Легкое
В целом легкие имеют вид губчатых, пористых конусовидных образований, лежащих о обеих половинах грудной полости. Наименьший структурный элемент легкого - долька (рис. 8) состоит из конечной бронхиолы, ведущей в легочную бронхиолу и альвеолярный мешок. Стенки легочной бронхиолы и альвеолярного мешка образуют углубления-альвеолы. Такая структура легких увеличивает их дыхательную поверхность, которая в 50-100 раз превышает поверхность тела. Относительная величина поверхности, через которую в легких происходит газообмен, больше у животных с высокой активностью и подвижностью. Стенки альвеол состоят из одного слоя эпителиальных клеток и окружены легочными капиллярами. Внутренняя поверхность альвеолы покрыта поверхностно-активным веществом сурфактантом. Как полагают, сурфактант является продуктом секреции гранулярных клеток. Отдельная альвеола, тесно соприкасающаяся с соседними структурами, имеет форму неправильного многогранника и приблизительные размеры до 250 мкм. Принято считать, что общая поверхность альвеол, через которую осуществляется газообмен, экспоненциально зависит от веса тела. С возрастом отмечается уменьшение площади поверхности альвеол.
Рис. 8
Плевра
Каждое легкое окружено мешком-плеврой (рис. 9). Наружный (париетальный) листок плевры примыкает к внутренней поверхности грудной стенки и диафрагме, внутренний (висцеральный) покрывает легкое. Щель между листками называется плевральной полостью. При движении грудной клетки внутренний листок обычно легко скользит по наружному. Давление в плевральной полости всегда меньше атмосферного (отрицательное). В условиях покоя внутриплевральное давление у человека в среднем на 4,5 торр ниже атмосферного (-4,5 торр).
Рис. 9
Межплевральное пространство между легкими называется средостением; в нем находятся трахея, зобная железа (тимус) и сердце с большими сосудами, лимфатические узлы и пищевод.
Кровеносные сосуды легких
Легочная артерия несет кровь от правого желудочка сердца, она делится на правую и левую ветви, которые направляются к легким. Эти артерии ветвятся, следуя за бронхами, снабжают крупные структуры легкого и образуют капилляры, оплетающие стенки альвеол (рис. 8).
Воздух в альвеоле отделен от крови в капилляре 1) стенкой альвеолы, 2) стенкой капилляра и в некоторых случаях 3) промежуточным слоем между ними. Из капилляров кровь поступает в мелкие вены, которые в конце концов соединяются и образуют легочные вены, доставляющие кровь в левое предсердие.
Бронхиальные артерии большого круга тоже приносят кровь к легким, а именно снабжают бронхи и бронхиолы, лимфатические узлы, стенки кровеносных сосудов и плевру. Большая часть этой крови оттекает в бронхиальные вены, а оттуда - в непарную (справа) и в полунепарную (слева). Очень небольшое количество артериальной бронхиальной крови поступает в легочные вены.
Дыхательные мышцы
Дыхательные мышцы - это те мышцы, сокращения которых изменяют объем грудной клетки. Мышцы, направляющиеся от головы, шеи, рук и некоторых верхних грудных и нижних шейных позвонков, а также наружные межреберные мышцы, соединяющие ребро с ребром, приподнимают ребра и увеличивают объем грудной клетки. Диафрагма - мышечно-сухожильная пластина, прикрепленная к позвонкам, ребрам и грудине, отделяет грудную полость от брюшной. Это главная мышца, участвующая в нормальном вдохе. При усиленном вдохе сокращаются дополнительные группы мышц. При усиленном выдохе действуют мышцы, прикрепленные между ребрами (внутренние межреберные мышцы), к ребрам и нижним грудным и верхним поясничным позвонкам, а также мышцы брюшной полости; они опускают ребра и прижимают брюшные органы к расслабившейся диафрагме, уменьшая, таким образом, емкость грудной клетки.
Легочная вентиляция
Пока внутриплевральное давление остается ниже атмосферного, размеры легких точно следуют за размерами грудной полости. Движения легких совершаются в результате сокращения дыхательных мышц в сочетании с движением частей грудной стенки и диафрагмы.
Дыхательные движения
Расслабление всех связанных с дыханием мышц придает грудной клетке положение пассивного выдоха. Соответствующая мышечная активность может перевести это положение во вдох или же усилить выдох.
