После вымета зрелых гамет гонады переходят в VI стадию зрелости. Яичники имеют небольшой размер, дряблые, окрашены в темно-красный цвет (из-за множества мелких кровоизлияний, возникающих при разрыве фолликула). Семенники также уменьшаются в размерах, приобретают вид тонких тяжей красного или бурого цвета. У самцов и самок, оставшихся после нереста живыми, гонады быстро переходят к новому циклу развития. У самок после рассасывания лопнувших фолликулов яичники переходят в III стадию зрелости. Даже через пять-шесть месяцев после размножения у самок при вскрытии можно обнаружить в брюшной полости некоторое количество не выметанных личинок, которые позднее резорбируются.
Как уже было сказано выше, нерест семги происходит в верховьях рек на порожистых участках с песчанно-галечным грунтом. Скорость движения течения в местах размножения данного объекта составляет 0,4-1,5 м/сек. На нерестилищах ладожского лосося (озерная форма) скорость течения равна 0,4-0,45 м/сек. Глубина на нерестилищах байкальского лосося составляет 50-150 см. Озерный лосось размножается на глубине 0,15-2 м, обычно при скорости течения около 0,45 м/сек. Размножение обычно начинается при температуре воды 6-80С, а заканчивается при охлаждении воды до 0-20С, и длится около одного месяца. Минимальная температура во время развития икры атлантического лосося в зависимости от типа нерестилища может составлять от 0,1-30С.
Вход в реки начинается летом. В июне-июле идет крупная яровая семга (закройка, или межень) с хорошо развитыми половыми продуктами. В середине июля в реки поднимается мелкая семга (тинда, или синюшка), в основном самцы, созревающие в море за один год. Яровая семга нерестится в том же году, в котором заходит в реки.
Осенью начинается ход крупной озимой семги (осенняя, или заледка) с недоразвитыми половыми продуктами. Вместе с ней в реки входит листопадка (мелкая озимая форма), состоящая из самцов и самок, проживших в море 1 год. Озимая семга зимует в реках и нерестится осенью следующего года. Некоторое количество осенней семги не успевает войти в реки до ледостава, зимует в предустьевых пространствах и заходит в реки после ледохода. Такую семгу называют заледкой. В реке семга не питается.
Следует также подчеркнуть, что во время нерестового периода вид Salmo salar характеризуется четко выраженным половым диморфизмом. Перед нерестом лосось темнеет. У самца на боках туловища и жаберных крышках появляются красные пятна, кожа утолщается и делается шероховатой, нижняя челюсть удлиняется и на ее кончике развивается хрящевой крючок, который входит в соответствующую выемку на конце верхней челюсти. Еще одним отличительным признаком являются крупные размеры тела, преобладающие над размерами тела самки.
Для лососей рода Salmo характерна абсолютная плодовитость, варьирующая в пределах от 4,4 до 26,5 тысяч икринок. Рабочая плодовитость составляет 9 тысяч икринок.
Зрелые икринки лосося отличаются крупными размерами, наибольшими среди всех лососевых, который по данным Рыжкова (1976), у озерного лосося Ладоги достигает 7,9мм. Вес икринки различен и варьирует в больших пределах. У семги он составляет от 80 до 150 мг, у балтийского лосося-100-210 мг, что зависит от количества питательного материала, накопленного в период оогенеза. Значительный объем желтка обуславливает меньшую степень васкуляризации поверхности желточного мешка на одинаковых стадиях развития и наибольшее значение для молоди при переходе на этап смешанного питания. Собственно зародышевой плазмы-цитоплазмы в икринке относительно мало. Вес ее около 1/500 от общего веса икринки. Яйца лосося покрыты оболочкой сложной структуры и состоят из лучистой зоны (zona radiata) и тонкого внешнего гомогенного слоя. В оболочке имеется воронкообразное отверстие (микропиле), через которое в икринку проникает сперматозоид. У яиц, только что отцеженных из полости тела и находящихся в полостной жидкости, оболочка плотно прилегает к желтку и плазме. При попадании яиц в воду у них начинаются сложные митотические деления. Вода проникает под оболочку, последняя отделяется от системы плазма + желток, и между ними образуется перивителлиновое пространство, заполненное жидкостью белкового происхождения. Объем икринки после оводнения увеличивается на 10-15%. Одновременно с набуханием происходит перемещение жировых включений желтка и цитоплазмы к одному полюсу, а питательного желтка - к другому - биполярная дифференцировка. Сформировавшийся зародышевый диск, благодаря скоплению под ним жировых капель, располагается на верхнем анимальном полюсе, где перивителлиновое пространство шире. Микропиле закрывается, оболочка затвердевает. Все перечисленные преобразования характерны как для оплодотворенных, так и для неоплодотворенных яиц.
