Отдел сине-зеленые водоросли
p align="left">

Порядок объединяет нитчатые гомоцитные формы. Представителем может служить род осциллатория. Его виды часто образуют сине-зеленые пленки, покрывающие влажную землю, подводные предметы, или плавают в виде толстых кожистых лепешек на поверхности стоячих водоемов. Длинные нити осциллатории сложены из цилиндрических клеток, совершенно одинаковых, за исключением верхушечных, которые по форме могут несколько отличаться от остальных. Рост происходит в результате поперечных делений клеток. Для нитей характерно своеобразное колебательное движение, сопровождающееся вращением нити вокруг собственной оси и ее поступательным движением. Размножение - путем траисцеллюларного распада трихомов по «жертвенным» клеткам на более короткие подвижные участки, часто определяемые как гормогонии. Они вырастают в новые нити.

Во многих случаях трансцеллюларный распад происходит по уже мертвым клеткам - некридиям.

Близок к осциллатории род спирулниа, нити которой скручены в правильную спираль. Некоторые виды спирулины, например S. maxima, содержат много протеинов и с давних времен используются в пищу населением некоторых районов Африки. В последние годы в ряде стран, в том числе в СССР, стали заниматься массовой культурой видов спирулины.

Порядок ностокальные - Nostocales

Порядок объединяет водоросли с гетероцитными неразветвленными нитями или нитями с ложным ветвлением.

Род анабена - обычно одиночные или собранные в неправильные скопления нити. Нити симметричные, одинаковой ширины на всем протяжении, состоят из округлых или бочонкообразных вегетативных клеток и промежуточных гетероцист. Нити прямые или изогнутые. Виды анабены встречаются как в бентосе, так и в планктоне. У планктонных, видов клетки содержат газовые вакуоли. Размножение - посредством подвижных нитей, часто называемых гормогониями, образование которых сопровождается интерцеллюларными разрывами обычно между вегетативными клетками. Таким образом, на протяжении активно ползающих «гормогониев» анабен имеются интеркалярные гетероцисты родительского трихома, чем они отличаются от гормогониев других родов, как правило, гомоцитных. Реже у тех же видов происходит интерцеллюларный разрыв между вегетативными клетками и гетероцистами, сначала еще живыми и лишь позднее отмирающими, возможно, в результате нарушения микроплазмодесм, связывающих гетероцисты с соседними вегетативными клетками. «Гормогонии» растут только за счет поперечных делений клеток. Большинство видов имеет споры, обычно резко отличающиеся по форме и размерам от вегетативных клеток. Их прорастание сопровождается только поперечными делениями клеток. Первые формирующиеся в проростке гетероцисты часто термальные. Для ряда видов доказана способность к фиксации атмосферного азота.

