчатки. Выпячивание происходит вследствие давления полостной жидкости и регулируется специализированными мышцами. Выпяченная глотка у некоторых видов достигает трети длины самого червя.
У наружного отверстия выпяченной глотки полиноид обычно имеются отдельные крупные округлые, мягкие краевые (оральные) папиллы или многочисленные удлиненные сосочки, образующие густую наружную бахрому.
Рис. 7. Глотка и челюстной аппарат.
1--передний край выпяченной глотки Laetmonice: вид сбоку (а), вид спереди (б) и отдельная краевая па-шглла (в); 2 -- глотка Leyidonotus; вид сбоку (а) и вид спереди (б); 3 -- отпрепарированные челюстные крючки Lepidasthenm: дорсальный правый (а) и вентральный левый (б); 4 -- передняя часть глотки Macellicephaloides; 5 -- челюстной аппарат Рisione; 6 -- челюстное вооружение Polyodontes, вид глотки спереди (3, б).
Краевые папиллы богаты железами, выделяющими ферменты, которые участвуют в пищеварении. Наружная стенка выпяченной глотки обычно гладкая, без папилл. Примеры строения глотки и ее вооружения у чешуйчатых червей приведены на (рис.7).
Для большинства полиноид характерно наличие как на дорсальной, так и на вентральной стороне глотки по 9 крупных краевых папилл. Иногда их может быть несколько больше, а именно 11+11 (Lepidasthenia) и даже до 14--22 пар (Hololepida). У рода Hermilepidonotus описан крайне необычный для полиноид характер краевых папилл: их до 30 пар, причем они не простой треугольной формы, а имеют с внутренней стороны до 20 добавочных пальцевидных отростков, образующих у входного отверстия как бы щетку, напоминающую таковую Aphroditidae s. str. (Laetmonice) (рис. 7, 1). Несколько необычен характер папилл у мацеллицефалин: так, представители рода Macellicephaloides (рис. 7, 4) имеют на глотке две очень длинные боковые усиковидные папиллы, которые в морфологическом и функциональном отношениях весьма сходны с боковыми усиками на глотке пелагических альциопид.
Челюстной аппарат, представляющий собой локальные утолщения гиподермы, у чешуйчатых червей развит различно. Наиболее мощные челюсти в виде четырех крупных крючков (или когтей) наблюдаются у большинства полиноид, сигалионид и полиодонтид. При выпяченной глотке эти крючки частично выставлены наружу, располагаясь попарно на вентральной и дорсальной сторонах глотки. Каждый челюстной крючок имеет несколько расширенное основание и слегка оттопыренную утонченную боковую пластинку, или крылышко, так называемый элерон (aileron). Среди аберрантной группы преимущественно глубоководных полиноид -- Macellicephalinae -- наблюдается постепенная редукция челюстного аппарата: Macellicephala, так же как и все полиноиды, имеют 2 дорсальных и 2 вентральных крючка; Macellicephaloides -- 1 дорсальный и 2 вентральных крючка; у Macelloides имеются лишь очень тонкие, слегка зазубренные утолщения по наружному краю глотки, a Macella вообще лишена на глотке каких-либо следов хитиноидных утолщений. Незначительно развит челюстной аппарат у представителей Eulepethidae. Для Aphroditidae s. str. характерно отсутствие челюстных образований. Глотка Chrysopetalidae снабжена лишь двумя небольшими стилетами.
Челюсти чешуйчатых червей, как и других полихет, состоят в основном из; кератина, или рогового вещества; они обычно темного, почти черного цвета. На некоторых челюстных пластинках хорошо видны так называемые годовые кольца, по которым можно судить о возрасте червей. Детали строения челюстей имеют значение для таксономии -- диагностики родов и семейств, а также для филогенетических построений. Челюсти хорошо сохраняются в ископаемом состоянии. В онтогенезе челюсти у полиноид закладываются уже на второй стадии нектохеты.