Вдох создается расширением грудной полости и всегда является активным процессом. Благодаря своему сочленению с позвонками ребра движутся вверх и наружу, увеличивая расстояние от позвоночника до грудины, а также боковые размеры грудной полости (реберный или грудной тип дыхания). (Рис. 10) Сокращение диафрагмы меняет ее форму из куполообразной в более плоскую, что увеличивает размеры грудной полости в продольном направлении (диафрагмальный или брюшной тип дыхания). Обычно главную роль во вдохе играет диафрагмальное дыхание. Поскольку люди-существа двуногие, при каждом движении ребер и грудины меняется центр тяжести тела и возникает необходимость приспособить к этому разные мышцы.
Рис. 10 (Изменение положение передней стенки тела при дыхании) (Схематическое изображение грудной клетки, какие движения совершаются при дыхании.)
При спокойном дыхании у человека обычно достаточно эластических свойств и веса переместившихся тканей, чтобы вернуть их в положение, предшествующее вдоху. Таким образом, выдох в покое происходит пассивно вследствие постепенного снижения активности мышц, создающих условие для вдоха. Активный выдох может возникнуть вследствие сокращения внутренних межреберных мышц в дополнение к другим мышечным группам, которые опускают ребра, уменьшают поперечные размеры грудной полости и расстояние между грудиной и позвоночником. Активный выдох может также произойти вследствие сокращения брюшных мышц, которое прижимает внутренности к расслабленной диафрагме и уменьшает продольный размер грудной полости. Расширение легкого снижает (на время) общее внутрилегочное (альвеолярное) давление. Оно равно атмосферному, когда воздух не движется, а голосовая щель открыта. Оно ниже атмосферного, пока легкие не наполнятся при вдохе, и выше атмосферного при выдохе. Внутриплевральное давление тоже меняется на протяжении дыхательного движения; но оно всегда ниже атмосферного (т. е. всегда отрицательное).
Изменения объема легкого
У человека легкие занимают около 6% объема тела независимо от его веса. Объем легкого меняется при вдохе не всюду одинаково. Для этого имеются три главные причины, во-первых, грудная полость увеличивается неравномерно во всех направлениях, во-вторых, не асе части легкого одинаково растяжимы. В-третьих, предполагается существование гравитационного эффекта, который способствует смещению легкого книзу.
Объем воздуха, вдыхаемый при обычном (неусиленном) вдохе и выдыхаемой при обычном (неусиленном) выдохе, называется дыхательным воздухом. Объем максимального выдоха после предшествовавшего максимального вдоха называется жизненной емкостью. Она не равна всему объему воздуха в легком (общему объему легкого), поскольку легкие полностью не спадаются. Объем воздуха, который остается в наспавшихся легких, называется остаточным воздухом. Имеется дополнительный объем, который можно вдохнуть при максимальном усилии после нормального вдоха. А тот воздух, который выдыхается максимальным усилием после нормального выдоха, это резервный объем выдоха. Функциональная остаточная емкость состоит из резервного объема выдоха и остаточного объема. Это тот находящийся в легких воздух, в котором разбавляется нормальный дыхательный воздух (таблица 2). Вследствие этого состав газа в легких после одного дыхательного движения обычно резко не меняется.
таблица 2. Распределение объема и емкости легких у взрослых.
Минутный объем V-это воздух, вдыхаемый за одну минуту. Его можно вычислить, умножив средний дыхательный объем (Vt) на число дыханий в минуту (f), или V=fVt. Часть Vt, например, воздух в трахее и бронхах до конечных бронхиол и в некоторых альвеолах, не участвует в газообмене, так как не приходит в соприкосновение с активным легочным кроватоком - это так называемое "мертвое" пространство (Vd). Часть Vt, которая участвует в газообмене с легочной кровью, называется альвеолярным объемом (VA).
С физиологической точки зрения альвеолярная вентиляция (VA) - наиболее существенная часть наружного дыхания VA=f(Vt-Vd), так как она является тем объемом вдыхаемого за минуту воздуха, который обменивается газами с кровью легочных капилляров.
Легочное дыхание
Газ является таким состоянием вещества, при котором оно равномерно распределяется по ограниченному объему. В газовой фазе взаимодействие молекул между собой незначительно.