Род носток характеризуется слизистыми или студенистыми колониями различных размеров и форм: от микроскопически мелких до крупных, достигающих величины сливы; от сферических или эллипсоидальных до неправильно распростертых и нитевидных. Слизь разной консистенции содержит массу извитых нитей или беспорядочно перепутанных, или расходящихся более или менее радиально из центра колонии; трихомы похожи на трихомы анабены; наряду с вегетативными клетками содержат интеркалярные гетероцисты. Размножение - посредством гормогониев. Последние возникают в результате интерцеллюлярных разрывов между вегетативными клетками и гетероцистами; таким образом, гормогонии всегда гомоцитные. Отмирание гетероцист, по-видимому, предшествует разрыву; выпадают из трихома лишь пустые оболочки гетероцист, в результате чего трихомы распадаются на гормогонии. Это наблюдается у таких видов, как Nostoc punctiforme, N. pruniforme и др. Образование гормогониев сопровождается внутриклеточными перестройками, внешне выражающимися в том, что в большинстве случаев изменяются размеры и форма клеток. Очень часто у бентосных форм, в вегетативном состоянии лишенных газовых вакуолей, эти вакуоли появляются в клетках гормогониев. Гормогонии приобретают подвижность и покидают материнскую колонию, слизь которой к этому времени расплывается, а если колония покрыта плотным наружным слоем - перидермом, то этот слой разрывается. Обычно гормогонии служат и для распространения вида благодаря собственному скользящему движению и вследствие лучшей плавучести, обусловленной развитием в клетках газовых вакуолей. После некоторого периода движения прямые гормогонии останавливаются, теряют газовые вакуоли и прорастают в спирально извитые нити. При этом клетки гормогония делятся косыми или продольными перегородками. Во втором случае сначала возникает двурядная нить, а затем при разъединении определенных клеток этой нити формируется уже зигзагообразная нить, свойственная ностокам. Обычно конечные клетки молодой нити превращаются в гетероцисты, выделяется обильная слизь и таким образом возникает молодая колония, в которой нити дальше растут только за счет поперечных делений клеток. У N. punctiforme - вида, лишенного крепкого перидерма, дочерние колонии возникают за счет развития многих гормогониев, У сферических ностоков с крепким перидермом дочерние колонии образуются в результате прорастания только одного гормогония. Длинные гормогонии ностоков могут непосредственно прорастать в извитые трихомы, но в некоторых случаях гормогонии претерпевают предварительную фрагментацию на короткие отрезки; фрагментация сопровождается многократными изгибами длинных гормогониев. Эти изгибы способствуют интерцеллюларным разрывам. Фрагментация заметно повышает энергию размножения. Это относится и к самому крупному сферическому ностоку - N. pruniforme, развивающемуся в наших северных водоемах в колоссальных количествах. В ряде случаев у сферических ностоков может быть подавлена подвижность гормогониев, которые не покидают слизи материнской колонии и развиваются внутри нее с образованием эндогенных колоний, позднее освобождающихся в результате разрушения перидерма материнской колонии. Иногда у ностоков наблюдаются ветвящиеся гормогонии, которые прорастают, как и обычные неразветвленные гормогонии. Сферические ностоки нередко размножаются почкованием колоний. Помимо гормогониев, у многих ностоков образуются споры, обычно мало отличающиеся по форме и размерам от вегетативных клеток. Нередко все вегетативные клетки превращаются в споры, остающиеся связанными в цепочки. При прорастании их оболочки разрушаются, и проросток, еще не поделившийся или уже многоклеточный, освобождается. Как у вторичных, так и у первичных гормогониев иногда наблюдается полная потеря подвижности, и они прорастают на месте образования внутри оболочек спор. У N. linckia концы проростков, развившихся при прорастании таких неподвижных первичных гормогониев, соединяются с образованием как бы омоложенного нового трихома, и на месте спороносной колонии, содержащей цепочки спор, формируется вегетативная. Самый крупный N. pruniforme, а также носток с колониями в виде слизистых тяжей, в которых нити расположены более или менее параллельными рядами, съедобны. Ностоки способны фиксировать атмосферный азот.

У ряда других ностокальных трихомы асимметричны. Например, у рода калотрикс трихомы бичевидные: на расширенном конце дифференцируется базальная гетероциста, противоположный конец утончается и часто заканчивается многоклеточным волоском из отмерших клеток. Трихом одет чехлом и может ветвиться. Ветвление ложное и обусловлено тем, что на протяжении трихома в результате отмирания промежуточной клетки происходит разрыв. Расположенный ниже разрыва участок, прорывая чехол, продолжает расти вбок, образуя ветвь. Конечная клетка верхнего фрагмента может превратиться в базальную гетероцисту или же базальный конец верхнего фрагмента может дать вторую боковую ложную ветвь. В первом случае ложное ветвление одиночное, во втором - двойное. При размножении С. stellaris и других видов волоски сбрасываются, клетки трихома, начиная с его верхушки, переполняются газовыми вакуолями, несколько меняются их форма и размеры. Эти изменения не затрагивают лишь несколько базальных клеток. Возникает длинная гомоцитная нить - прогормогоний, который обычно покидает чехол материнского трихома. Прогормогоний способен к движению, но не к непосредственному прорастанию в новые трихомы. Прогормогоний выполняют функцию распространения вида, которая осуществляется не столько благодаря собственному активному скользящему движению, сколько за счет газовых вакуолей, переполняющих их клетки и способствующих их лучшей плавучести. Такие прогормогонии закономерно претерпевают фрагментацию на более короткие участки - гормогонии. также сначала подвижные и способные прорастать с образованием трихома. Фрагментация активная, сопровождается многократными изгибами прогормогония и может продолжаться несколько часов. Иногда подвижность прогормогония подавлена и распад его на фрагменты происходит пассивно внутри влагалища материнского трихома, из которого выходят уже подвижные фрагменты - гормогонии. При прорастании гомоцитных гормогониев возникают асимметричные, гетероцитные, с терминальной гетероцистой на расширенном конце трихомы. У некоторых видов калотрикса известны споры.

