Популяция организмов обладает способностью к естественному регулированию плотности. Плотность популяции при более или менее значительных колебаниях остается в устойчивом состоянии между своими верхним и нижним пределами. Это обеспечивается действием определенных приспособительных организмов.
Тенденция популяций поддерживать внутреннюю стабильность с помощью собственных регулирующих механизмов называется гомеостазом, а колебания численности популяций в пределах какой-то средней величины - их динамическим равновесием. Все биологические системы характеризуются способностью к гомеостазу, т.е. к саморегуляции. С помощью саморегуляции поддерживается в целом существование каждой системы - ее состав и структура, внутренние связи и преобразования в пространстве и во времени.
Гомеостатическими являются прежде всего отдельные особи, а затем популяции. Саморегулирующиеся системы на замкнуты, они активно взаимодействуют с внешней средой и, следовательно, подвержены изменениям.
Саморегуляция - необходимое приспособление организмов для поддержания жизни в постоянно меняющихся условиях. Саморегулирование популяции осуществляется действующими в природе двумя взаимно уравновешивающимися буферными силами. С одной стороны, это биотический потенциал, составляющий совокупность всех факторов, способствующих увеличению численности популяций, с другой - это сопротивление среды - совокупность факторов, снижающих численность популяции.
Итак, рост, снижение или постоянство численности популяции зависят от соотношения между биотическим потенциалом (прибавлением особей) и сопротивлением среды (гибелью особей). Изменения численности популяций какого-либо вида - это результат нарушения равновесия между ее биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей ее среды. Равновесие - понятие относительное. Например, в какой-то год популяция может снизить свою численность из-за засухи, а последующие годы с нормальным увлажнением полностью восстановить ее. Подобные циклические колебания обычно продолжаются неопределенно долго.
Биологическое регулирование популяции, абиотические факторы, независимые от плотности популяции, вызвать не могут, если они действуют изолированно от биотических. Зависимая от плотности динамика популяций обеспечивается биотическими факторами. Их называют регулирующими. Они «работают» по принципу обратной отрицательной связи: чем значительнее численность, тем сильнее срабатывают механизмы, обусловливающие ее снижение, и наоборот, - при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. Факторы такого типа лежат в основе популяционного гомеостаза, обеспечивающего поддержание численности в определенных границах значения.
Действие регулирующих факторов можно рассматривать на уровне межвидовых и внутривидовых взаимоотношений организмов. К межвидовым механизмам гомеостаза относятся взаимоотношения хищник - жертва, паразит - хозяин и конкуренция. Конкуренция лежит и в основе внутрипопуляционного гомеостаза. Она может проявляться в жестких и смягчающих формах. Жесткие формы заканчиваются гибелью части особей. Смягченные формы проявляются обычно через ослабление частей особей, выключение их из процессов размножения.
К механизмам внутрипопуляционного гомеостаза относятся угнетающие выделения во внешнюю среду более сильными особями, стрессовые явления, территориальность, миграции между популяциями. Выделения во внешнюю среду характерны как для растительных, так и для животных организмов.
Явление территориальности наиболее четко выражены в живом мире. К ним относятся различные способы охраны занимаемых территорий (метка границ - кошачьи, собачьи; пение - птицы).
Важным механизмом регуляции численности, проявляющимся в переуплотненной популяции, является стресс - реакция. Если на популяцию воздействует какой-то сильный раздражитель, она отвечает на него неспецифической реакцией, называемой стрессом.
Миграции, как фактор гомеостаза могут проявляться в двух видах. Первый относится к массовому исходу особей из популяции при явлениях перенаселенности (характерен для леммингов, белок). Второй вид миграции связан с более постепенным уходом части особей в другие популяции с меньшей плотностью населения.
Гомеостаз в полной мере проявляется, если срабатывают все механизмы, лежащие в его основе. В настоящее время нарушения гомеостатических механизмов вызываются в большинстве случаев антропогенными факторами. В связи с этим, одной из важнейших задач человека является исключение или резкое снижение действия подобных факторов.
Глава 2. Показатели популяций
2.1 Статистические показатели популяций
Статистические показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени.
К статистическим показателям относятся их численность, плотность и показатели структуры.
