Биология и морфология плаунов. Причины редкости и принципы охраны

Введение

Тема моей курсовой работы называется «Биология и морфология плаунов. Причины редкости и принципы охраны». В своей работе я рассматриваю растения рода Плаун (Lycopodium), его видовой состав, его морфологию и биологию, а так же причины редкости и принципы охраны.

Плауны - большой род (около 500 видов) многолетних травянистых вечнозелёных растений, имеющих вильчато или веерообразно игловидные или чешуевидные листья, очень густо покрывающие стебель. Размножаются спорами, которые формируются в пазухах видоизменённых листьев, образующих на концах ветвей так называемый колосок (стробиллоид), имеющий ножку или сидячий, но так или иначе обособленный от вегетативной части побега.

Плауны - одна из наиболее древних групп высших растений, сохранившихся до наших дней - они являются живыми ископаемыми. Присутствие сосудистой ткани, проводящей воду и питательные вещества, а также настоящие корни сближает плауновидные с эволюционно более продвинутыми папоротниковидными и семенными растениями. Наибольшее разнообразие плаунов наблюдается в тропиках, в областях же с умеренным климатом они представлены сравнительно немногими видами. Виды плаунов, произрастающих в России - типичные растения хвойных лесов, встречающиеся как на светлых, так и на сильно затенённых местах. На крайнем севере плауны нередко встречаются также в тундрах, на скалах и осыпях. Взгляды ботаников на систематику плаунов значительно различаются - одни объединяют все современные виды в один большой род плаун (Lycopodium), другие же разбивают его на несколько самостоятельных родов, число которых колеблется от 3 (Lycopodium, Lycopodiella и Huperzia) до 10-15. Для видов рода Huperzia характерно то, что спорофиллы внешне не отличаются от вегетативных листьев и не собраны в стробилы. В континентальной Европе растет только один вид этого рода - плаун баранец (H. selago).

В составе порядка лишь одно семейство - Lycopodiaceae, которое подразделяют на два рода: Phylloglossum и Lycopodium. Первый распространен в Австралии и на прилежащих островах, второй - в тропических и субтропических странах, реже в условиях холодного и засушливого климата. Плауновые подразделяют на две группы жизненных форм: эпифиты (влажные тропики Южной Америки) и наземные травянистые формы.

Плауны больше всех прочих плауновидных напоминают мхи, от которых отличаются настоящими корнями, стеблями и листьями - они являются настоящими сосудистыми растениями.

Латинское название рода Lycopodium было введено в науку в XVI в. немецким ботаником Я.Т. Табернемонтаном, который, описывая и изображая плаун, известный сейчас как плаун булавовидный (Lycopodium clavatum), привел в качестве синонима немецких названий этого растения слово lycopodium, которое означает буквально «волчья лапка».

Русские названия «плаун», «плавун», «плывун» также были связаны главным образом с плауном булавовидным. Впоследствии название «плаун» перешло на остальные виды этого рода, которые из-за их облика или свойства часто назывались иначе: например, баранец (теперь плаун баранец -L. selago), болотная можжуха (теперь плаун годичный - L. annotinum) и т. д. Все плауны - вечнозеленые наземные или эпифитные, растущие на стволах и ветвях деревьев многолетние травянистые растения с прямостоячими, полегающими, свисающими, ползучими или лазящими побегами, с настоящими корнями. Высота прямостоячих побегов у наземных растений или свисающих побегов у эпифитов обычно невелика (не более 1- 1,5 м), длина ползучих побегов может быть весьма значительной и иногда превышает 10 м. Среди плаунов есть виды, стебли которых ветвятся равнодихотомически (плаун баранец), неравнодихотомически (плауны годичный и булавовидный) и псевдомоноподиально (плаун поникший - L. Cernuum). У одного и того же растения на разных ветвях и даже в пределах одного годичного побега нередко встречаются листья разной величины и формы. И в полегающих и в ползучих побегах, и в корневищах плаунов имеются гифы почвенных грибов, проникающие в ткани растения, по-видимому, через поврежденные участки побега. Вегетативное размножение у плаунов в большинстве случаев происходит путем отмирания старых участков побегов и корневищ. У некоторых плаунов есть и специализированные органы вегетативного размножения. Так, корни и листья эпифитов легко образуют выводковые клубеньки.