У родов ривулярия и глеотрихия талломы студенистые: в слизи, расходясь из центра по радиусам, располагаются асимметричные, как у калотрикса, нити. К центру колонии обращены расширенные концы с базальной гетероцистой, к периферии - волоски. Размножение ривулярии и глеогрихии - посредством гормогониев. У всех видов глеотрихии известны споры, у ривулярии споры отсутствуют. Размножение и развитие колоний подробно изучено у многих видов глеотрихии. В вегетативных колониях из трихомов, как и у калотрикса, сначала формируются длинные симметричные гомоцитные черные прогормогонии. Они покидают слизь материнской колонии, образуют плотные пучки и всплывают на поверхность воды. В таких пучках прогормогопиев вскоре наступает активная, сопровождающаяся коленообразными изгибами ломка их на более короткие фрагменты. Фрагментация, по-видимому, трансцеллюлярная, обычно происходит одновременно во всех прогормогониях, слагающих снопик, и минут через 10-20 на его месте свободно лежат короткие фрагменты и вытолкнутые «жертвенные» клетки. Через некоторое время от и клетки теряют содержимое и опускаются на дно сосуда. Распад прогормогониев продолжается до образования гормогониев - коротких участков, при дальнейшем развитии которых возникает только один трихом, или образуются более длинные вигормогонии, дающие два трихома. В первом случае, характерном для Gloeotrichia pisuni, совершенно прямые и гомоцитные вначале гормогонии, сложенные из одинаковых черных клеток, останавливаются и начинают медленно изгибаться дугой, В них происходит дифференцировка клеток: па одном конце намечается будущая гетероциста, на противоположном конце - едва заметное утончение и удлинение клеток. По мере дальнейшего развития асимметричного трихома газовые вакуоли из клеток исчезают. Во втором случае, свойственном Gl. echiiiulata, бигормогонии сначала образуют симметричный, утончающийся к обоим концам трихом, впоследствии распадающийся на два асимметричных трихома благодаря формированию двух средних гетероцист и последующему разрыву между ними. Поскольку этот вид планктонный, газовые вакуоли в клетках сохраняются. По мере дифференцировки клеток трихомов выделяется слизь, в которой трихомы располагаются более или менее по радиусам. Таким образом формируются молодые колонии, как правило, за счет развития многих гормогониев, чему способствует то, что с самого начала прогормогоний собраны в плотные пучки. У глеотрихии длинная, с зернистым содержимым спора образуется за счет слияния нескольких клеток, расположенных над базальной гетероцистой. К концу вегетационного периода все нити в колонии образуют споры, вегетативные клетки отмирают и в слизи остаются только споры; у шаровидных видов споры расходятся из центра колонии по радиусам. При помещении таких спороносных колоний в благоприятные условия споры более или менее одновременно прорастают. Содержимое их делится с образованием длинных симметричных многоклеточных нитей - прогормогониев, в клетках которых обычно появляются обильные газовые вакуоли. Оболочка на верхушке споры разрывается и более легкие, чем вода, обычно соединенные пучками прогормогоний всплывают на ее поверхность, где и претерпевают дальнейшее развитие, совершенно такое же, как это было описано для прогормогониев, образующихся из взрослых вегетативных колоний.