Численность - это поголовье животных или количество растений, например деревьев, в пределах некоторой пространственной единицы - ареала, бассейна реки, акватории моря, области, района.
Плотность - число особей, приходящихся на единицу площади, например, плотность населения - количество человек, приходящееся на один квадратный километр, или для гидробионтов - это количество особей на единицу объема, на литр или кубометр.
Показатели структуры: половой - соотношение полов, размерный - соотношение количества особей разных размеров, возрастной - соотношение количества особей различного возраста в популяции.
Численность тех или иных животных определяется различными методами. Например, подсчетом с самолета или вертолета при облетах территории. Численность гидробионтов определяют путем отлавливания их сетями (рыбы), для микроскопических (фитопланктон, зоопланктон) применяют специальные мерные емкости.
Численность человеческой популяции определяется путем переписи населения всего государства, его административных подразделений. Знание численности и структуры населения (этнической, профессиональной, возрастной, половой) имеет большое экономическое и экологическое значение.
Плотность популяции определяется без учета неравномерности распределения особей на площади или в объеме, т.е. получаем среднюю плотность животных, деревьев, людского населения на единицу площади или микроскопических водорослей в единице объема.
Каждое животное соблюдает баланс энергии, затрачиваемой на охрану территории, добывание пищи и получаемой от съедания пищи. При сокращении количества корма животные расширяют свою территорию. Такое поведение животных называют территориальным поведением. Чем крупнее животное, тем большая ему нужна площадь на добычу пищи, поэтому, чем больше размеры тела особи, тем меньше плотность популяции.
Территориальные границы могут быть весьма подвижны. Достаточно надежно определяются границы у немигриющих животных (грызуны, моллюски), которые создают так называемые локальные популяции. У подвижных - границы так трудно определить - например, у лося, а тем более у птиц, которые легко мигрируют и расселяются на больших территориях. Ограничивают возможность расселения как биотические, так и абиотические факторы. Из биотических факторов среды такими являются прежде всего пресс хищников и конкурентов, нехватка пищевых ресурсов, а влияние абиотических определяется толерантностью популяции к факторам среды.
Пресс хищников особенно силен, когда в коэволюции «хищник - жертва» равновесие смещается в сторону хищника и ареал жертвы сужается. Конкурентная борьба тесно связана с нехваткой пищевых ресурсов, она может быть и прямой борьбой, например, хищников за пространство как ресурс, но чаще всего это просто вытеснение вида, которому на данной территории пищи не хватает, видом, которому этого же количества пищи вполне достаточно. Это уже межвидовая конкуренция.
Важнейшим условием существования популяции или ее экотипа является их толерантность к факторам (условиям) среды. Толерантность у разных особей и к разным частям спектра разная, поэтому толерантность популяции значительно шире, чем у отдельных особей.
Итак, свойства популяции уже значительно отличается от свойств отдельных особей, что особенно наглядно проявляется в динамике популяций.
2.2 Динамические показатели популяций
Динамические показатели характеризуют процессы, протекающие в популяции за какой-то промежуток (интервал) времени.
Основными динамическими показателями (характеристиками) популяций являются: рождаемость, смертность и скорость роста популяций.
Рождаемость, или скорость рождаемости, - это число особей, рождающихся в популяции за единицу времени. При рассмотрении экосистем пользуются другими динамическим показателем - продукцией - суммой прироста массы всех особей (независимо от того, сколько они прожили) из множества популяций биогенного сообщества за определенный промежуток времени.
Рождаемость делится на::
Ш абсолютную рождаемость - число особей, появившихся в популяции за единицу времени;
Ш удельную рождаемость - выражается в числе родившихся особей на число особей в популяции в единицу времени;
Ш максимальную рождаемость - определяется числом самок в популяции и их способностью производить определенное число детенышей в единицу времени;
Ш экологическую рождаемость - рождаемость ниже максимальной, т.к. соответствует сложившимся экологическим условиям.
Смертность, или скорость смертности, - это число особей, погибших в популяции в единицу времени. Но убыль или прибыль организмов в популяции зависит не только от рождаемости и смертности, но и от скорости их иммиграции и эмиграции, т.е. количества особей, прибывших и убывших в популяции в единицу времени. Увеличение численности, прибыль зависят от количества отрожденных (рожденных за какой-то период времени) и иммигрировавших особей, а уменьшение, убыль численности - от гибели (смертности) и эмиграции особей.
