Передняя кишка начинается ротовой полостью, в которую впадают слюнные железы. Слюнные железы у разных насекомых вырабатывают разные ферменты. У растительноядных это чаще всего ферменты, переводящие дисахариды в моносахариды (инвертазы). У хищников, например у водных клопов, в слюне содержится фермент, расщепляющий белки на аминокислоты (протеаза). У кровососов часто в слюне есть фермент, препятствующий свертыванию крови (например, у малярийного комара). На нижней губе у личинок бабочек, ручейников и ряда других насекомых открываются железы, секрет которых быстро затвердевает; это шелкоотделительные железки, продукт которых употребляется для изготовления различных защитных (коконы) или ловчих (тенета ручейников) образований. Трубчатый пищевод в задней части нередко расширяется в зоб, иногда приобретающий вид мешка, особенно развитый у тех насекрмых, которые питаются жидкой пищей. Средняя кишка является тем местом, где в основном переваривается пища. Железистые стенки среднего отдела кишечника (его расширенная часть называется желудком) вырабатывают ферменты, которые расщепляют и разжижают служащие пищей вещества. Кроме ферментов (вырабатывающихся и у нас), расщепляющих белки, жиры, крахмал и сахар, многие насекомые соответственно роду пищи вырабатывают и другие энзимы. Многие личинки жуков-дровосеков вырабатывают целлюлазу, разрушающую клетчатку, личинки кожеедов выделяют кератиназу, действующую на роговые вещества, и т. п. Очень часто такие трудноразрушаемые соединения, как клетчатка, разрушаются с помощью симбиотических бактерий и простейших. Известно, что термиты потребляют в основном клетчатку, но своих разлагающих ее ферментов не выделяют -- у них в кишечнике много симбиотических многожгутиковых (Trichonympha и др.), усваивающих целлюлозу. У тех насекомых, которые используют кишечную микрофлору для переваривания пищи, кишка имеет большие слепые выросты или достигает очень большой длины и пища задерживается в кишечнике на длительные сроки {например, у личинок майского хруща). Недавно было выяснено, что те насекомые, которые питаются бедными белками соками растений (например, тли), усваивают азот воздуха с помощью симбиотических азотфиксирующих бактерий. В средней кишке пищевая масса обычно одевается особой легкопроницаемой белковой оболочкой, защищающей нежные клетки кишки от повреждений. Оболочка выделяется самым передним участком средней кишки. Средняя кишка не имеет кутикулы, а задняя, как и пищевод, покрыта проницаемой кутикулой. В задней кишке происходит всасывание переваренной пищи и, главное, всасывание воды. Расположенные в конце пищеварительного тракта у многих насекомых так называемые «ректальные железы» служат для интенсивного всасывания воды. Выделительными органа м и у насекомых служат мальпигиевы сосуды -- тонкие трубчатые выросты кишечника на границе средней и задней кишки. Число их варьирует от 2 до 150, их свободные слепые концы лежат в полости тела, не сообщаясь с нею. Растворимые продукты обмена поглощаются стенками мальпигиевых сосудов и по их просветам проходят в заднюю кишку, обычно еще в них переходя в мелкие кристаллики мочевой кислоты. У тех более примитивных крылатых насекомых, которые живут во влажной среде, особенно у водных насекомых (стрекозы, поденки), или у тех, которые потребляют много сочной растительной пищи (прямокрылые), мальпигиевых трубочек много -- они принимают на себя роль осморегуляторных образований, выводящих избыток воды. Слепые концы мальпигиевых трубочек у насекомых, живущих в сухих условиях,-- у жуков и личинок чернотелок, гусениц, личинок муравьиных львов -- прирастают к стенке задней кишки ниже того места, где эти трубочки впадают в кишечник. Просвета в месте присоединения нет, поглощение воды концом мальпигиева сосуда из задней кишки происходит путем диффузии. Этим обеспечивается непрерывное промывание мальпигиева сосуда одним и тем же небольшим объемом воды. У некоторых первичнобескрылых насекомых (Machilis) наряду с мальпигиевыми трубочками некоторую роль в выделении играют открывающиеся на нижней губе железы -- органы выделения, напоминающие максиллярные железы ракообразных. Основная дыхательная система у насекомых -- трахеи. У живущих в воде, во влажной почве и в тканях растений личинок насекомых большую роль играет также кожное дыхание, от которого и произошло трахейное дыхание. У некоторых двукрылых вышедшая из яйца личинка еще не имеет трахей, которые развиваются только после линьки. Но чаще кожное дыхание существует наряду с трахейным, или, когда насекомые вторично переходят к кожному дыханию, у них сохраняется хорошо развитая система трахей, не имеющих сообщения с внешней средой. Трахейная система у насекомых представляет сообщающуюся систему трахейных трубочек, открывающихся по бокам тела отверстиями -- дыхальцами. Только у махилисов (Machilis) пучки трахей не сообщаются друг с другом. Наибольшее число дыхалец у насекомых -- 10 пар (по паре на первых 8 брюшных сегментах, 2 пары на грудных), но количество действующих дыхалец (у личинок насекомых, живущих в воде, во влажной земле и т. п.) может уменьшаться до 1 пары. У насекомых, как и у других наземных членистоногих, кислород попадает от дыхалец к клеткам тела путем диффузии по просветам трахей и их тончайших веточек -- трахеол. Но у многих высших насекомых имеется система вентиляции, проталкивания воздуха через крупные стволы трахей, что ускоряет газообмен. При движениях брюшка то расширяются, то сжимаются широкие трахейные стволы или связанные с ними воздушные мешки. А определенное направление тока воздуха в трахеях при таких дыхательных движениях обеспечено тем, что у таких насекомых дыхальца снабжены клапанами, то закрывающимися, то открывающимися. У тех личинок насекомых, которые живут в воде, во влажной земле и в других влажных средах, дыхальца всегда открыты для воздуха. Хорошо приспособившиеся к жизни в воде личинки поденок, веснянок, ручейников и других насекомых не имеют открытых дыхалец. Кислород у них проникает через поверхность всех участков тела, где покровы достаточно тонки, особенно через поверхность листовидных выростов, пронизанных сетью слепо заканчивающихся трахей. У таких личинок хорошо развита трахейная система, но механизм дыхания сложный -- кислород проникает через покровы, растворяется в полостной жидкости, затем из полостной жидкости диффундирует в трахеи, затем уже по трахеям доходит до всех внутренних органов. Многие живущие в воде насекомые (водные жуки и клопы, личинки и куколки комаров и др.) должны время от времени подниматься к поверхности, чтобы захватить воздуха, т. е. у них дыхание воздушное. Личинки комаров, водные личинки долгоножек и др. на время обновления запаса воздуха в своей трахейной системе подвешиваются с помощью венчиков несмачиваемых жирных волосков к поверхностной пленке воды. Водные жуки -- водолюбы, плавунцы,-- и клопы, например гладыши, обновив запас воздуха у поверхности, уносят его с собой вглубь-- воздух уносится под надкрыльями и в виде слоя, приставшего к несмачиваемым волоскам на поверхности тела. Оказалось, что, находясь под водой, такие насекомые утратят гораздо больше кислорода, чем содержится в запасе, унесенном ими из атмосферы. Дело в том, что между содержанием кислорода в соприкасающемся с водой слое воздуха на теле нырнувшего насекомого и окружающей водой устанавливается некоторое равновесие: по мере того как потребляется кислород из этого слоя, в него проникает кислород, находящийся в растворенном виде в окружающей воде! Таким образом, слой воздуха на теле водного насекомого играет роль как бы особого приспособления к дыханию под водой (как водолазный колокол) и даже называется «физической жаброй». Вспомним, что несмачиваемые волоски на теле наземных насекомых имеют такое же значение в случае, например, затопления талыми водами в конце зимовки в почве: вокруг тела насекомого сохраняется слой воздуха -- «физическая жабра». У многих