Сроки размножения большой синицы в разных биотопах Приладожья довольно близки, поэтому на наших материалах значимых различий между лесами разного типа не выявлено (табл. 4). Однако, суммарно птицы, селящиеся в практически чистых ельниках и сосняках приступали к гнездованию в среднем на 7 дней позже, чем в смешанных и лиственных древостоях (F=6.5, p<0.05). Вероятно, это связано с тем, что ранней весной хвойные леса менее проницаемы для солнечных лучей, снег здесь сходит несколько позднее, почва прогревается медленнее и фенологическое развитие растительности запаздывает по сравнению с другими стациями. В других пунктах южной Карелии В.Б. Зимин (1978) обнаружил значимые различия только между спелыми лиственными древостоями и сосново-лиственными молодняками. Следует отметить, что биотопические различия в сроках размножения не всегда отчетливо проявляются и в других частях ареала. В центральной Европе более раннее гнездование отмечено в городских парковых насаждениях по сравнению с лесами и древостоями в сельской местности (Cramp, Perrins, 1993). В Англии в садах синицы начинают гнездиться раньше, чем в лесах и парках, а в хвойных и лиственных древостоях сроки размножения не различаются (Lack, 1966). Такую же тенденцию выявил Клюйвер (1951) в Голландии, однако позднее там были обнаружены различия в сроках размножения птиц в дубовых и сосновых лесах (Balen, 1973). В Средиземноморье в листопадных дубовых лесах птицы начинают гнездиться раньше, чем в вечнозеленых (Blondel et. al., 1987). В целом подобные различия чаще всего проявляются в контрастно различающихся местообитаниях, причем в каждом случае они обусловлены действием разных локальных факторов, таких как искусственное освещение в городах, дополнительная подкормка птиц в садах или особенности фенологии и динамики кормовой базы в естественных стациях.
В Приладожье у самок большой синицы слабо выражены возрастные различия сроков размножения (табл. 5). Как и многие другие воробьиные птицы таежной зоны (Зимин, 1988), синицы разного возраста приступают к гнездованию практически одновременно и основная часть популяции ежегодно начинает размножение в сжатые сроки. Известная закономерность раннего гнездования старых самок по сравнению с первогодками в Карелии и Финляндии не подтверждается, более того, имеет место обратная тенденция: самки-первогодки приступают к откладке яиц наиболее рано (Зимин, 1988, Haartman, 1969, наши данные). Разница в датах начала кладки годовалых и более старых птиц в Приладожье и южной Финляндии (Лемсйохолм) в среднем составляла 1 день, но из-за небольшого объема материалов не была значимой. В Западной Европе самки старших возрастных групп как правило гнездятся раньше первогодков, причем в южных частях ареала эта разница в сроках увеличивается. Так в Швейцарии она достигала 4.2 дней (Nager, Noordwijk, 1995), в Голландии отмечалась не ежегодно и составляла 2.1 дня (Kluyver, 1951), в южной Англии около 1 дня (Perrins, 1965), а в южной Швеции и в Польше различия проявлялись лишь в отдельные годы (Cicon, Linden, 1995).
На сроки размножения птиц в районе исследований существенное влияние оказывал и возраст самца: пары с самцами-первогодками обычно гнездились на 1-4 дня позже, чем с более старыми партнерами (табл. 5). И хотя эта тенденция прослеживалась во всех комбинациях возраста партнеров, значимые различия выявлены только между группами «старый самец - самка-первогодок» и «самец-первогодок - самка любого возраста» (t=2.01; p<0.05). По-видимому, возрастные различия сроков гнездования, отчетливо проявляющиеся в более южных частях ареала (Perrins, McCleery, 1985, Glutz, Bauer, 1993), в Приладожье сглаживаются и затушевываются на фоне действия внешних факторов, в первую очередь нестабильной весенней погоды.