Икра лосося имеет яркую оранжевую окраску, обусловленную высоким содержанием каратиноидных пигментов (астаксантин, лютеин и зеаксантин). Также характерной особенностью яиц семги является наличие интенсивно окрашенного округлого пятна на желтке, диаметром около 1,5 мм, которое появляется после замыкания желточной пробки и исчезает на седьмом этапе.
1.2 Эмбриональное развитие
Эмбриональное развитие атлантического лосося включает в себя одиннадцать этапов.
I Этап - этап образования зародышевого диска. Начинается с оплодотворения и длится до начала дробления. Протекает при температуре 10,20С. Длительность составляет 8 часов. Начало этапа характеризуется набуханием икры. Между оболочками и поверхностью желтка образуется перивителлиновое пространство. Плазматический слой, покрывающий поверхность, стягивается к анимальному полюсу, образуется бластодиск, зародышевый диск начинает дробиться.
II Этап - этап дробления бластодиска. Охватывает период от начала дробления до образования бластомерной бластулы. Протекает при температуре 8-100С. Длительность составляет 2-3 суток. Первые две борозды дробления проходят в меридиальной плоскости, деля бластодиск на 4 бластомера, а третья борозда проходит в горизонтальной плоскости. Дальнейшее дробление приводит к образованию крупноклеточной морулы. Конечной стадией дробления является бластомерная бластула, переходящая в бластулу.
III Этап - этап бластулы. Протекает при температуре 8-100С. Длится обычно от 3 до 6-8 суток. Полость бластулы заполнена рыхло расположенными клетками. К концу этапа диаметр бластодиска увеличивается и становится плоским перед началом гаструляции.
IV Этап - этап образования зародышевых пластов. Этот этап длится 5 дней от начала гаструляции до образования первых сегментов туловища. На 6-8 сутки при температуре 8-100С начинается гаструляция. В начале этапа утолщаются края бластодиска, особенно в месте формирования «краевого узелка» - стадия краевого узелка. По мере дальнейшего подворачивания края бластодиска в месте верхней губы бластопора «краевой узелок» превращается в «краевой язычок», который перерастает в зародышевую полоску.
V Этап - этап формирования головы и туловища зародыша. Длится 8-10 суток от появления первых сегментов до начала обособления задней части тела от поверхности желточного мешка. В течение этапа дифференцируется головной и спинной мозг. Головной отдел делится на три первичных мозговых пузыря. Формируются зачатки глаз и слуховые пузырьки, сердце не имеет прямой трубки, формируется хвостовая почка.
VI Этап - этап обособления задней части тела зародыша от поверхности желточного мешка. Протекает при температуре 80С. Длительность составляет от 18 до 24 суток с момента оплодотворения. Формируется кишечник, анальное отверстие, мочевой пузырь, сердце слегка пульсирует, зародыш делает редкие активные движения. Заканчивается обрастание бластодермой желточного мешка, вскоре возникает кровообращение. Эта стадия чувствительна к механическим воздействиям.
VII Этап - этап безгемоглобулинового кровообращения. Протекает при температуре 80С и длится 1-2 суток. Кровь бесцветная, с маленьким содержанием форменных элементов. Появляются зачатки грудных плавников.
VIII Этап - этап гемоглобулинового кровообращения в сосудах подкишечно-желточной системы. Протекает при температуре 80С, длится от 25 до 33 суток. В крови количество форменных элементов увеличивается. Появляются передние и задние кардинальные ветви. Кровь из сердца поступает в спинную аорту, откуда движется в хвостовую вену. Подкишечная вена, переходя на желточный мешок, образует сеть кровеносных сосудов, формируется печень, появляется пигмент в глазах. Зародыш вращается в оболочке, перемешивая содержимое перивителлинового пространства, улучшая условия обмена.
IX Этап - этап печеночно-желточной системы кровообращения. Мощные сосуды, выходя из печени, покрывают весь желточный мешок, а затем собираются в один и впадают в сердце. Развиваются сосуды миотомов головы, таким образом, увеличивается дыхательная поверхность. Жаберная крышка покрывает первую дугу, глаза полностью пигментированы, в слуховой капсуле образуются полукружные каналы и отолиты. Зародыш двигает грудными плавниками.
Х Этап - этап формирования верхних и нижних конусов, миотомов и ротового отверстия. Продолжительность - 20 дней. Из плавниковой складки начинают выделяться спинные и анальные плавники. На жаберных дугах формируются жаберные лепестки, появляются меланофоры на голове, на спине, жировые капли сливаются в крупные. По мере дальнейшего развития ротовая воронка прорывается. Мускулатура тела имеет верхние и нижние конусы. Нижняя челюсть удлиняется, рот способен нагнетать воду. Накануне выклева зародыш энергично вращается, улучшая обмен и равномерно распределяя фермент вылупления. В результате работы желез оболочка утончается и разрывается, происходит выклев.