Явления иммиграции и эмиграции на численность влияют несущественно, поэтому ими при расчетах можно пренебречь. Рождаемость, или скорость рождаемости, выражают отношением:
N n / t.
Где N n - число особей, родившихся за некоторый промежуток времени t.
Но для сравнения рождаемости в различных популяциях пользуются величиной удельной рождаемости: отношение скорости рождаемости к исходной численности (N):
N n / N t.
За бесконечно малый промежуток времени ( t 0), мы получим мгновенную удельную рождаемость, которую обозначают латинской буквой «b». Эта величина имеет размерность «единица времени » и зависит от интенсивности размножения особей:
? для бактерий - час;
? для фитопланктона - сутки;
? для насекомых - неделя или месяц;
? для крупных млекопитающих - год.
Смертность - величина обратная рождаемости, но измеряется в тех же величинах и вычисляется по аналогичной формуле. Если принять, что N m - число погибших особей за время t, то удельная смертность:
N m/ N t,
Величины рождаемости и смертности по определению могут иметь только положительное значение либо равное нулю.
Скорость изменения численности популяции, т.е. ее чистое увеличение и уменьшение, можно представить и как изменение N за t, а при t 0 можно ее определить как мгновенную скорость изменения численности, которая может быть рассчитана как:
r = b - d
Анализ уравнения показывает, что если b=d, то r = 0, и популяция находится в стационарном состоянии; если же b=d, то r может быть величиной положительной (b>d) и мы имеем численный рост популяции, или отрицательный (b<d), что говорит о снижении численности на данном отрезке времени. Эта формула важна как раз для определения смертности, которую трудно измерить непосредственно, а определить r достаточно просто непосредственными наблюдениями, тогда d=b- r.
Глава 3. Продолжительность жизни
Продолжительность жизни вида зависит от условий (факторов) жизни. Различают физиологическую и максимальную продолжительность жизни.
Физиологическая продолжительность жизни - это такая продолжительность жизни, которая определяется только физиологическими возможностями организма. Теоретически она возможна, если допустить, что в период всей жизни организма на него оказывают влияние лимитирующие факторы.
Максимальная продолжительность жизни - это такая продолжительность жизни, до которой может дожить лишь малая доля особей, в реальных условиях среды. Эта величина варьирует в широких пределах: от нескольких минут у бактерий до нескольких минут у бактерий до нескольких тысячелетий у древесных растений (секвойя), т.е. от 10 до 10 с. Обычно, чем крупнее растение или животное, тем больше их продолжительность жизни, хотя бывают и исключения.
Смертность и рождаемость у организмов весьма существенно изменяется с возрастом. Только увязав смертность и рождаемость с возрастной структурой популяции, удается вскрыть механизмы общей смертности и определить структуру продолжительности жизни. Такую информацию можно получить с помощью таблиц выживания.
3.1 Таблицы выживания
Таблицы выживания, или еще их называют «демографическими таблицами», содержат сведения о характере распределения смертности по возрастам. Демография изучает размещение, численность, состав и динамику народонаселения, а эти таблицы она использует для определения ожидаемой продолжительности жизни человека. Таблицы выживания бывают динамические и статические.
Динамические таблицы строят по данным прямых наблюдений за жизнью когорты, т.е. большой группы особей, отрожденных в популяции за короткий промежуток времени относительно общей продолжительности жизни. Изучаемых организмов, и регистрации возраста наступления смерти всех членов данной когорты. Такие таблицы требуют длительного наблюдения, измеряемого (для разных животных) месяцами или годами. Но практически невозможно такую таблицу сделать для долго живущих животных или для человека - для этого может потребоваться более ста лет. Поэтому используют другие таблицы - статистические.
Статистические таблицы выживания составляются по данным наблюдений за относительно короткий промежуток времени за смертностью в отдельных возрастных группах. Зная численность этих групп можно рассчитать смертность, специфическую для каждого возраста.