У плауна баранца и близких ему видов имеются выводковые луковички или почки, образующиеся на верхушках побегов. Выводковые почки образуются на побеге раз в год, и по числу спороносных зон стебля, разделенных зонами с сохранившимися основаниями выводковых почек, можно легко установить возраст растения и вычислить среднюю величину годичного прироста побега. Бесполое размножение у плаунов осуществляется с помощью спор, которые образуются в спорангиях, расположенных по одному в пазухах спорофиллов или на верхней стороне последних, близ их основания. Реже спорангии образуются прямо на стебле, над пазухой листа. У плауна отмечены два типа прорастания спор - подземное и наземное.

Побеги молодых растений, ветвясь и нарастая в длину, первоначально образуют небольшую куртину. В зависимости от числа проростков, появившихся на одном месте, от скорости роста и степени разветвленности ползучих побегов куртина постепенно приобретает округлое, овальное или вееровидное очертание. Дальнейший центробежный рост главных побегов и ветвей и отмирание побегов в основании приводят к образованию замкнутых или незамкнутых, выпуклых по отношению к месту появления проростков полос - «ведьминых колец». Ширина «ведьминых колец» зависит от скорости роста и продолжительности жизни ползучих лобегов. Встречаясь с различными препятствиями, круги и полосы изменяют свои очертания. Это зависит и от характера почвы, расположенной перед фронтом кольца. Отмирание основания побега приводит к тому, что ветви растения обособляются, и возникает куртина. В крайних для вида условиях существования (тундры, высокогорья) прирост у плауна баранца невелик (2-5 мм в год) и куртины возникают редко, так как побег, достигший 15- 40-летнего возраста, погибает из-за неблагоприятных условий окружающей среды.

1. Видовой состав

1.1 http://flower.onego.ru/paporot/ena_1631.jpgПлаун булавовидный - Lycopodium clavatum L

Места обитания. Распространение. Плаун булавовидный распространен в лесной и тундровой зонах европейской части СНГ, Сибири и Дальнего Востока, а также в горнолесных районах Западного и Центрального Кавказа, Казахского мелкосопочника и Забайкалья; в Средней Азии отсутствует.

По островным сосновым борам изредка встречается в лесостепной и (очень редко) на севере степной зоны, а также в горах - в субальпийском и нижней части альпийского поясов. Растет в хвойных, смешанных, реже во вторичных березовых и других лиственных лесах, предпочитая леса с почвенным покровом из зеленых мхов. В борах зеленомошных нередко образует большие заросли. Растет также в сосняках брусничных, ельниках кисличных, брусничных и черничных, а также в липово-еловых высокотравных лесах. Реже встречается в пойменных зарослях кустарников и на моховых болотах. Очень сухих мест избегает. Очень зимостоек. Булавовидным плаун назван за особое утолщение, "почку" на концах побегов в форме булавы, которая ярко выражена зимой и весной, когда растение "спит".

http://flower.onego.ru/paporot/ena_1632.jpgМноголетнее вечнозеленое растение. Стебли очень длинные с приподнимающимися до высоты 20 см боковыми веточками. Покрыты многочисленными мелкими, заостренными, линейными листьями до 4 мм длиной. Спороносные колоски сидят на тонких ножках, на концах веточек, обычно по два, реже по три - пять. Споры начинают созревать на освещенных местах в конце июля, а в глубине леса и на затененных местах созревание их длится до конца сентября.