Порядок стигонемальные - Stigonematales

Этот порядок характеризуется гетероцитными нитями с настоящим ветвлением. При настоящем - истинном - ветвлении отдельные клетки трихома образуют выступы, которые отделяются перегородкой и затем, повторно делясь поперечными перегородками, развиваются в ветви. Примерами могут служить роды стигонема и мастигокладус. Нити стигонемы обладают верхушечным ростом. Несколько отступая от верхушки ветвей, клетки претерпевают продольные деления, и нить становится многорядной. Мастигокладус с единственным видом М. laminosus имеет сложный ветвящийся гетероцитный таллом и является типичной термальной водорослью, распространенной по всему свету. Образование гормогониев, в которые превращались концы боковых ветвей, у этой термофильной водоросли наблюдается при 40-45°С, хотя талломы не теряют жизнеспособности и даже обнаруживают слабый рост при температурах ниже 30°С. В стареющих культурах возникают споры, расположенные цепочками. У них нет периода покоя и в благоприятных условиях они часто прорастают in situ, нередко имитируя при этом боковые ветви.

Таким образом, процесс образования гормогониев у разных представителей существенно различается. Лишь у осциллаториальных гормогонии отвечают вышеприведенному определению их как участков трихомов, способных к активному движению и прорастанию в новые особи. Разрыв гомоцитных трихомов осциллатории на гормогонии, отличающиеся от зрелых особей только меньшей длиной, можно рассматривать как типичный пример вегетативного размножения - распада таллома на отдельные участки без каких-либо перестроек в содержимом клеток. У представителей вышестоящих порядков гормогониофициевых - ностокальных и стигонемальных, имеющих гетероцитные трихомы, образование гормогониев нельзя свести к простому разрыву трихомов на отдельные участки. Здесь формирование гормогониев - гораздо более сложный процесс, как правило, сопровождающийся внутриклеточными перестройками, о которых пока мало известно. Обычно внешне это выражается в появлении в клетках гормогониев новых органелл, отсутствующих в материнском трихоме, - газовых вакуолей, а также в значительном изменении формы и размеров клеток. Здесь гормогонии, почти всегда гомоцитные и симметричные, резко отличаются от гетероцитных, часто асимметричных зрелых трихомов. Оба признака гормогониев осцилляториальных-подвижность и способность к прорастанию в новые трихомы - часто бывают разобщены в прогормогониях, возникающих у многих представителей ностокальных при их размножении и часто называемых гормогониями. В связи с этим необходимо более резко разграничивать образование гормогониев от случайных разрывов материнских трихомов на более короткие участки и согласиться с несколько иным, чем было приведено выше, определением самого понятия «гормогонии». Так, Р. Ринпка и др. определяют гормогонии как трихомы, отличающиеся от родительских отсутствием гетероцист, а также одним или совокупностью таких признаков, как быстрое скользящее движение, иные размеры и форма клеток, присутствие газовых вакуолей в клетках. Этому определению отвечают структуры, служащие для размножения родов носток, калотрикс, глеотрихия, мастигокладус и др. Размножение же осциллаториальных и анабен следует рассматривать как случайный разрыв родительского трихома на участки, отличающиеся от трихома только меньшей длиной. Основное различие между родами носток и анабена указанные авторы видят именно в способах размножения: в наличии гормогониев у ностока и отсутствии гормогониев у анабен. Следует, однако, добавить, что фрагменты, на которые распадаются трихомы анабен, отличаются от материнских подвижностью и часто присутствием газовых вакуолей. Что касается критериев для разграничения оодов анабена и носток, то полезен и такой признак, как характер деления клеток проростков, развивающихся из спор: у анабены происходят только поперечные деления клеток, у разных видов ностока - косые и продольные.

Подвижность прогормогониев и гормогониев сильно варьирует у разных видов и штаммов и зависит от условий внешней среды. Так, потребность в свете для движения гормогониев у разных гормогониофициевых неодинакова. Здесь можно выделить по крайней мере три группы видов:

Виды и штаммы, гормогонии и прогормогоний которых одинаково подвижны как на свету, так и в темноте; некоторые штаммы jV. punciifortne, Calothrix elenkini, С. braunii.

Виды, гормогонии которых для приобретения подвижности нуждаются в свете. Однако при добавлении в среду глюкозы движение гормогониев в темноте не отличалось от движения их на свету.