насекомых, например у личинок комаров-мотылей (Chironomus), нет трахейных жабр, но на заднем конце тела есть отростки с тонкими покровами, которые считались тоже жабрами («кровяные жабры»). А оказалось, что эти отростки -- места поглощения солей из воды, а не жабры; дыхание у личинок мотылей кожное, всей поверхностью тела. Тело их кажется красным от просвечивающего гемоглобина. Но гемоглобин у таких личинок служит не для переноса кислорода, а для более прочного его связывания и запасания. Это бывает важно для живущих в илистом грунте личинок -- там часто создаются анаэробные условия. Кровяная жидкость -- гемолимфа, циркулирующая в полости тела насекомых,-- бесцветная. Гемолимфа не имеет большого значения для снабжения всех тканей кислородом -- она служит для транспортировки растворенных в ней поступающих из кишечника питательных веществ, для выноса из клеток продуктов обмена, для распределения в теле гормонов. В гемолимфе есть клетки-фагоциты, помогающие насекомым справляться с попадающими в их тело микроорганизмами, а иногда и с более крупными паразитами. Фагоциты окружают и часто «инкапсулируют» паразита, попавшего в тело насекомого, что вызывает его гибель. Циркуляция гемолимфы обеспечивается чередующимися расширениями и сокращениями трубчатого спинного сосуда-- сердца. При растягивании стенок сосуда, осуществляемого крыловидными мышцами, гемолимфа, обогащенная питательными веществами, через боковые отверстия (остии) попадает в сердце, а при сокращении стенок сосуда клапаны в остиях закрываются и гемолимфа выталкивается через аорту к головному мозгу.
Нервная система у насекомых построена сходно с нервной системой низших членистоногих и даже кольчатых червей: есть головной мозг -- надглоточные скопления нервных клеток -- и брюшная нервная цепочка. Большого развития и усложнения достигает у насекомых головной мозг. Брюшная же цепочка состоит из подглоточного узла и обычно 10 грудных и брюшных ганглиев, причем соседние ганглии брюшной цепочки часто сближаются и полностью сливаются друг с другом. В головном мозге, всегда представляющем слитное образование, различают 3 части: «первичный» мозг, обычно самый большой отдел, связанный с органами зрения, «вторичный», связанный с усиками, и «третичный», дающий ветви к верхней губе и передней части кишечника. В мозге развиты в основном ассоциативные клетки, к которым подходят нервы от органов чувств. В центре «первичного» мозга есть «грибовидные тела», состоящие из скоплений ассоциативных клеток. Чем сложнее поведение насекомого, тем сильнее у него развит головной мозг. У пчелы он составляет 1/174 объема тела, а у жука-плавунца всего 1/420. У маленькой пчелы мозг даже абсолютно больше, чем у крупного жука-оленя. Чем многообразнее раздражения, получаемые насекомыми, чем детальнее насекомое способно их различать и чем совершеннее возможности отвечать на раздражение многообразными движениями, тем сложнее поведение. Особенно сложным бывает поведение многих насекомых в период размножения. Какие же раздражения ощущаются насекомыми? Они очень многообразны. У большинства ведущими органами чувств оказываются органы зрения, о чем можно судить и на основании особо сильного развития «первичного» мозга. Конечно, не у всех насекомых глаза развиты одинаково, очень немногие виды подвергались изучению, но те материалы, которые есть, позволяют отметить, что насекомые (личинка стрекозы, пчела) воспринимают смену изображений как мелькание при несколько даже большей частоте, чем воспринимаем мы. Сложные глаза дают достаточно четкую картину близких предметов и позволяют различать силуэты отдаленных. Простые глазки, а у многих бабочек и сложные глаза хорошо воспринимают изменение интенсивности освещения. Для многих насекомых доказана способность различать цвета. Эта способность не всегда одинакова, но экспериментально показано, что тли распознают длинноволновую и коротковолновую части спектра (красный -- зеленый участок отличают от