Такие таблицы представляют собой как бы временной срез через популяцию. Если в популяции не происходит существенных изменений в смертности и рождаемости, то статистические и динамические таблицы совпадают.
Данные таблиц выживания позволяют построить кривые выживания, или кривые дожития, т.к. отражается зависимость количества доживших до определенного возраста особей от продолжительности этого интервала с самого момента отрождения организмов.
3.2 Типы кривых выживания
Выделяют три типа основных кривых выживания (рис.5), к которым в той или иной мере приближаются все известные кривые.
Кривая I типа, когда на протяжении всей жизни смертность ничтожно мала, резко возрастая в конце ее, характерна для насекомых, которые обычно гибнут после кладки яиц (ее и называют «кривой дрозофилы»), к ней приближаются кривые выживания человека в развитых странах, а также некоторых крупных млекопитающих.
Кривая III типа - это случаи массовой гибели особей в начальный период жизни. Гидробионты и некоторые другие организмы, незаботящиеся о потомстве, выживают за счет огромного числа личинок, икринок, семян и т.п.
Моллюски, прежде чем закрепиться на дне, проходят личиночную стадию в планктоне, где личинки гибнут в огромных количествах, поэтому кривую III называют еще «кривой устрицы».
Кривая II типа (диагональная) характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни. Такое распределение смертность не столь уж редкое явление среди организмов. Встречаются они среди рыб, пресмыкающихся, птиц, многолетних травянистых растений.
32
32
Время
Рис.5. Различные типы кривых выживания.
Реальные кривые выживания часто представляют собой некоторую комбинацию указанных выше «основных типов». Например, у крупных млекопитающих, да и у людей, живущих в отсталых странах, кривая I вначале круто падает за счет повышения смертности сразу после рождения.
3.3 Экологические стратегии выживания
Экологическая стратегия выживания - стремление организмов к выживанию. Экологических стратегий выживания множество. Например, среди растений различают три основных типа стратегий выживания, направленных на повышение вероятности выжить и оставить после себя потомство: виоленты, патиенты и эксплеренты.
Виоленты (силовики) - подавляют всех конкурентов (например, деревья, образующие коренные леса).
Патиенты - виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые»).
Эксплеренты (наполняющие) - виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, - на вырубках и гарях (осины), на отмелях.
Все многообразие экологических стратегий заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логического уравнения: r- стратегия и К-стратегия.
Тип r- стратегия, или r-отбор, определяется отбором, направленным прежде всего на повышение скорости роста популяции, и, следовательно, таких качеств, как высокая плодовитость, ранняя половозрелость, короткий жизненный цикл, способные быстро распространяться на новые местообитания и пережить неблагоприятное время в покоящейся стадии.
К-стратегия или (К-отбор) направлена на повышение выживаемости в условиях в условиях уже стабилизировавшейся численности. Это отбор на конкурентоспособность, повышение защищенности от хищников и паразитов, повышение вероятности выживаемости каждого потомка, на развитие более совершенных внутривидовых механизмов численности.
Очевидно, что каждый организм испытывает на себе комбинацию r- и К-отбора, но r-отбор преобладает на ранней стадии развития популяции, а К-отбор - уже характерен для стабилизированных систем. Но все-таки оставляемые отбором особи должны обладать достаточно высокой плодовитостью и достаточно развитой способностью выжить при наличии конкуренции и «пресса» хищников. Конкуренция r- и К-отбора позволяет выделять разные типы стратегий и ранжировать виды по величинам r и К в любой группе организмов.
Глава 4. Регуляция плотности популяции
Логическая модель роста популяции предполагает наличие некой равновесной (асимптотической) численности и плотности. В этом случае рождаемость и смертность должны быть равны, т.е. если b=d, то должны действовать факторы, изменяющие либо рождаемость, либо смертность.
Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности:
Зависимые изменяются с изменением плотности, а независимые остаются постоянными при ее изменении. Практически, первые - это биотические, а вторые - абиотические факторы.
Влияние независимых от плотности факторов хорошо прослеживается на сезонных колебаниях численности планктоновых водорослей.