Виды, гормогонии которых обнаруживают подвижность только на свету, в темноте движения не наблюдается даже при добавлении в среду углеводов. Сюда в первую очередь относится термальная водоросль Mastigocladus laminosus, для образования гормогониев которой необходимы высокие температуры. Кроме того, для приобретения подвижности и миграции по поверхности агара образовавшихся гормогониев необходим свет. В темноте при оптимальных температурах гормогонии остаются неподвижными. Добавление же в среду различных доз глюкозы не оказывало никакого воздействия на подвижность гормогониев. Движение начиналось только после выставления культур на свет: через непродолжительный промежуток времени наблюдалась миграция гормогониев от места посева по поверхности агара. На свету глюкоза оказывает некоторый стимулирующий эффект на интенсивность движения гормогониев, которые расползаются от посева на большую дистанцию, чем в отсутствие глюкозы.

Свет необходим также для приобретения подвижности теми участками, на которые распадаются трихомы анабен.

В ряде случаев подвижность гормогониев может быть утрачена полностью.

При прорастании гормогониев во взрослые трихомы ход их развития в значительной мере обратный ходу развития гормогониев из трихомов, г. е. из гомоцитной нити при подходящих внешних условиях в конце концов развивается нить, свойственная данному роду.

В процессе индивидуального развития гормогониофициевых водорослей они проходят ряд неодинаковых морфологических стадий или статусов, сходных со зрелыми особями других родов. Так, все гормогониофициевые водоросли в состоянии гормогониев отвечают диагнозу рода осциллатория.

При дальнейшем развитии разные роды различаются, по статусам, и число их тем больше, чем сложнее организация таллома данного рода. Так, у мастигокладуса со сложным гетероцитным талломом с дифференцировкой вегетативных клеток и разными типами ветвления в жизненном цикле удается установить десять статусов.

На разных ростовых фазах или статусах гормогониофициевые водоросли могут задерживать свое развитие, вегетировать длительное время и даже размножаться посредством гормогониев.

Это послужило причиной того, что отдельные статусы в цикле развития ностокальных водорослей неоднократно описывались как самостоятельные таксоны. Поэтому система гормоониофициевых водорослей нуждается в пересмотре на основе уточнения их онтогенеза. Онтогенез удобнее всего изучать в условиях культуры. Однако при этом не следует игнорировать наблюдения в естественных местообитаниях, как это делают некоторые бактериологи. Так, Р. Риппка и др., изучая в культуре сине-зеленые водоросли глеотрихию и ривулярию, постоянно существующие в природе в виде слизистых колоний, не образующие их при некоторых условиях культивирования, приходят к выводу об упразднении этих родов. Для цианобактерий с асимметричными трихомами и базалькой гетероцистой они оставляют один род калотрике.

Сине-зеленые водоросли - очень древние, известны из докембрийских отложений. Распространены они повсеместно, растут там, где не могут обитать никакие другие растения и первыми заселяют вновь образующиеся поверхности Земли, например вулканические острова. Большинство сине-зеленых водорослей встречается в пресных водах, меньше - в море. В планктоне прудов, озер, медленно текущих рек виды родов микроцистис, анабена, глеотрихия часто вызывают «цветение» воды.

Сине-зеленые водоросли имеют большое значение в жизни человека, как положительное, так и отрицательное.

Отдел прохлорофитовые водоросли - prochlorophyta

Это новый отдел растительного царства, предложенный Р. Левиным для одноклеточных сферических водорослей, размножающихся путем деления клетки посредством экваториальной перетяжки, относимых к новому роду прохлорон - Prochloron. Эти водоросли живут на поверхности или в клоаке некоторых асцидий. Замечательная особенность их - сочетание прокариотной организации клетки с пигментным составом, свойственным зеленым водорослям: доказано присутствие у прохлорона хлорофиллов а и отсутствие фикобилиновых протеиновых пигментов, характерных для сине-зеленых водорослей. Фотосинтетические ламеллы состоят большей частью из двух сближенных тилакоидов с гладкими мембранами, лишенными фикобилисом.

Страницы: 1, 2



Реклама
В соцсетях
рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать