Биоиндикация почвы по беспозвоночным
Содержание
Введение
Глава 1. Биоиндикация загрязнения почвы
1.1 История развития и изучения биоиндикации почвы
1.2 Структура животного населения почвы и факторы его разнообразия
Глава 2. Трофическая структура почвенных беспозвоночных
Глава 3. Деятельность беспозвоночных животных в почвообразовании
Глава 4. Материалы и методы проведения исследований
4.1 Деятельность млекопитающих как почвообразующий фактор
4.2 Фаунистическая биоиндикация
4.3 Закономерности зонального распределения комплексов почвенных беспозвоночных
Глава 5. Сообщества мезопедобионтов в критических состояниях
5.1 Влияние техногенного загрязнения на почвенных беспозвоночных
5.2 Влияние других внешних факторов
Выводы
Список литературы
Введение
«Человек, в сущности, совершенно не думает о том, что у него под ногами. Всегда мечется… И самое большее - взглянет, как прекрасны облака у него над головой… И ни разу не поглядит себе под ноги, не похвалит: как прекрасна почва!» (Карел Чапек).
Основой жизни на Земле являются круговорот веществ и поток энергии в биосфере. Высокое разнообразие животного мира обусловливает и его разнообразную роль в этих процессах. Связи животных друг с другом, с растениями, микроорганизмами определяют устойчивость биоценозов и экосистем. Животные участвуют в формировании ландшафтов, в почвообразовании, определяют продуктивность различных биогеоценозов и т. д.
Международная система экологического мониторинга, созданная на основе рекомендаций I Международной конференции ООН в Стокгольме в 1972 г. как средство оценки качества окружающей среды и ее изменений (Израэль, 1972; Бурдин, 1985; Криволуцкий, 1994), рассматривает биоразнообразие как один из основных показателей функционирования биоты, в том числе и почвенной. Между тем нелинейная зависимость данных на основе этих показателей порождает трудности введения этого показателя в практику, что определяется несколькими причинами.
В биоиндикации и экотоксикологии почв чаще оценивают структуру населения, биоразнообразие и состояние популяций крупных почвенных беспозвоночных (Гиляров, 1965; Edwards, Bohlen, 1995; Бутовский, 2001), для которых средой обитания является почва как целое. С другой стороны, обитатели почвенных полостей и пор (панцирные клещи, погохвостки, энхитреиды) и обитатели пленок почвенной влаги (нематоды, простейшие) оказываются, в ряде случаев, в большей степени зависимы от действия антропогенных факторов (Криволуцкий, 1983; Hopkin, 1994; Панцирные клещи, 1995; van Straalen, Lokke, 1997; Кузнецова, 2002). Несовпадение реакций разных групп беспозвоночных затрудняет объяснение результатов биоиндикационных исследований (Pokarzhevskii et al., 2003). Среди причин нелинейности ответов популяций одними из основных являются:
1) изменчивость, на уровне «исследуемой точки» (в смысле Мэгарран, 1992), пространственного распределения животных и факторов среды, влияющих на это распределение (Nielsen, 1955; Чернова, Чугунова, 1967; Marinussen, van der Zee, 1996; Ettema, Wardle, 2002);
2) полнота и достоверность учета биоразнообразия (Гиляров, Стриганова, 1975; Edwards, 1995);
3) экологические механизмы отклика популяций на загрязнение (Гиляров, Криволуцкий, 1971; Покаржевский, 1994; Филимонова и др., 2000). Недостаток доступных и сравнимых методов оценки функционирования комплексов почвенных животных в трансформированных почвах (Rombke, Moltmann, 1996) также снижает ценность получаемых биоиндикационных оценок.
В соответствии с этим были выбраны цели и задачи курсовой работы.
Цель работы - изучение особенностей и выявление общих закономерностей структуры и функционирования сообществ мезопедобионтов в естественных и антропогенно изменённых условиях. Задачи исследования:
1. Изучить видовой состав, численность, биомассу, биотопическую приуроченность, трофическую структуру, распределение по почвенному профилю мезонаселения в основных растительных сообществах региона.
2. Выявить роль крупных беспозвоночных в разложении опада и миграции биогенных элементов.
3. Провести трофологические исследования почвенных зоомикробных комплексов. Показать их экобиотехнологические возможности.
4. Выяснить общие принципы структурной и функциональной перестройки сообщества мезопедобионтов, проявления его устойчивости под влиянием природных и антропогенных факторов.
5. Изучить содержание тяжёлых металлов в почвенных беспозвоночных на заповедных и освоенных территориях, проанализировать определяющие факторы. Опробовать аборигенные виды в биоиндикации и экотоксикологическом нормировании загрязнения.