Когда они сталкиваются со стенками замкнутого пространства, их движение создает определенную силу; эта сила, приложенная к единице площади, называется давлением газа и выражается в миллиметрах ртутного столба, или торрах; давление газа пропорционально числу молекул и их средней скорости. При комнатной температуре давление какого-либо вида молекул; например, O2 или N2, не зависит от присутствия молекул другого газа. Общее измеряемое давление газа равно сумме давлений отдельных видов молекул (так называемых парциальных давлений) или РB=РN2+Ро2+Рн2o+РB, где РB - барометрическое давление. Долю (F) данного газа (x) в сухой газовой смеси мощно вычислить по следующему уравнению:
Fx=Px/PB-PH2O
И наоборот, парциальное давление давнего газа (x) можно вычислить из его доли:
Рx-Fx(РB-Рн2o).
Сухой атмосферный воздух содержит 2О,94% O2*Рo2=20,94/100*760 торр (на уровне моря) =159,1 торр.
Газообмен в легких между альвеолами и кровью происходит путем диффузии. Диффузия возникает в силу постоянного движения молекул газа к обеспечивает перенос молекул из области более высокой их концентрации в область, где их концентрация ниже.
Газовые законы
На величину диффузии газов между альвеолами и кровью влияют некоторые чисто физические факторы. 1. Плотность газов. Здесь действует закон Грэма. Он гласит, что в газовой фазе при прочих равных условиях относительная скорость диффузии двух газов обратно пропорциональна квадратному корню из их плотности. 2. Растворимость газов в жидкой среде. Здесь действует закон Генри: согласно этому закону, масса газа, растворенного в данном объеме жидкости при постоянной температуре, пропорциональна растворимости газа в этой жидкости и парциальному давлению газа, находящегося в равновесии с жидкостью. 3. Температура. С повышением температуры растет средняя скорость движения молекул (повышается давление) и падает растворимость газа в жидкости при данной температуре. 4. Градиент давления. К газам в дыхательной системе приложим закон Фика.
Коэффициенты диффузии
Исходя из растворимости и величины молекул, коэффициент диффузии для СО2 приблизительно в 2,7 раза больше; чем для О2. Поскольку эта величина постоянная и температура в легких обычно тоще остается постоянной, то только парциальные давления этих газов определяют направление газообмена между легкими и альвеолами. При рассмотрении физиологических аспектов газообмена в легких следует учитывать 1) легочное кровообращение в альвеолах, 2) доступную для диффузии поверхность, 3) характеристики альвеолярной и капиллярной тканей и 4) расстояние, на которое происходит диффузия.
Определить диффузионную способность легких, обозначаемую как коэффициент переноса (ТLx, или DLx некоторых исследователей), можно, измерив количество газа (x), переносимое каждую минуту на каждый торр разницы парциального давления в альвеолах (РAx) и капиллярах (Pсар), или:
Тx=Vx/PAx-Pсар;
ТLx варьирует в зависимости от изучаемого газа и его места в легком. ТLx кислорода во всем легком человека в состоянии покоя колеблется от 19 до 31 мл/мин на 1 торр. При легкой физической работе оно возрастает до 43 мл/мин.
Соотношение между вентиляцией и перфузией
Эффективность легочного дыхания варьирует в разных частях легкого. Эта вариабельность в значительной мере объясняется представлением о соотношении между вентиляцией и перфузией (VA/Q). Указанное соотношение определяется числом вентилируемых альвеол, которые соприкасаются с хорошо перфузируемыми капиллярами. При спокойном дыхании у человека верхние отделы легкого расправляются полнее, чем нижние отделы, но при вертикальном положении нижние отделы перфузируются кровью лучше, чем верхние. По мере увеличения дыхательного объема нижние части легкого используются все больше и все лучше перфузируются. Соотношение V/Q в нижней части легкого стремится к единице.
Транспорт дыхательных газов
Около О,3% О2, содержащегося в артериальной крови большого круга при нормальном Ро2, растворено в плазме. Все остальное количество находится в непрочном химическом соединении с гемоглобином (НЬ) эритроцитов. Гемоглобин представляет собой белок с присоединенной к нему железосодержащей группой. Fе + каждой молекулы гемоглобина соединяется непрочно и обратимо с одной молекулой О2. Полностью насыщенный кислородом гемоглобин содержит 1,39 мл. О2 на 1 г Нb (в некоторых источниках указывается 1,34 мл), если Fе + окислен до Fе +, то такое соединение утрачивает способность переносить О2.