синего--фиолетового), что шведскую мушку привлекают голубые оттенки на зеленом фоне, что муравьи различают ультрафиолетовые лучи, а пчелы хорошо различают четыре цвета, но иные, чем различаем мы. Один цвет для пчел -- это красный, желтый и зеленый; в этом участке спектра пчелы, выражаясь нашими понятиями, дальтоники. Другой цвет -- сине-зеленый, третий -- сине-фиолетовый, а четвертый -- недоступный нам ультрафиолетовый! Удивительная способность многих членистоногих различать поляризованный свет и воспринимать плоскость поляризации хорошо показана на насекомых: в глазу мух есть структуры, примерно так же действующие, как в полярископе Николевы призмы! Выяснилось, что глаз насекомого легче различает двигающиеся предметы, чем неподвижные, что запоминание пчелой летка ее улья связано с видом не только улья и самого летка, но и с восприятием всего ландшафта. Если на земле передвинуть улей на 2 м, возвращающиеся в него пчелы испытывают замешательство, стремясь туда, где леток был до перестановки улья. Но если держать улей на плоту на озере и переплыть на километр, пчелы легко находят свой улей, так как на фоне водной глади плот с ульем -- единственный ориентир. Не так давно выяснили, что пчелы могут различать и форму предметов, причем легче они различают фигуры с изрезанными, как у цветка или снежинок, краями (сходные с венчиками цветов), а труднее, но все же различают геометрические фигуры, на распознавание которых пчел можно выдрессировать. Реакции насекомых на зрительные раздражения очень быстрые -- ориентируясь по виду летящего насекомого, стрекоза меняет направление полета и схватывает добычу на лету. Еще не все выяснено в области изучения зрения насекомых, но и то, что известно, поразительно.
Зрение не единственный путь получения информации насекомыми. Все насекомые очень чувствительны к изменениям температуры, влияние которой на активность, длительность развития и длительность жизни насекомых исключительно велико. Каким образом насекомые, одетые в плотный панцирь, быстро воспринимают изменения температуры? Оказалось, что у насекомых есть особые теплочувствительные участки на поверхности тела, например у перелетной саранчи у основания усиков есть места с особо тонкой кутикулой, подстилаемой чувствительными клетками. У многих такими органами оказываются особые короткие толстостенные волоски. Такие волоски на лапке таракана воспринимают изменение температуры поверхности, по которой он ходит, в 1° -- точность, труднодоступная нашему осязанию. Живущие в воде насекомые хорошо реагируют на изменение давления, по величине которого они получают информацию о той глубине, на которой находятся, а также определяют положение тела. Например, у клопа, называемого водяным скорпионом (Nepa cinerea), дыхальца на 3 сегментах ведут в камеру, выстланную очень тонкой кутикулой (мембраной), под которой лежат чувствительные клетки. В горизонтальном положении тела в воде мембраны на всех сегментах испытывают одинаковое давление, а при изменении положения на одни мембраны давление усиливается, а на другие ослабляется. Эта разница (равная всего 0,00015 am!) уже улавливается водным клопом! Очень часто у насекомых бывают развиты органы слуха. Следует только оговориться, что слух у насекомых -- это способность к восприятию не только звуковых колебаний, воспринимаемых нами, но и любых колебаний среды. Насекомые -- единственные беспозвоночные, для которых точно доказана способность различать звуки. Классическое доказательство--опыты со сверчками, когда в одном помещении перед микрофоном сажали стрекочущего самца, а в другом -- самку перед телефоном. Когда включали микрофон, самка устремлялась к телефону. Не надо только думать, что органы слуха у насекомых похожи на наше ухо. Наше ухо воспринимает изменение давления воздуха, вызываемое источником звукового колебания, а у насекомых чаще воспринимается движение воздуха. Наиболее соответствуют нашему уху тимпанальные органы, состоящие из тонких перепонок, натянутых