Спорофит представлен многолетним, вечнозеленым растением. Основной стебель стелется по земле и дает вертикальные, дихотомически ветвящиеся побеги до 25 см высоты. Эти вертикальные побеги заканчиваются спороносными колосками или верхушечными почками. От лежачего основного стебля отходят дихотомически ветвящиеся корни. Стебель и ветви густо покрыты спирально расположенными мелкими ланцетно-линейными листьями. На поперечном сечении стебля под микроскопом можно рассмотреть структуру стелы, напоминающую концентрический сосудисто-волокнистый пучок и кору. Вторичный рост отсутствует. Коровую часть пронизывают ответвления стелы (листовые следы), которые переходят в листья и формируют их среднюю жилку. Стебель и листья покрыты эпидермой с хорошо развитыми устьицами. Спороносные колоски на длинных ножках; на стержне сидят спорофиллы со спорангиями на верхней стороне. После редукционного деления материнских клеток образуются гаплоидные споры. Все споры по форме и величине одинаковы - изоспоры. Споры многочисленные, на поверхности бугорчатые. Они покрыты двумя оболочками: наружной - экзоспорием и внутренней - эндоспорием.

Спорангий растрескивается вдоль выпуклой стороны, реже при основании спорангия образуется щель. В благоприятных условиях споры прорастают и медленно, в течение 12-20 лет, развивается гаметофит. Он имеет ризоиды, а в коровой части содержит мицелий гриба (симбиоз), но лишен хлоропластов. (Скворцов В.Э. « Растения Средней полосы России: Атлас-определитель».2008.)

Гаметофит обоеполый, по форме напоминает луковичку, позднее разрастается до 2-3 см и имеет блюдцевидную форму. Антеридии и архегонии размещены бок о бок на верхней стороне и погружены в паренхимную ткань. Антеридии овальной формы, архегонии - колбовидной.

В брюшной части архегония содержится яйцеклетка и брюшная канальцевая клетка, в шейке - шейковые канальцевые клетки. При созревании яйцеклетки архегоний выделяет лимонную кислоту, очевидно, для привлечения сперматозоидов (хематаксис). Сперматозоиды многочисленные, двужгутиковые. Оплодотворенная яйцеклетка - зигота (2n хромосом) начинает делиться, затем развивается зародыш. Так начинается спорофаза. Зародыш спорофита вначале внедрен в ткань гаметофита и в какой-то мере питается за его счет. Вскоре зародыш развивается, его корни проникают в почву, и начинается долгая самостоятельная жизнь спорофита.

1.2 http://flower.onego.ru/paporot/ena_1627.jpgПлаун баранец (Баранец обыкновенный) - (Lycopodium selago L.)

http://flower.onego.ru/paporot/ena_1629.jpgРастет на кислых оподзоленных почвах по сырым замшелым, обычно хвойным лесам в умеренном климате по всему Северному полушарию. Очень зимостоек.

Многолетнее вечнозеленое растение. Листья многорядные, узкие, жесткие, цельнокрайние или слабо зазубренные. Годовой прирост от 1 до 4 см.

Стебель у баранца лежачий или приподнимающийся. Из него выходят вверх несколько слегка изогнутых ветвей одинаковой высоты, образующих густой кустик высотой до 20 см. В отличие от плауна булавовидного плаун-баранец не развивает споровых колосков, а образует отдельные, заметные лишь под лупой, спорангии в пазухах зелёных листьев. Спорангии не собраны в колоски, но находятся в пазухах листьев, иногда вместо них могут образовываться живородящие почки. Споры созревают в июне. Кроме семян размножается выводковыми луковичками, образующимися на верхушках побегов. Созревая, они опадают или отбрасываются своеобразным приспособлением на значительное расстояние (до 0,5 м) и при благоприятных условиях прорастают. Биология баранца обыкновенного очень сложная - на развитие от споры до зрелой особи требуется более 20 лет.

Из-за малочисленности и редкой встречаемости растение требует полной охраны, введения заповедного режима во всех местах его произрастания.

1.3 http://flower.onego.ru/paporot/ena_9537.jpgПлаун можжевельниковый - (Lycopodium juniperoideum Sw.)