Полностью насыщенный кислородом гемоглобин (НbО2) обладает более сильными кислотными свойствами, чем восстановленный гемоглобин (Нb). В результате в растворе, имеющем рН 7,25, освобождение 1мМ О2 из НbО2 делает возможным усвоение О,7 мМ Н+ без изменения рН; таким образом, выделение О2 оказывает буферное действие.
Соотношение между числом свободных молекул О2 и числом молекул, связанных с гемоглобином (НbО2), описывается кривой диссоциации О2 (рис.7). НbО2 может быть представлен в одной из двух форм: или как доля соединенного с кислородом гемоглобина (% НbО2), или как объем О2 на 100 мл крови во взятой пробе (объемные проценты). В обоих случаях форма кривой диссоциации кислорода остается одной и той же.
Насыщение тканей кислородом
Транспорт O2 из крови в те участки ткани, где он используется, происходит путем простой диффузии. Поскольку кислород используется главным образом в митохондриях, расстояния, на которые происходит диффузия в тканях, представляются большими по сравнению с обменом в легких. В мышечной ткани присутствие миоглобина, как полагают, облегчает диффузию O2. Для вычисления тканевого Po2 созданы теоретически модели, которые предусматривают факторы, влияющие на поступление и потребление O2, а именно расстояние между капиллярами, кроваток в капиллярах и тканевой метаболизм. Самое низкое
Po2 установлено в венозном конце и на полпути между капиллярами, если принять, что кроваток в капиллярах одинаковый и что они параллельны.
Гигиена дыхания
Физиологии наиболее важные газы - O2, CO2, N2. Они присутствуют в атмосферном воздухе в пропорциях указанных в табл. 1. Кроме того, атмосфера содержит водяные пары в сильно варьирующих количествах.
таблица 3.
Компонент | Содержание, % | |
Кислород | 20,95 | |
Двуокись углерода | 0,03 | |
Азот | 78,09 | |
Аргон | 0,93 |
С точки зрения медицины при недостаточном снабжении тканей кислородом возникает гипоксия. Краткое изложение разных причин гипоксии может служить и сокращенным обзором всех дыхательных процессов. Ниже в каждом пункте указаны нарушения одного или более процессов. Систематизация их позволяет рассматривать все эти явления одновременно.
I. недостаточный транспорт О2 кровью (аноксемическая гипоксия) (содержание О2 в артериальной крови большого круга понижено).
А. Сниженное РO2:
1) недостаток О2 во вдыхаемом воздухе;
2) снижение легочной вентиляции;
3) снижение газообмена между альвеолами и кровью;
4) смешивание крови большого и малого круга,
Б. Нормальное РO2:
1) снижение содержания гемоглобина (анемия);
2) нарушение способности гемоглобина присоединять O2
II. Недостаточный транспорт крови (гипокинетическая гипок- сия).
А. Недостаточное кровоснабжение:
1) во всей сердечнососудистой системе (сердечная недостаточность)
2) местное (закупорка отдельных артерий)
Б. Нарушение оттока крови;
1) закупорка определенных вен;
В. Недостаточное снабжение кровью при возросшей потребности.
III. Неспособность ткани использовать поступающий О2 (гистотоксическая гипоксия).
Водная среда жизни
По мнению большинства авторов, изучающих возникновение жизни на Земле, эволюционно первичной средой жизни была именно водная среда. Этому положению мы находим немало косвенных подтверждений. Прежде всего, большинство организмов не способны к активной жизнедеятельности без поступления воды в организм или, по крайней мере, без сохранения определенного содержания жидкости внутри организма. Внутренняя среда организма, в которой происходят основные физиологические процессы, очевидно, по-прежнему сохраняет черты той среды, в которой происходила эволюция первых организмов. Так, содержание солей в крови человека (поддерживаемое на относительно постоянном уровне) близко к таковому в океанической воде. Свойства водной океанической среды во многом определили химико-физическую эволюцию всех форм жизни.
Пожалуй, главной отличительной особенностью водной среды является ее относительная консервативность. Скажем, амплитуда сезонных или суточных колебаний температуры в водной среде намного меньше, чем в наземно-воздушной. Рельеф дна, различие условий на различных глубинах, наличие коралловых рифов и проч. создают разнообразие условий в водной среде.