на склеротизованные кольца (вроде нашей барабанной перепонки), под которыми находятся пузыревидно расширенные участки трахей с подходящими к ним нервами. Такие органы есть у кузнечиков и сверчков на голенях передних ног, у саранчовых на боках первого брюшного сегмента, у совок на боках заднегруди, у огневок на первом брюшном сегменте, у цикад на втором и т. д. Проще построенные хордотональные органы-- натянутые эластичные волокна, к которым подходят нервные окончания,-- видимо, есть у всех насекомых. Интересно, что по опытам, проведенным над несколькими видами бабочек совок, оказалось, что они реагируют на многие звуковые колебания (бабочки, улавливая звук, ускоряют полет и меняют его направление или «притворяются мертвыми»). Частота колебаний, на которую они реагируют, от 15000 до 175000 в секунду, причем сильнее всего реакция на колебания порядка 30000--80000, т. е. такого порядка, как частота ультразвуков, испускаемых летучими мышами. Известно теперь, что ориентировка летучих мышей при полете происходит по принципу радара: они испускают ультразвуки и улавливают их отражение от летящих насекомых. И у ночных бабочек выработалась защитная реакция -- изменение полета -- в ответ на эти «радарные лучи» их врагов. А некоторые ночные бабочки и сами издают ультразвуки, помогающие распознавать друг друга. У насекомых органами слуха служат и специальные волоски, располагающиеся на всей поверхности тела или на отдельных участках. Точными опытами установлено, что, хотя у сверчка основные слуховые органы -- тимпанальные органы находятся на голенях передних ног, ослабленный слух сохраняется у него и после их удаления. Волоски, расположенные на церках прямокрылых, улавливают звуки частотой 50--400 колебаний в секунду, а при синхронном колебании -- до 800. Подвижно причлененные волоски -- это и органы для восприятия направления ветра, тока воздуха. У основания усиков крылатых насекомых есть сложно устроенные органы чувств -- джонстоновы органы, с помощью которых насекомые контролируют скорость и направление полета. Те группы насекомых, у которых наиболее хорошо развиты слух и органы слуха, способны и издавать звуки. Это относится к прямокрылым, у которых звуки издаются путем трения переднего края заднего крыла о нижнюю поверхность переднего крыла или о внутренний край бедер задних ног (у саранчовых) либо путем трения особых участков передних крыльев друг о друга (у сверчков, кузнечиков), к цикадам, у которых вибрирует особая мембрана, и т. д. Явственно выражены сходные по строению «стридуляционные» органы у многих насекомых, например у личинок жуков (жуков-оленей, навозников, пассалид), которые живут в небольших объемах пищи. Их звуков мы не слышим, но они явно предупреждают друг друга о взаимно опасном сближении! До сих пор никто не изучал издаваемые ими не слышимые нами звуки. Следует учесть, что часто степень слышимости разных звуков неодинакова. Довольно много людей в общем с нормальным слухом, которые не слышат стрекота кузнечиков; правда, и кузнечики, вероятно, не слышат орудийных выстрелов, так как их стрекот при стрельбе не прекращается. При восприятии звуков волосками трудно провести грань между слухом и осязанием. Многие насекомые воспринимают колебания той поверхности, на которой сидят. Полевой сверчок при частоте колебаний около 1500 в секунду воспринимает их даже при амплитуде в 0,1 миллимикрона (миллимикрон -- одна миллионная миллиметра!). А садовая жужелица (Carabus hortensis) воспринимает колебания частоты 200--400 в секунду при амплитуде начиная с 5500 миллимикрон! Органы осязания насекомых -- волоски, особенно чувствительные волоски на усиках и церках.
Класс насекомых относится к типу членистоногих, где вместе с многоножками они образуют подтип трахейнодышащих. От близких групп членистоногих они отличаются следующей комбинацией признаков: тело поделено на голову, грудь и брюшко, имеется три пары ходильных ног, у большинства видов развиты крылья.