Произрастает в Сибири, Дальнем Востоке, Северной Америке. В мшистых светлохвойных лесах, по опушкам, окраинам болот, на песчаных береговых валах.

Стебли прямые, 6-25 см высоты, от основания или в нижней части кустиковидно-ветвистые. Ветви вверх направленные, извилистые, плотно сжатые, равномерно облиственные, собраны густыми пучками. Листья 3-4 мм длины, линейно-ланцетные, шиповидно заостренные, почти серповидно изогнутые кверху. Стробилы 1-3 см длины, сидячие. Споролистики крупные, широкояйцевидные, вверху шиловидные, узкоперепончатые и слабо зазубренные по краю.

1.4 http://flower.onego.ru/paporot/ena_1639.jpgПлаун сплюснутый - (Lycopodium complanatum L.)

Растет в светлых мшистых и лишайниковых сосняках, на пересохших болотах, обычно на песчаных почвах по всей лесной зоне умеренного климата Северного полушария. Очень зимостоек.

Стебли длинные, ползучие, от которых поднимаются до высоты 10-20 см прямостоячие побеги с многочисленными сплюснутыми боковыми веточками, распростертыми в горизонтальной плоскости. Хорошо отличается от остальных видов чешуевидными (а не игловидными) листьями, расположенными в 4 ряда. Спороносные колоски сидят по 2-6 на удлиненных ножках. Споры созревают в июне-июле.

Длинные, подземные, залегающие на глубине 5- 15 см, незеленые побеги с расставленными чешуевидными листьями у плауна сплюснутого могут рассматриваться уже как настоящие корневища. И в полегающих и в ползучих побегах, и в корневищах плаунов имеются гифы почвенных грибов, проникающие в ткани растения, по-видимому, через поврежденные участки побега.

1.5 http://flower.onego.ru/paporot/ena_1635.jpgПлаун годичный - (Lycopodium annotinum L.)

Встречается в сырых и заболоченных, преимущественно хвойных лесах Евразии. Очень зимостоек.

Стебли длинные, ползучие, ветвистые. Ветви прямостоячие, высотой 10-25 см. Их покрывают многочисленные, линейно-ланцетные, заостренные на конце листья до 7 мм длиной. Одиночные спороносные колоски сидят на концах веточек. Ядовит.

1.6 http://flower.onego.ru/paporot/ena_9535.jpgПлаун темный - (Lycopodium obscurum L.)

Плаун тёмный распространен в хвойных и смешанных лесах на Дальнем Востоке, в Японии, Китае и Северной Америке. Зимостоек.

Горизонтальные стебли залегают в почве, от них поднимаются наземные, прямостоячие, с торчащими спороносными колосками и вееровидно-разветвленными боковыми веточками, которые покрыты мелкими, линейными, заостренными листьями.

2. Размножение и развитие

Биология баранца обыкновенного очень сложная - на развитие от споры до зрелой особи требуется более 20 лет.

Зрелый спорангий желтоватый, почковидный или почти шаровидный (с наибольшим диаметром 1-2,5мм). Вскрывается он поперечной щелью. При увеличении влажности воздуха (во время дождя, тумана) створки спорангия закрываются и споры остаются сухими. Зрелые споры очень мелкие, диаметром около 30 мкм, тетраэдрические с трехлучевым тетрадным рубцом и разнообразной поверхностью.

У плауна отмечены два типа прорастания спор - подземное и наземное. При подземном прорастании споры, обладающие длительным периодом вынужденного покоя, постепенно покрываются слоем падающих сверху минеральных частиц и, частиц растительного детрита и как бы погружаются в почву, у эпифитов - внедряются в кору дерева-хозяина. Некоторые споры действительно погружаются в субстрат вместе с токами воды, а, возможно, также и в результате деятельности различных беспозвоночных, например дождевых червей, через пищеварительный тракт которых споры, вероятно, проходят невредимыми. Споры прорастают через 3-8 лет после высыпания из спорангия, находясь уже «под землей», в слое гумуса. Уже на самых ранних стадиях развития гаметофита в некоторые из его клеток внедряются гифы почвенных грибов. Если этого не происходит, дальнейший рост гаметофита прекращается. При наличии гиф гриба гаметофит, питаясь сапрофитно, медленно растет. У верхушки гаметофита появляется меристема, и его рост приобретает более организованный характер. Спустя 6-15 лет после прорастания спор, находясь уже в почве на глубине 1-8 см, гаметофит созревает, приобретая окончательную форму, характерную, как полагают, для определенных групп видов. После оплодотворения гаметофиты еще долго не отмирают и в течение нескольких лет питают молодые спорофиты.