Особенности водной среды проистекают из физико-химических свойств воды. Так, большое экологическое значение имеют высокая плотность и вязкость воды. Удельная масса воды соизмерима с таковой тела живых организмов. Плотность воды примерно в 1000 раз выше плотности воздуха. Поэтому водные организмы (особенно, активно движущиеся) сталкиваются с большой силой гидродинамического сопротивления. Эволюция многих групп водных животных по этой причине шла в направлении формирования формы тела и типов движения, снижающих лобовое сопротивления, что приводит к снижению энергозатрат на плавание. Так, обтекаемая форма тела встречается у представителей различных групп организмов, обитающих в воде, - дельфинов (млекопитающих), костистых и хрящевых рыб.
Высокая плотность воды является также причиной того, что механические колебания (вибрации) хорошо распространяются в водной среде. Это имело важное значение в эволюции органов чувств, ориентации в пространстве и коммуникации между водными обитателями. Вчетверо большая, чем в воздухе, скорость звука в водной среде определяет более высокую частоту эхолокационных сигналов. В связи с высокой плотностью водной среды ее обитатели лишены обязательной связи с субстратом, которая характерна для наземных форм и связана с силами гравитации. Поэтому есть целая группа водных организмов (как растений, так и животных), существующих без обязательной связи.
Список литературы
1. Гальперин М.В. Экологические основы природопользования. - М.: ИНФРА-М, 2002. - 420 с.
2. Глобальные экологические проблемы //Государственное и муниципальное управление в сфере охраны окружающей среды: Учеб. пособие/Под общ.ред. А.Т. Никитина, С.А. Степанова. - М.,2001. - С. 11-40
3. Зацепина Г.Н. Физические свойства и структура воды. - М.: Изд-во МГУ, 1987. - 171 с.
4. Лепихин А.П., Пшеничнов Р.А. К проблеме оценки комбинированного воздействия загрязняющих веществ в водных объектах//Проблемы региональной экологии. - 2000. - № 6. - С.32 - 38
5. Лисичкин Г.В. Человек и среда его обитания. - М.: Республика, 2003. - 322 с.
6. Львович М.И. Вода и жизнь: (Водные ресурсы, их преобразование и охрана). - М.: мысль, 1986. - 254 с.
7. Платонов А.П. Основы общей и инженерной экологии - Ростов н/Д.: Феникс, 2003. - 310 с.
8. Природопользование: учебник/Под ред. Э.А. Арустамова. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Изд.дом «Дашков и К», 2000. - 284 с.
9. Тарасов В.И. Гидросфера: Учебное пособие. - Владивосток: Изд-во Дальневосточного университета, 1990. - 156 с.
10. Экология: Учеб. для вузов/В.Н. Большаков и др.; Под ред. Г.В. Тягунова - М.: ИНФРА-М, 2000. - 428 с.
11. Яковец Ю.В. Черты глобального мира//Экология и жизнь. - 2001. - № 5 (22). - С. 8 - 11
12. Яковлев С.В., Губий И.Г., Павлинова И.И. Комплексное использование водных ресурсов. - М.: Высшая школа, 2005. - 384 с.
13. Н.П. Наумов, Н.Н. Карташов "Зоология позвоночных"
14. К. Шмидт-Ниельсен "Физиология животных" (перевод с английского М.Д. Гроздовой)
15. "Основы Физиологии" под редакцией П. Стерки перевод с английского Н. Ю. Алексеенко.
16. Краткий справочник школьника 5-11 классы (1998г.), издательский дом "Дрофа".
17. Биология. Общие закономерности. 9 класс (2003г.) "Дрофа". С.Г. Мамонтов, В.Б. Захаров, Н.И. Сонин.
18. Биология. Пособие для поступающих в вузы. (1984г.) "Высшая школа" Э.В. Семенов, С.Г. Мамонтов, В.Л. Коган.
19. Биология. Введение в общую биологию и экологию. 9 класс. (2003г.). "Дрофа" А.А. Каменский, Е.А. Криксунов, В.В. пасечник.
20. Мегаэнциклопедия, http://mega.km.ru
21. Большой Энциклопедический словарь. -- М.: Большая российская энциклопедия, 1998.
22. Просвещение, 1992. -- 160 с.: ил. -- ISBN 5-09-004171-7.