Известно, что сроки размножения синиц приурочены ко времени максимального обилия корма для птенцов, но они также зависят и от обеспеченности пищей самки в период кладки (Лэк, 1957, 1966, Perrins, 1965). На размножение птиц влияет качество гнездового участка и индивидуальные характеристики самца: его половая активность, стимулирующая развитие репродуктивной системы партнерши и интенсивность кормлений ухаживания, служащих дополнительным источником энергии для самки в период формирования кладки. Как правило, самцы старших возрастных групп занимают лучшие территории и отличаются от первогодков более ранним началом половой активности. Вероятно в условиях холодной и нестабильной весенней погоды в Приладожье, самки испытывают определенные трудности в поддержании положительного энергетического баланса во время формирования кладки, и поэтому возраст самца, его индивидуальные качества и способность выбрать хорошую территорию оказывают существенное влияние на сроки начала гнездования. В условиях мягкого климата и теплых весен южной Голландии, возраст самца не сказывался на сроках размножения (Kluyver, 1951). Подобное явление наблюдалось и в южной Англии в 1947-1964 гг. (Perrins, 1965), однако позднее влияние возраста самца на сроки гнездования там было обнаружено (Perrins, McCleery, 1985). В южной Швеции и в Польше в отдельные годы такая взаимосвязь также имела место (Cicon, Linden, 1995).
Тот факт, что на наших широтах старые самки гнездятся несколько позже первогодков, может свидетельствовать о более точном определении ими сроков будущего обилия корма для птенцов. Известно, что в нестабильных условиях весны и раннего лета в таежной зоне раннее гнездование не всегда бывает наиболее продуктивным (Зимин, 1988). В литературе есть сведения о том, что с возрастом птицы способны корректировать сроки размножения, так как на основе собственного опыта они точнее определяют время появления пика гусениц (Nager, Noordwijk, 1995). Возможно, что самки-первогодки приступают к размножению максимально рано, как только им позволяет физиология и состояние кормовой базы, а птицы старших возрастных групп начинают гнездиться в наиболее благоприятные для будущего потомства сроки.
3.4 Величина кладки
Снижение величины кладки в течение сезона размножения, отмеченное во многих частях ареала, до недавнего времени считалось правилом для большой синицы (Kluyver, 1951, Perrins, 1965, Klomp, 1970, Crick et. al., 1993 и др.). Позднее было обнаружено, что в некоторых биотопах кладка увеличивается к середине, или к концу сезона и тренд ее изменений, как и у ряда других видов птиц, зависит от внешних условий и от особенностей популяции (Balen, 1973, Cramp, Perrins, 1993, Dhondt, et. al., 2002).
В условиях Карелии величина полной кладки у большой синицы в течение сезона уменьшалась (Рис. 4). Эта зависимость удовлетворительно описывалась уравнением линейной регрессии y=11.51-0.043x (R2=33.5%), где y - число отложенных яиц, а x - дата начала кладки (1 - 1 мая). При этом величина кладок, начатых в апреле-мае в меньшей степени зависела от календарных сроков (r=-0.28, p<0.001), чем поздних, отложенных в июне-июле (r=-0.46, p<0.001), что можно объяснить нестабильностью погодных и кормовых условий в начале сезона размножения.
У пар, дающих два выводка за сезон, первые гнезда содержали 7-13, в среднем 11.2±0.1 яиц (n=61), вторые - 6-12, в среднем 9.3±0.3 яиц (n=41). Ранние кладки птиц с одним циклом размножения, состояли из 6-15, в среднем из 11.0±0.2 яиц (n=64), а повторные, начатые в разные сроки взамен утраченных - из 1-14, в среднем из 9.6±0.5 яиц (n=23). Годовые вариации среднего числа яиц в первых и ранних гнездах были связаны с датой начала первой в сезоне кладки (r=0.43 , p<0.05), но связь этого параметра со средней датой начала размножения популяции оказалась незначимой (r=0.32 , n.s.).