При наземном прорастании споры плауна, попав на землю, прорастают в течение нескольких дней и дают начало наземному (точнее, полуподземному) гаметофиту. Полагают, что этот гаметофит питается полусапрофитно; в основании погруженной в почву бледно-зеленой части гаметофита содержатся гифы почвенных грибов, а надземная часть гаметофита несет многочисленные зеленые листообразные выросты. Такие полуподземные гаметофиты (диаметром 1-5 мм), как правило, созревают в течение одного сезона и после оплодотворения быстро погибают, но известны случаи их перезимовки в условиях умеренного климата.

Все описанные до сих пор гаметофиты плаунов являются обоеполыми, несут многочисленные антеридии и архегонии. Зрелые антеридии почти полностью погружены в ткань гаметофита или несколько выдаются над его поверхностью. Сперматозоиды плауна наиболее простые по внешней форме и наиболее мелкие среди описанных до сих пор сперматозоидов высших растений. На переднем конце сперматозоида располагаются 2 (редко 3) бичевидных жгутика. Зрелый архегоний состоит из узкого, погруженного в ткань гаметофита брюшка и выступающей над его поверхностью длинной или короткой шейки. Антеридии обычно созревают раньше архегониев, что на первых этапах созревания гаметофита снижает вероятность самооплодотворения и увеличивает шансы перекрестного оплодотворения. Случаи нахождения гибридов плауна в природе указывают на то, что яйцеклетка может оплодотвориться сперматозоидом от гаметофита другого вида.

Зигота без периода покоя прорастает и дает начало зародышу. Перегородкой, проходящей перпендикулярно длинной оси архегония, зигота делится пополам. Верхняя, обращенная к шейке архегония клетка (подвесок) больше не делится и лишь ограничивает развитие зародыша нижней половиной брюшка архегония. Из нижней зародышевой клетки после трех последовательных делении возникает восемь клеток, расположенных в два яруса по 4. Дальнейшее развитие зародыша у видов с наземными и подземными гаметофитами протекает по-разному. У видов с подземными гаметофитами 4 клетки верхнего, обращенного к шейке архегония яруса дают начало эллипсоидальной ножке диаметром до 1,5-3 мм. Ножка является гаусторией - она всасывает питательные вещества из гаметофита и передает их собственно зародышу, который развивается из четырех клеток нижнего яруса. Две клетки этого яруса дают начало зародышевому стеблю, две - зародышевому листу.

По мере роста стебля на нем появляются листья, а у основания зародышевого листа образуется корень. Первый побег проростка иногда несколько лет пробивается к поверхности, и все эти годы проросток или даже несколько проростков получают питательные вещества с помощью ножки из гаметофита, который продолжает увеличиваться в объеме, питаясь сапрофитно. После того как побег окажется на свету, он зеленеет и переходит на самостоятельное питание. У видов с наземными гаметофитами ножка развита очень слабо, а из четырех клеток нижнего яруса предзародыша образуется клубневидное тело - протокорм, или первичный стебель. От нижней стороны протокорма отходят ризоиды, а на верхней стороне беспорядочно располагаются немногочисленные зеленые первичные листья, или протофиллы. На протокорме затем появляется почка, дающая начало облиственному побегу с придаточными корнями. Кончик первичного корешка иногда утолщается и превращается в клубенек типа протокорма.

Страницы: 1, 2