Непосредственно от плотности может зависеть и смертность в популяции. Такое явление происходит с семенами растений, когда зависимая от плотности (т.е. регулирующая) смертность происходит на стадии подростков. Смертность, зависимая от плотности, может регулировать численность и высокоразвитых организмов (довольно часто гибнут птенцы птиц, если их слишком много, а ресурсов не хватает).
Помимо выше описанной регуляции существует еще и саморегуляция, при которой на численности популяции сказывается изменение качества особей. Различают саморегуляцию фенотипическую и генотипическую.
Фенотипы - совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся в процессе онтогенеза на основе данного генотипа. Дело в том, что при большой плотности образуются разные фенотипы за счет того, что в организмах происходят физиологические изменения в результате так называемой стресс-реакции (дистресс), вызываемый неестественно большим скоплением особей.
Генотипические причины саморегуляции плотности популяций связаны с наличием в ней по крайней мере двух разных генотипов, возникших в результате рекомбинации генов.
При этом возникают особи, способные размножаться с более разного возраста и более часто, и особи с поздней половозрелостью и значительно меньшей плодовитостью. Первый генотип менее устойчив к стрессу при высокой плотности и доминирует в период подъема пика численности, а второй - более устойчив к высокой скучности и доминирует в период депрессии.
Циклические колебания можно также объяснить саморегуляцией. Климатические ритмы и связанные с ними изменения в пищевых ресурсах заставляют популяцию вырабатывать какие-то механизмы внутренней регуляции.
4.1 Механизмы саморегуляции
Саморегуляция обеспечивается механизмами торможения роста численности. Таких гипотетических механизмов три:
1. при возрастании плотности и повышенной частоте контактов между особями возникает стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность;
2. при возрастании плотности усиливается миграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и повышается смертность;
3. при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции - замена быстро размножающихся на медленно размножающихся особей. Это свидетельствует о важнейшей роли популяции как генетико - эволюционном смысле, так и в чисто экологическом, как элементарной единицы эволюционного процесса, и об исключительной важности событий, протекающих на этом уровне биологической организации, для понимания как существующих опасностей, так и «возможностей управления процессами, определяющими само существование видов в биосфере».
Заключение
Таким образом, вид состоит из популяций. Каждая популяция занимает определенную территорию (часть ареала вида). В течение многих поколений, за продолжительное время популяция успевает накопить те аллели, которые обеспечивают высокую приспособленность особей к условиям данной местности. Так как из-за разницы условий естественному отбору подвергаются различные комплексы генов (аллелей), популяции одного вида генетически неоднородны. Они отличаются друг от друга частотой встречаемости тех или иных аллелей.
По этой причине в разных популяциях одного вида один и тот же признак может проявляться по-разному. Например, северные популяции млекопитающих обладают более густым мехом, а южные чаще темно-окрашенные. В зонах ареала, где граничат разные популяции одного вида, встречаются как особи контактирующих популяций, так и гибриды. Таким образом, осуществляется обмен генами между популяциями, и реализуются связи, обеспечивающие генетическое единство вида.
Обмен генами между популяциями способствует большей изменчивости организмов, что обеспечивает более высокую приспособленность вида в целом к условиям обитания. Иногда изолированная популяция в силу различных случайных причин (наводнение, пожар, массовое заболевание) и недостаточной численности может полностью погибнуть.
Каждая популяция эволюционирует независимо от других популяций того же вида, обладает собственной эволюционной судьбой.
Популяция -- наименьшее подразделение вида, изменяющееся во времени. Вот почему популяция представляет собой элементарную единицу эволюции.
Начальный этап эволюционных преобразований популяции -- от возникновения наследственных изменений до формирования адаптаций и возникновения новых видов -- называют микро эволюцией.
Используемая литература
1. Гиляров А.М. Популяционная экология. - М., 2000.
2. Киселев В.Н. Основы экологии.- Минск, 2000.
3. Коробкин В.И. Экология. - Ростов н/Д., 2003.
4. Передельский Л.В., Коробкин В.И. Экология в вопросах и ответах. - Ростов н/Д., 2002.
5. Фарб П. Популяционная экология. - М., 1999.
6. Шамилева И.А. Экология. Учебное пособие для вузов. - М.,2004.
7. Шилов И.А. Экология. - М., 2000.
Страницы: 1, 2