6. Выявить основные факторы организации сообществ и поддержания видовой избыточности мезопедобионтов.
Глава 1. Биоиндикация загрязнения почвы
1.1 История развития и изучения биоиндикации почвы
Интерес к почвенно-зоологическим исследованиям возрос в 40-- 50-е годы XX века. Выдающуюся роль в этом сыграли исследования академика М. С. Гилярова и созданной им первой в СССР лаборатории почвенной зоологии (1956), координировавшей исследования в стране. Монография М. С. Гилярова «Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых» (1949), удостоенная Сталинской премии, стала основополагающим трудом в новой области естествознания -- почвенной зоологии, вобравшей в себя достижения зоологии, генетического почвоведения, эволюционной теории, а автор -- признанным во всем мире основателем почвенной зоологии и ее лидером. В этой книге сформулированы теоретические основы и методологические принципы исследования почвообитающих животных.
В обширном научном наследии М. С. Гилярова, кроме названного труда, выделяются фундаментальные монографии: «Зоологический метод диагностики почв» (1965), удостоенная Государственной премии СССР; «Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше» (1970), отмеченная премией Московского общества испытателей природы. При непосредственном его участии и под общим руководством вышли «Определитель обитающих в почве личинок насекомых» (1964) и «Определитель обитающих в почве клещей» в 3-х томах (1975--1987), удостоенные Государственных премий СССР.
Почвенная зоология в настоящее время -- многоплановая научная дисциплина, изучающая взаимодействие обитающих в почве животных с их средой (почвой) в индивидуальном и историческом развитии.
Почвенно-зоологические исследования охватывают широкий круг современных проблем, связанных с изучением: популяционной структуры и динамики сообществ; специфики биотических связей в сапротрофном зоомикробном комплексе (ЗМК) и структурных особенностей пищевых цепей в почве; роли почвенной биоты в системе биоиндикации антропогенных воздействий на природные экосистемы и биомониторинга окружающей среды. Биоиндикация антропогенных факторов -- это определение биологически и экологически значимых антропогенных нагрузок на основе реакций разных организмов и их сообществ (Д. А. Криволуцкий). Почвенная фауна оказывается более чутким индикатором изменений, чем растения, обладающие значительной инерцией по отношению к ним. Использование почвенных беспозвоночных в качестве индикаторных видов оправдано и потому, что наиболее чувствительные к антропогенному воздействию стадии их жизненного цикла проходят в почве: яйца, личинки, куколки.
Биоиндикация -- главный метод биологического мониторинга, т. е. мониторинга биоты экосистемы. Но в биомониторинге используются и другие методы. Например, химический анализ содержания загрязняющих веществ в живых организмах.
Почвенная зоология исследует механизмы миграции экотоксикантов в почвах и биологической деградации их. Экотоксикант -- токсичное и устойчивое в условиях окружающей среды вещество, способное накапливаться в организмах до опасных уровней концентрации (соединения тяжелых металлов, мышьяка, фтора, углеводородов). Загрязняющие вещества накапливаются в биомассе и мигрируют по пищевым цепям, поэтому в экотоксикологических исследованиях необходимо определять величины биомассы различных групп организмов почвы. В разрушении химических веществ в почве участвуют различные группы организмов: животные, бактерии, грибы, актиномицеты, растения. Они поглощают и перерабатывают химические соединения. В этом блоке исследований выделяются работы казанских педобиологов (Т. И. Артемьева и др.) по изучению роли почвенных беспозвоночных в процессах естественного восстановления биогеоценозов на загрязненных при нефтедобыче территориях и биологической рекультивации. Исследования в производственных условиях дополнены полевыми опытами в почвах лесотундровых, средне- и южно-таежных, лесостепных ландшафтов и в сухих субтропиках. Установлена четкая корреляция естественного восстановления комплекса педобионтов со скоростью распада нефти в почве и техногенной сукцессией растительности. Интенсивность процессов увеличивается с севера на юг: на севере они лимитируются низкими температурами, а в сухих субтропиках -- недостатком влаги. Необходимо отметить одно из главных отличий экотоксикологии от классической токсикологии -- она исследует реакцию популяции, сообщества и экосистемы на воздействие загрязняющего вещества, а не отдельного организма.
Успешно развивается радиоэкологическое направление, которое прежде всего связано с именем Д. А. Криволуцкого. В биоиндикации радиоактивных загрязнении используется новый для этой области показатель -- состояние почвенной биоты. На базе популяционной радиоэкологии можно решать проблемы экологического нормирования и определять факторы биологического риска.