XI Этап - этап формирования непарных и брюшных плавников. Этап длится до перехода на смешанное питание, с которого начинается личиночный период развития. Лучи всех плавников окостеневают. В течение этапа выделяются непарные плавники, возрастает роль жаберного аппарата.
Критическими этапами в развитии лососевых рыб называют этапы повышенной чувствительности к внешним раздражителям. С началом гаструляции чувствительность икры повышается. На стадии хорошо выраженного зародышевого узелка вызывает вдвое больший отход, чем на стадиях дробления. Затем, чувствительность уменьшается. Во время закрытия желточной пробки (стадия закрытия бластопоры) икринки лосося чрезвычайно чувствительны к толчкам и погибают даже от слабых прикосновений. Дальнейшее повышение чувствительности наступает лишь перед выклевом. Следующий период чувствительности следует с завершением рассасывания желтка и переходом на активное питание.
1.3 Постэмбриональное развитие семги
(Постэмбриогенез семги по Н.Ф. Никифорову)
I Этап - этап ранней личинки. Продолжительность этапа в условиях севера-20-25 суток. Характеризуется наличием желточного мешка, плавниковой каймы и личиночных органов дыхания. Средний вес 32 мм, средняя длина 15,6 мм. Тело почти прозрачное, в желточном мешке одно или несколько ярко-оранжевых капель жира. Кровеносная сеть развита хорошо, дыхание поверхностно-сосудистое. На первых этапах происходят глубокие морфологические изменения, питание и дыхание остаются постоянными. Личинки лежат на боку, в различных направлениях по отношению к течению. На внешние раздражения реагируют слабо.
II Этап - этап поздней личинки. Длина личинки 23-27 мм, вес 30-40 г. Дыхание поверхностное сосудистое и жаберное, резко увеличивается потребление кислорода, плавниковая складка дифференцируется. Личинка располагается против течения, боится света. Чувствительными к свету остаются 35-45 дней. В этом возрасте личинка часто всплывает в верхний слой воды и снова ложится на дно. В естественных условиях, в гнездах на 25 день личинки поднимаются в верхний слой гальки. На 30 день появляется снаружи от гнезда и при длине 27-28 мм расселяется под камешками в радиусе 1 м от гнезда. Остаток желтка составляет 30% от исходного веса.
III Этап - этап смешанного питания. Переход личинок на активное питание происходит в конце личиночного периода и связан с изменением морфологических признаков и поведения личинок. Этот этап характеризуется появлением пятен на дорзальной стороне и на боках, все плавники четко выражены. Питание смешанное, за счет заглатывания фитопланктона извне. Окраска рыб соответствует окраске дна. Дыхание жаберное, держатся в толще воды. Продолжительность этапа - 7-10 суток. Этот этап характеризуется завершением морфогенеза, увеличением веса до 0,8-1 г. Тело покрывается чешуей. Молодь свободно и быстро плавает, ведет придонный образ жизни, держится разрозненно в небольших заводях. Питается, главным образом, личинками и куколками хирономид.
IV Этап - этап внешнего питания. Личинки активны, быстро передвигаются в толще воды. Питание происходит за счет личинок хирономид и водных насекомых.
V Этап - этап пресноводной пестрятки. Данный этап начинается после закладки чешуй и заканчивается скатом молоди. Молодь характеризуется пестрой окраской, держится на перекатах, питается личинками хирономид и насекомых. Этап продолжается 2-5 лет.
VI Этап - этап покатной молоди. Молодь отличается своей серебристой окраской, конечным ртом, хищным питанием, пелагическим образом жизни и интенсивным темпом роста.
Глава 2. Влияние различных факторов среды на исследуемый объект
2.1 Влияние температуры на жизненные функции данного объекта
Температура воды является одним из важнейших факторов, оказывающих воздействие на отправление жизненных функций рыбы, определяющих ее рост и развитие. Этот фактор действует на рыбу как непосредственно - изменяя интенсивность ферментативных процессов, происходящих в организме, активность потребления пищи, характер обмена веществ, ход развития половой системы и прочие, так и косвенно, оказывая влияние на улучшение или ухудшение состояния кормовой базы.
Рассматривая лососевых рыб по отношению к температуре можно отметить, что это холодолюбивые, зачастую стенотермные формы.