Челюстной аппарат полихет выполняет различные функции. В довольно редких случаях он используется как орудие защиты и нападения (последнее было отмечено среди нереид). Глотка может играть существенную роль при ло-комоции и зарывании в грунт, в частности при постройке ходов -- ranepefr в толще грунта; в этих случаях она действует как вспомогательное «якорное»-устройство (например, у глицерид и нефтиид).
Наличие или отсутствие челюстного аппарата у полихет еще ничего не говорит о том, являются ли данные черви плотоядными или детритоядными животными. Известно, что многие полихеты, лишенные челюстного аппарата, ведут хищнический образ жизни, например филлодоциды, и, наоборот, некоторые многощетинковые черви с развитыми челюстями используют последние в основном как грабли для сбора детрита, в частности некоторые нереиды. В желудках большинства полиноид, снабженных мощными челюстями, обычно обнаруживают не только мелких животных, но и различного рода растительные обрывки и разнообразный детрит. По всей видимости, полиноиды, как и большинство других полихет, всеядные животные. Челюстной аппарат полихет, как правило, не служит жевательным органом, а лишь служит для схватывания и удерживания добытой пищи, которая затем путем втягивания глотки поступает в кишечник. У основания челюстей глицерид и некоторых нереид имеются особые ядовитые железы, их яд умертвляет жертву. У полиноид такие железы не описаны, но наличие их вполне возможно.
2.2.3 ПАРАПОДИАЛЬНЫЙ КОМПЛЕКС
Все сегменты метастомиума, иначе туловищные сегменты, снабжены боковыми выростами -- параподиями, вооруженными многочисленными щетинками. Пара-подии в основном служат локомоторными органами, но одновременно в не-которых случаях выполняют и дыхательные функции, а также являются орудиями защиты. Более подробно остановимся на морфологии параподий Aphroditiformia, у которых, как и у большинства эррантных полихет, параподий моностикного характера, т. е. невроподии и нотоподии объединены общим подиальным стволом (в противоположность многим седентарным полихетам, у которых имеются дистикные параподий, характеризующиеся разобщенными ветвями).
Рис. 8. Усиковая (А) и чешуйчатая (Б) параподии полиноид.
Параподий чешуйчатых червей имеют большей частью сильно вытянутую форму и четко отделены от главного ствола тела самого червя (на брюшной стороне они ограничиваются нефридиальными папиллами). Длина параподий нередко равна ширине тела и даже может ее превосходить. Различают два основных типа параподий: 1) усиковые параподии, снабженные удлиненным верете-образной формы спинным усиком, выполняющим осязательную функцию, и 2) чешуйчатые параподии, у которых спинной усик заменен плоской чешуйкой, или элитрой, выполняющей преимущественно защитную функцию (рис. 8). Параподии снабжены двумя крупными внутренними осевыми щетинками, как правило, темного цвета. Это так называемые ацикулы (aciculum), которые соответствуют двум ветвям параподий: верхней, или спинной (нотоподия-- notopodium), и нижней, или брюшной (невроподия -- neuropidium). Такие параподии обозначаются как двуветвистые (biramus, biremis), однако верхняя ветвь нередко остается недоразвитой и выражена лишь небольшим бугорком на передне-верхней стороне подиального ствола. Параподии с недоразвитой нотоподией иногда называются «ложнодвуветвистые» или «полуразветвленные» (sub-biramus, sesquiramus). При беглом взгляде последние могут быть приняты за одноветвистые; они наблюдаются преимущественно лишь у многосегментных полиноид типа Arctonoe, Lepidasihenia и Perolepis. Короткие полиноиды -- Harmotkoe и большинство других родов имеют, напротив, мощную нотоподию, снабженную большим количеством крупных щетинок, образующих плотный пучок. В качестве «типичных» для чешуйчатых червей принято считать параподии Harmotkoe. Однако за исходный тип параподий для всех полихет мы принимаем одноветвистые. В таксономической литературе при характеристике многих родов полиноид пишется, что параподии у них с редуцированной нотоподией. Нам представляется, что в большинстве случаев мы имеем дело с недоразвитой нотоподией. Последнее, в частности, подтверждается данными по развитию: в онтогенезе нотоподия закладывается позже невроподии.