Следует выделить направление, связанное с изучением участия животных в биогенном круговороте химических элементов, их биогеохимической деятельности. Объемный материал по этой проблеме сведен в монографии А. Д. Покаржевского «Геохимическая экология наземных животных» (1985), первой такого плана в почвенной зоологии.
В последние годы приобрели большую актуальность исследования формирования и особенностей структуры экотонных сообществ. Экотоны -- переходные пространства между различными природными системами, буферные территории, характеризующиеся постоянно высокой изменчивостью факторов среды. Растущие антропогенные нагрузки увеличивают контрастность и мозаичность экосистем и ландшафтов и, как следствие, формируются новые пограничные экотонные системы и сообщества. В экотонах возникают физические и биогеохимические барьеры для миграции загрязняющих веществ. Почвенные беспозвоночные в таких зонах становятся уязвимыми. В то же время экотоны служат местом сохранения биологического разнообразия.
Среди направлений почвенной экологии, связанных с задачами почвоведения -- охрана животного мира почвы. Эффективная система охраны комплексов почвенной фауны возможна при соблюдении двух основных принципов (М. С. Гиляров, Д. А. Криволуцкий, А. Д. Покаржевский). Первый принцип -- это охрана экосистем в целом, а не отдельных их компонентов, т. к. контроль каждого вида невозможен. При этом необходимо учитывать, что каждому типу почв соответствует определенный комплекс животных. Второй принцип -- это создание системы охраняемых экосистем почв во всех областях страны.
Традиционным, одним из ведущих направлений является изучение почвообразовательной роли почвенных животных. Оно многопланово: изучает влияние отдельных видов на свойства почв (механическое размельчение растительных остатков и вовлечение их вглубь, рассеивание в пространстве экскрементов и т. д.); исследует роль комплексов беспозвоночных в разложении органических остатков и их взаимосвязи с почвенными микроорганизмами в этих процессах. Практический выход имеют работы по использованию отдельных групп беспозвоночных (дождевых червей, диплопод) в зоомелиорации почв. Большое значение придается результатам изучения влияния организационно-хозяйственных мероприятий (распашка земель, орошение, осушение болот, вырубка лесов и др.) на состояние комплексов животных почвы.
Экологический метод диагностики почв, разработанный М. С. Гиляровым, основан на анализе состава животного населения почв, соотношения отдельных его компонентов, численности и экологических особенностей входящих в них популяций. Эти показатели могут быть использованы как индикатор свойств почвы, ее плодородия: каждый вид заселяет те местообитания, где создаются оптимальные условия для его жизнедеятельности. Этот метод с успехом применялся и в тех случаях, когда коррелятивная связь между типом растительности и типом почвы выражена не четко и возникали затруднения в определении типа, разновидности почвы. По степени сходства почвенной фауны сравниваемых участков можно говорить об идентичности типов почв.
1.2 Структура животного населения почвы и факторы его разнообразия
В наземных экосистемах во всех районах Земли обитателями почвы являются 50--99% всех видов животных и на их долю приходится 60--90% наземной зоомассы. Число особей на единицу площади у некоторых групп достигает фантастических величин (до 1 млн. клещей, ногохвосток на 1 кв. м в лесных и луговых почвах). Причины высокого обилия различных представителей почвенного населения изложены в книгах М. С. Гилярова.
Почва представляет очень сложную, многокомпонентную среду. Это трехфазная и полидисперсная система, в которой промежутки между твердыми частицами и их агрегатами заполнены воздухом и водой с растворенными в ней солями. Полидисперсность почвы, или ее гранулометрия, выражается в содержании механических элементов разного размера, от отдельных ионов почвенного раствора до каменистых включений. Разное соотношение фаз создает гамму условий и поэтому для разных размерных групп организмов почва представляет неодинаковую среду, что является одним из факторов высокого разнообразия ее биоты.
В почвенной зоологии принято выделять размерные группы животных, различающихся способами использования среды обитания:
- нанофауна (размеры от микрон до долей мм) - микроскопические объекты, которые могут наблюдаться только с помощью инструментальных методов: простейшие (корненожки, жгутиконосцы, инфузории), мелкие нематоды и коловратки, тихоходки;
- микрофауна (доли мм - доли см) -- более крупные немикроскопические организмы: клещи, нематоды, энхитреиды, пауки, коллемболы (ногохвостки), протуры, симфилы, мелкие жуки;
- мезофауна (доли см - несколько см) -- крупные беспозвоночные, хорошо различаемые невооруженным глазом, легко учитываемые в полевых условиях при ручной разборке проб почвы: кольчатые и плоские черви, многоножки, пауки, мокрицы, брюхоногие моллюски, насекомые на разных стадиях развития;
- макрофауна (мегафауна) -- почвенные позвоночные и крупные формы беспозвоночных.