Зависимости величины первых и ранних кладок от биотопа в Приладожье не выявлено: в лесах разного типа этот показатель менялся но небольшие отличия во всех случаях оказались незначимыми (табл. 4). В отличие от западной и южной Европы, где биотопические различия величины кладки проявляются более отчетливо (Kluyver, 1951, Perrins, 1965, Balen, 1973, Blondel et. al., 1987, Beldal et. al., 1998), на севере они сглаживаются и могут, как показывают данные Л. Хаартмана (1969), вовсе не проявляться. Такие различия в Карелии отмечены только между маргинальнми и оптимальными для вида стациями: сосново-лиственными молодняками и спелыми лиственными лесами (Зимин, 1978), а в Финляндии - лишь пригородах Оулу, существенно отличающихся по составу древостоев и плотности гнездового населения синиц (Orell, Ojanen, 1983a).
Плотность гнездового населения в разных биотопах Приладожья не влияла на число яиц в первых и ранних гнездах (r=0.01, n.s.). Средняя величина кладки была прямо связана с численностью большой синицы на контролируемой территории (r=0.42, p <0.05). Как отмечалось ранее, снижения величины кладки при повышении плотности гнездового населения не наблюдается ни в южной Финляндии, ни в Карелии (Haartman, 1969, 1971, Зимин, 1988). Это связано с тем, что в лесах таежной зоны, плотность населения большой синицы значительно меньше критического уровня, при котором включаются популяционные механизмы регуляции численности, в том числе и сокращения числа откладываемых яиц. Как показал Клюйвер (1951) в Голландии эти механизмы начинают действовать, когда плотность гнездового населения превышает 40 пар/км2, но в нашем регионе она не достигает этой величины даже в оптимальных стациях (Зимин и др., 1993).
В западноевропейских популяциях взрослые самки продуцируют кладки большей величины, чем первогодки (Kluyver, 1951, Perrins, 1965, Lack, 1966). Такая тенденция сохраняется и на юге Финляндии, однако различия уменьшаются и становятся не значимыми (Haartman, 1969). В Приладожье самки первогодки при сходных сроках гнездования, откладывали чуть больше яиц, чем старые особи, и хотя различия в величине кладки не были значимыми, в величине выводка они проявились отчетливо. При этом возраст самца на величину кладки и выводка не влиял вовсе (табл. 5). Годовые изменения возрастного состава гнездового населения не сказывались на динамике величины кладки: от доли самцов и самок старше года она практически не зависела (r=0.31 и r=-0.01, n.s.). По-видимому в северных широтах другие факторы действуют на птиц более сильно чем возраст, и на их фоне возрастные различия исчезают или существенно трансформируются. В свете гипотезы оптимизации величины кладки (Perrins, Moss, 1975, Pettifor et. al., 1988, Godfray et. al., 1991), можно предположить, что взрослые самки более точно прогнозируют будущее состояние кормовой базы и откладывают оптимальное для текущего сезона, в то время как первогодки - максимально возможное число яиц.
3.5 Факторы, влияющие на частоту вторых кладок
В южной Карелии один из наиболее изменчивых показателей биологии этого вида, сильно варьирующий как по годам, так и по районам исследований, это - доля вторых кладок в популяции, к которым птицы приступают после успешного выкармливания первого выводка. На контролируемой территории в Приладожье она составляла в разные годы от 0 до 100%, в среднем 47.8% (n=116).
В целом в ареале прослеживается общая тенденция сокращения частоты вторых кладок при продвижении на север (Sanz, 1998), хотя широтные различия часто сглаживаются под влиянием других факторов: особенностей биотопа, плотности гнездового населения, возрастного состава популяции и т.д. Так например в меридианальном разрезе между 28 и 41 в. д. такой закономерности не наблюдается, а заметное снижение частоты бициклии имеет место только на крайнем севере (табл. 6). В Скандинавии на широте района наших исследований число вторых кладок увеличивается в восточных популяциях, что возможно связано с изменениями местных условий, в том числе характера биотопов (табл. 2).