Так, атлантический лосось, или семга - холодолюбивая, пойкилотермная или относительно стенотермная рыба. Крайние температуры, при которых она способна выживать 0-250С. Семга перестает питаться при 18-200С, а максимальный рост наблюдается при температуре воды 8-150С. Повышение температуры свыше 230С переносится плохо и зачастую вызывает гибель организма.
Продолжительность инкубационного периода и время выклева также напрямую зависят от температуры. Минимальная температура во время развития эмбрионов, в зависимости от типа нерестилища, может составить от 0,1 до 30С. Инкубационный период проходит без отклонений от нормы, если температура воды соответствует 8-100С, а повышение ее ускоряет развитие только до определенной границы. Если значительное повышение температуры пришлось на период гаструляции, то резко возрастает % уродств, в худшем случае, происходит гибель организма на ранних стадиях эмбрионального развития или ранних этапах постэмбриогенеза. При повышении температуры личинки выходят из яйца меньших размеров и морфологически недоразвитыми.
Нерест семги обычно начинается при температурах воды 6-80С и заканчивается при охлаждении воды до 0-20С. Близкие к зрелости производители яровых форм семги мигрируют из моря в реки в середине-конце мая, летом и осенью. Такие миграции происходят в тот период, когда температура воды в реках выше, чем в море. Озимые формы лососей с незрелыми половыми продуктами идут из моря в реки в конце лета. Ход продолжается до наступления зимы. Молодь атлантического лосося, организм которой подготовлен к жизни в соленой воде, мигрирует в море при температуре воды в реках от 6 до 140С, а в большинстве случаев, при температуре воды 9-140С.
Хотя влияние температуры воды на миграции рыб очевидно, необходимо указать, что она при этом не является единственным и определяющим фактором, а воздействует в совокупности с другими условиями среды.
В зависимости от температуры воды изменяется и количество растворенного в воде кислорода, который необходим для дыхания рыб. При понижении температуры содержание кислорода в воде увеличивается, а при повышении уровень кислорода снижается. Обмен веществ и потребление кислорода увеличивается прямопропорционально повышению температуры воды и, наоборот, уменьшается с ее понижением. Но это происходит только в определенных температурных пределах.
Если говорить о влиянии температуры воды на состояние кормовой базы, то стоит отметить, что отклонения температурного режима от нормы резко сокращают численность зоопланктонных и бентосных организмов, что отрицательно сказывается на молоди.
2.2 Влияние освещенности, уровня и течения воды на исследуемый объект
Основным источником света в воде является солнечная радиация. Солнечный свет поглощается поверхностным слоем воды, и только 0,45% его достигает глубины 100 м. Освещение водной среды отличается от воздушной. Волны света разной длины достигают разных глубин. Инфракрасные лучи (теплые лучи) поглощаются в самом верхнем (до 1 м) слое воды. На глубину 5 м проникает лишь 10% красных лучей, на глубину 13 м - лишь 5%,а на глубины 500 м и более проникают лишь фиолетовые и ультрафиолетовые лучи.
В связи с такой освещенностью водной среды, глаз рыб в отличие от глаза человека чувствителен к красным лучам и более чувствителен к желтым, зеленым, синим и фиолетовым лучам. Большинство рыб, за исключением сумеречных и большинства хрящевых, обладают цветным зрением. Цветное зрение возможно только при высокой степени освещенности, когда могу функционировать колбочки. Практически все представители лососевых обладают цветным зрением, но только во взрослом состоянии, так как на первых этапа своего развития они избегают светлых участков.
В результате таяния снегов и выпадения различных видов осадков, повышается уровень воды в реке, увеличивается скорость течения и мутность, следовательно, снижается степень прозрачности воды, которая существенно влияет на освещенность. Прозрачность зависит от содержания в воде взвешенных частиц органического и неорганического происхождения, а также от присутствия мельчайших растительных и животных организмов.
Мутность воды, образованная взвесью частиц из отмерших растений и животных организмов, ухудшает гидрохимический режим водоема, тем самым негативно влияя на многие биологические процессы в организме рыб. Например, у многих дневных рыб, если их лишить света развивается авитаминоз и происходит потеря способности к размножению.
С возрастом отношение у рыб к свету меняется. Особенно ярко это выражено у лососевых (как для семги, так и для других представителей рода Salmo). Инкубация икры и рассасывание желточного мешка у личинок происходит в полной темноте. На таких этапах свет оказывает на развитие задерживающее влияние, губительно действуя на икринки и свободных эмбрионов. Для молоди и взрослой особи предпочтителен рассеянный свет. Семга избегает ярко освещенных участков. Продолжительность светового дня влияет на скорость созревания половых продуктов. Оптимальная продолжительность светового дня, позволяющая на 1,5 месяца ускорить созревание, составляет 8 часов.