Установлена обратная зависимость между размерами животных и уровнем их численности (М. С. Гиляров).
Разные размерные группы животных неодинаково используют почву как среду обитания (М. С. Гиляров). Для микроскопических организмов средой обитания оказывается не вся почва, а система микрокапель, капилляров, гравитационной воды, скопления влаги на твердых частицах и между частицами. Когда в почве имеется капиллярная и гравитационная вода, простейшие и коловратки плавают в ней. Животные сохраняют жизнеспособность даже в пленочной воде, находясь в неподвижном состоянии, но не прекращая питания микроорганизмами, детритом, оказавшимися в тех же водяных пленках. Обитатели пленочной воды почв входят также в состав фауны грунтов пресноводных водоемов (Д. А. Криволуцкий). Хотя в почве распределение влаги неравномерное, «прерывистое», но общая поверхность различных форм воды столь велика, что ее можно считать специфическим водоемом, а микроскопических обитателей -- физиологически водной экологической группой. Существенное значение для этих организмов имеют особенности почвенной влаги: реакция (рН), химический и газовый состав, наличие почвенных коллоидов, состав водорастворимых солей, особенности органического вещества и порового пространства.
Для мелких членистоногих, называемых микроартроподами, среда обитания -- это система ходов и полостей между частицами почвы и их агрегатами, почвенные трещины, ходы более крупных животных и корней, заполненные влажным воздухом. Условия жизни в почве этой группы животных М.С. Гиляров сравнивает с обитанием в насыщенных влагой пещерах. Передвижение обитателей таких пустот не отличается от передвижения по поверхности твердого субстрата. Они могут переживать периоды затопления почвы в отдельных пузырьках воздуха. Все сказанное позволяет считать их физиологически строго наземной экологической группой. Наибольшее значение для этой категории имеют степень порозности и влажности среды, характер распределения органических остатков и гумуса и температурный режим.
Для крупных животных -- беспозвоночных и позвоночных -- почва представляет среду обитания в целом. Она выступает как рыхлый или плотный и даже твердый субстрат. Движение в плотных слоях почвы встречает большое сопротивление. Передвижение возможно либо по естественным скважинам для животных с тонким змеевидным телом, либо раздвигая частицы почвы, либо копая и прогрызая ходы. При этом животные всегда испытывают механическое воздействие ее твердой фазы и химические воздействия почвенного раствора через покровы, особенно в периоды переувлажнения или затопления почвы. Для крупных почвенных животных имеет значение вся совокупность свойств почвы как единого природного тела.
Почва -- это слой наземных биогеоценозов, где происходит разложение, минерализация и гумификация органического вещества. В ней встречаются все стадии разложения животных и растительных остатков: опавшие листья и начинающие гнить листья и корни растений, микроорганизмов. Все это резко расширяет спектр пищевых ресурсов видов и создает возможность одновременного сосуществования в почве животных с различными пищевыми предпочтениями.
Не менее значительным фактором, определяющим видовое богатство почвенной фауны и огромной ее биомассы по сравнению с обитателями других ярусов биогеоценозов, считается то, что животные используют дополнительный резерв белка -- из микроорганизмов почвы, а не только от высшей растительности. И здесь не столь важны общие запасы органического вещества, сколько большие ресурсы доступного белка (Д. А. Криволуцкий, А. Д. Покаржевский).
По степени связи с почвой различают три основные группы животных:
- геобионты - проводящие в почве всю жизнь: дождевые черви, некоторые виды многоножек, ногохвосток и др;
- геофилы - у которых какая-то часть цикла развития обязательно проходит в почве: жужелицы, хрущи, комары-долгоножки и др;
- геоксены - случайные обитатели почвы, использующие почву лишь в качестве временного убежища или укрытия: развивающиеся вне почвы пауки, вредная черепашка и др.
Таким образом, широта условий жизни в почве делает ее средой, переходной между водной и наземной. Животные заселили подстилку и минеральные горизонты почвы благодаря специальным адаптациям к различным ее фазам. Расхождение в образе жизни различных размерных групп привело к формированию различных экологических групп -- от физиологически водных до строго наземных. Разнообразие источников пищи также обусловило высокий уровень численности, разнообразие видов и экологических групп. Значение почвы в эволюции животного мира заключается в том, что почва рассматривается как среда, через которую животные могли перейти от водного образа жизни к наземному (М. С. Гиляров).