Науке на настоящий момент известно около 1 миллиона видов насекомых, причем ежегодно описывается от 3 до 10 тысяч новых видов. Таким образом, насекомые - самая крупная группа организмов из обитающих ныне на Земле. Их больше, чем остальных животных и растений вместе взятых. Предполагаемое число видов насекомых еще внушительнее. По разным оценкам оно составляет от 3 до 30 миллионов видов. Энтомологам-систематикам предстоит огромная работа по описанию и классификации этого потрясающего многообразия. Большинство открытий совершается в малоизученных и наиболее богатых насекомыми тропических районах, однако и в Сибири достаточно "белых пятен", и список сибирских видов насекомых ежегодно пополняется.
Причин огромного видового разнообразия насекомых несколько. Прежде всего, это типично наземные организмы, прекрасно приспособленные к условиям суши. Вся организация насекомых связана с защитой от высыхания и экономией влаги. Эпикутикула, тонкая воскоподобная пленка на поверхности покровов, препятствует испарению воды. Трахейное дыхание в смысле экономии влаги более эффективно, чем легочное, поскольку дыхательные отверстия (дыхальца) очень небольшие по размерам и способны закрываться. Выделительная система, представленная мальпигиевыми сосудами, производит кристаллы мочевой кислоты, связывающие небольшое количество воды. В задней кишке насекомых имеются особые ректальные железы, которые отсасывают воду из формирующихся экскрементов и возвращают ее в полость тела. Яйца многих насекомых тоже хорошо защищены от потери влаги. Таким образом, насекомые прекрасно справляются с одной из главных проблем обитания в наземной среде - защитой от высыхания. Предки насекомых уже были наземными организмами, вот почему среди них нет обитателей морей и океанов.
Среди всех беспозвоночных только насекомые имеют крылья и освоили воздушную среду. Полет - эффективное и экономичное средство передвижения. Способность насекомых к расселению впечатляет. Особенно хорошо известны миграции перелетной саранчи, описанные еще в Библии. Саранча легко пересекает Средиземное море, а с кораблей наблюдали стаи летящей саранчи за тысячу километров от берега.
Одна из причин видового разнообразия насекомых - их мелкие размеры. По сравнению с крупными организмами они имеют целый ряд преимуществ, таких как освоение новых сред обитания, экономия энергии и пищевых ресурсов для своего развития. Большинство насекомых и особенно их личинки ведут скрытный образ жизни. Мелкие размеры делают возможным активное использование естественных полостей в почве, подстилке, под корой, в гниющих субстратах, а также переход к обитанию в тканях живых растений и к паразитизму. Освоение новых экологических ниш ведет к бурному видообразованию. Наиболее распространенные размеры насекомых - от 3 до 20 мм. Самые мелкие, такие как жуки-перокрылки, не превышают 0,2 мм, что ненамного больше инфузории-туфельки. Гиганты мира насекомых живут в тропиках. К крупным насекомым в Прибайкалье относятся бабочки-парусники, некоторые павлиноглазки и коконопряды, жуки-жужелицы из рода брызгун (Carabus), плавунцы (Dytiscus), некоторые усачи (черный пихтовый, осиновый скрипун и др.), майский хрущ, большая сосновая златка, стрекозы-коромысла, кузнечики, кобылка трещотка ширококрылая.
Практическое значение насекомых трудно переоценить. Ежегодно 1/5 часть урожая планеты идет на прокорм армии вредителей. Сотни тысяч гектаров лесов уничтожаются такими вредителями как сибирский и непарный шелкопряды, строительную древесину портят короеды, усачи, златки. Различные кровососы переносят смертельно опасные заболевания и досаждают людям и животным своими укусами.
Однако полезная роль насекомых тоже огромна. Мы не можем получать урожаи многих культур без опылителей. Огромная армия хищников и паразитов сдерживает размножение насекомых-вредителей и биологический метод борьбы с их использованием сулит большие перспективы. Человек получает от насекомых мед, воск, шелк, лаки, красители, многие ценные лекарства. Наконец не нужно забывать об эстетической роли насекомых, украшающих природу. Засушенными бабочками стало модно украшать жилища, но еще приятнее видеть этих созданий порхающими на воле.