Одним из наиболее значимых факторов, с которым связывают частоту вторых кладок является породный состав древостоев. В западной Европе птицы чаще приступают ко 2 циклу гнездования в хвойных и вечнозеленых лесах и реже - в листопадных (Cramp, Perrins, 1993). При этом доля вторых кладок в лиственных лесах ниже, чем в смешанных, а в смешанных - ниже, чем в сосновых (Kluyver, 1951, Perrins, 1965, Lack, 1966). В Карелии в заповеднике Кивач в спелых лесах с преобладанием хвойных пород деревьев, ко второму циклу гнездования приступает около 18% птиц, в сосново-лиственных молодняках Прионежья - 55.8% (Зимин, 1978), в спелых мелколиственных лесах Заонежья - около 82% (Хохлова, 1976).
В Приладожье два цикла гнездования птицы чаще имели в лесах с разнообразным по составу пород древостоем (таб. 4). Наиболее высока частота вторых кладок в лесах разного возраста с равным соотношением сосны и березы, чуть ниже - в смешанных лесах с преобладанием лиственных пород и почти чистых сосняках и минимальной - в практически чистых черноольшанниках и ельниках, а также в елово-сосновых лесах с малым числом лиственных деревьев. В целом, в разнообразных по составу древостоях со значительной долей как хвойных, так и лиственных деревьев, ко вторым кладкам приступало - 57% птиц (n=53), в однородных или бедных по составу пород лесах (черноольшанник, ельник, елово-сосновый лес - всего 24% пар (n=17) (F=6.2; p<0.05). Исключение составили чистые сосняки, которые, несмотря на практически монопородный состав древостоя, по частоте бициклии заняли среднее положение.
В западноевропейских популяциях большой синицы на частоту вторых кладок существенно влияет плотность гнездового населения (Kluyver, 1951, и др.). В районе исследований подобного не наблюдалось. Несмотря на существенную разницу в плотности населения в разных биотопах, ее связи с долей птиц, имеющих 2 кладки не было (r=0.1, n.s.). Годовые колебания численности птиц на контролируемой территории также не влияли на частоту бициклии (r=-0.1, n.s.), даже в годы, когда плотность населения была выше средней многолетней.
Известно, что участие во втором цикле размножения зависит от возраста птиц, - особи старших возрастных групп чаще приступают ко вторым кладкам, чем первогодки (Kluyver, 1951, Perrins, 1965, Lack, 1966). Такая тенденция имеет место и в Приладожье, однако здесь отчетливой связи частоты бициклии с возрастом птиц не прослеживается. Ежегодные колебания доли старых птиц в составе местного населения были прямо связаны с частотой вторых кладок, но коэффициент корреляции оказался не значимым (r=0.39, p=0.06). Пары, участвующие в двух циклах гнездования чаще состояли из старых птиц, чем моноцикличные: в первых самцы старше года составляли 57% (n=64), во вторых - 42% (n=60), а самки - 28% и 23% соответственно. Но и в этом случае различия были статистически незначимы. По-видимому, в исследуемом регионе на частоту вторых кладок воздействует большее число внешних факторов, и влияние возраста проявляются здесь не столь отчетливо, как в западной и южной Европе где условия существования птиц более стабильные.
На частоту бициклии не влияли ни сроки начала размножения популяции (r=-0.14, n.s.), ни весенняя погода во многом определяющая эти сроки. Примечательно, что в годы с большой величиной первых и ранних кладок, число пар, приступающих ко второму циклу размножения, возрастало (r=0.57, p<0.05). Это свидетельствует о том, что и величина кладки и частота бициклии, очевидно, были связаны с состоянием кормовой базы в весенний период.
Определенное влияние на долю вторых кладок оказывали погодные условия зимы. В Приладожье после теплых зим их число обычно возрастало. Подобную тенденцию отмечал Г.Н. Лихачев (1961) в Московской области. Наши материалы показывают связь на грани значимости частоты бициклии с суммой среднемесячных температур декабря, января и февраля (r=0.35, p=0.09) и значимую связь этого параметра со среднемесячной температурой февраля (r=0.41, p<0.05). В феврале у синиц начинается развитие репродуктивного состояния и можно предположить, что погода действует на его ход. Экспериментально установлено, что физиологическое развития репродуктивной системы у синиц северных популяций не зависит от низких температур и ускоряется при высоких (Silverin, 1995). Из этого следует, что в теплые сезоны птицы будут готовыми к размножению раньше, чем в холодные и соответственно изменятся сроки гнездования. Наши данные показывают, что так и происходит, но в Приладожье на сроки размножения влияют только температуры апреля (табл. 3) и не влияют ни мартовские ни февральские (r=-0.1 n.s.). Температуры воздуха этих месяцев остаются низкими и, по-видимому, не достигают пороговых значений, ускоряющих развитие репродуктивного состояния. Кроме того, в районе исследований зимует лишь незначительная часть местного населения, а большинство птиц перемещается в зимовочные стации, иногда удаленные на сотни километров, где погодные условия совсем другие (Добрынина, 1991, Резвый и др., 1995).
Более вероятно, что зимние температуры воздействуют на частоту бициклии опосредованно, сказываясь на состоянии кормовой базы синиц. Известно, что погодные условия зимовки существенно влияют на динамику численности насекомых (Викторов, 1967, Воронцов, 1975). А состояние кормовой базы - один из важных факторов, определяющих частоту вторых кладок (Tinbergen, 1987). Вероятно, низкие зимние температуры снижают выживаемость беспозвоночных, уменьшая их обилие весной, и поэтому после холодных зим меньшее число синиц имеет два цикла размножения. Косвенным подтверждением этому служит динамика выживаемости потомства в первых и ранних гнездах - частичный отход птенцов находится в обратной зависимости от суммы среднемесячных температур декабря, января и февраля (r=-0.44, p<0.05).
В Приладожье дистанция между первым и вторым гнездами одних и тех же пар колебалась от 0 до 1350 м и в среднем составляла 228 м (n=55). Масштаб перемещений птиц в районе исследований был несколько большим, чем в других частях ареала (Езерскас, 1961, Лихачев, 1961, Glutz, Bauer, 1993), этому способствовала низкая плотность гнездового населения и отсутствие конкуренции за территории. Отдельные пары перемещались на значительное расстояние, переселяясь из одного битопа в другой, очевидно в связи с динамикой кормовой базы в разных стациях в течение лета.
Интервал между откладкой 1 яйца в первой и второй кладках составлял от 33 до 63 дней, в среднем 46 дней (n=55), а между датами вылупления птенцов в первой и началом второй кладки - 12 - 38, в среднем 22 дня. Считается, что длительность промежутка между двумя циклами гнездования точнее отражает последний показатель (Tinbergen, 1987). По нашим данным, сроки начала первой кладки на него не влияли (r=0.1 , n.s.), зато прямо влияла ее величина (r=0.5 , p <0.001), а также дата вылупления птенцов (r=0.3 , p <0.05) и величина первого выводка (r=0.35 , p <0.01). Наиболее сильно этот интервал был связан со сроками начала второй кладки (r=0.75 , p <0.001). Прямая связь длительности промежутка между первой и второй кладками с величиной первого выводка известна из результатов полевых экспериментов (Smith et. al., 1987, Tinbergen, 1987). Его увеличение при поздних сроках размножения служит косвенным свидетельством обеднения кормовой базы во второй половине лета. Помимо обилия и доступности корма, важным фактором, определяющим этот интервал, по-видимому является физиологическое состояние самки, ее готовность к продуцированию новой кладки.
