Наряду с такими сульфурирующими бактериями в природе не менее широко распространены и десульфурирующие микробы (аналоги денитрифицирующих бактерий), они восстановливают сульфаты, вызывая образование H2S. Выделение H2S десульфурирующими бактериями происходит в глубинах морей, поэтому в Черном море на глубине 2500 м содержание H2S доходит до 6,5 мл в 1 л воды. Значительное накопление H2S в результате биологического восстановления серы наблюдается в целебных грязях, в лиманах и других водоемах. В санитарном отношении серобактерии являются важными агентами начальной стадии биологического очищения сточных вод и разложения органических отбросов, содержащих серу. (2, 14)
С химической стороны круговорот фосфора достаточно прост, поскольку он встречается в живых организмах только в пятивалентном состоянии в виде свободных фосфатных ионов (РО4-3) или в составе органических фосфатных компонентов клетки. Бактерии не способны поглощать большинство органических фосфорсодержащих соединений, свои потребности в фосфоре они удовлетворяют путем поглощения фосфатных ионов, из которых затем синтезируют органические фосфатные соединения. При разложении гнилостными бактериями белковых веществ одновременно с минерализацией азота происходит превращение органического фосфора в фосфатные ионы. Поскольку большая часть фосфатов, несмотря на быстрый круговорот фосфора, находится в виде нерастворимых солей кальция, железа или алюминия, фосфаты также служат фактором, ограничивающим рост растений. Растворимые фосфаты постоянно переносятся из почвы в море вследствие выщелачивания. Этот перенос имеет однонаправленный характер. Лишь небольшая часть фосфатов возвращается на сушу, главным образом в виде отложений гуано морскими птицами. Поэтому доступность фосфатов для растений зависит от непрерывного перевода в раствор нерастворимых фосфатных отложений -- процесса, в котором важную роль играют микроорганизмы. Образуемые ими кислые продукты метаболизма (органические кислоты, а также азотная и серная) растворяют фосфат кальция, а образуемый ими H2S способствует растворению фосфата железа. (3, 11)
2. Значение микроорганизмов в геологических процессах
Вряд ли можно переоценить роль микроорганизмов как разрушителей горных пород и создателей горючих ископаемых -- каменного угля, торфа, сапропелей, нефти. Остановимся сначала на разрушительной деятельности микроорганизмов.
Состоящий из плотно спаянных между собою зерен кварца, кусочков полевого шпата и листочков слюды гранит подвергается механическому выветриванию (разрушению) под влиянием резких колебаний температуры (днем и ночью) и проникающей в трещины замерзающей и оттаивающей воды. Это механическое выветривание приводит к образованию дресвы, т.е. смеси отдельных зерен кварца, слюды и полевого шпата.
Кроме того, полевой шпат и слюда разлагаются химически под влиянием углекислого газа и воды. При этом образуются растворимые в воде углекислые соли калия и натрия, углекислый кальций, растворимый в содержащей углекислоту воде, и нерастворимый каолин (глина), уносимый водой во взмученном состоянии.
Попавшие случайно на гранит небольшие количества органического вещества дают возможность размножаться многим сапрофитным бактериям, которые, выделяя углекислоту, способствуют дальнейшему выветриванию горных пород, частично растворяя их.
С другой стороны, на тех же голых скалах могут поселяться не нуждающиеся в органическом веществе хемотрофные нитрифицирующие бактерии, образующие азотную кислоту. Незначительные количества аммиака, необходимые им для окисления, могут образовать сапрофитные микроорганизмы.
Дальше поселяются некоторые сине-зеленые водоросли, фиксирующие атмосферный азот самостоятельно или в сообществе с азотфиксаторами; затем корковые лишайники, также являющиеся пионерами заселения таких местообитаний. Лишайники могут фиксировать атмосферный азот или за счет сине-зеленых организмов, или присутствующих в них азотфиксирующих бактерий. Затем уже появляются мхи и некоторые высшие растения. Так постепенно идет разрушение горных пород и одновременно создается почвенный перегной (гумус), растворимый в щелочах и осаждаемый в кислотах. Гумус образуется в результате разложения органического вещества микроорганизмами, одновременно синтезирующими это сложное вещество, обусловливающее многие физические и химические свойства почвы и ее плодородие.
Разрушающая способность микроорганизмов очень велика. В настоящее время известно, что специальные группы микроорганизмов могут использовать в качестве источника углерода для своего питания нефть, фенолы, парафин, нафталин и ряд других соединений, совершенно не доступных для большинства обычных сапрофитных микроорганизмов. (9, 162)
Помимо разрушающей горные породы деятельности, микроорганизмы участвуют и в образовании ряда веществ, отлагавшихся в предыдущие геологические эпохи и откладывающихся в настоящее время.
Горючие ископаемые делятся на две большие группы: гумусовые и сапропелевые (битуминозные). К гумусовым относятся, помимо перегноя почвы, торф, бурый уголь, каменный уголь и антрацит. К сапропелевым (от греческих слов «сапрос» -- гнилой и «пелос» -- ил) относятся натуральный газ, нефть, асфальты, горный воск и горючие, битуминозные, сланцы. Все перечисленные породы представляют собою остатки растений и частично животных прошлых геологических эпох.
Гумусовые породы образовались из растений, населявших болота, при недостатке кислорода, под влиянием разложения их анаэробными микроорганизмами.
Для образования каменных углей служили вначале одни из первых обитателей суши -- псилофиты и низшие папоротникообразные, а затем высшие папоротникообразные. Для бурых углей материал давали уже голосеменные растения. Наконец, торф образовывался и образуется в настоящее время из остатков высших растений и мхов, главным образом торфяного мха.
Образование гумусовых пород шло в анаэробных условиях. Основными материалами служили клетчатка и лигнин. Клетчатка, как менее стойкое к разложению вещество, разлагалась сильнее, а лигнин значительно медленнее. Так же медленно разлагаются и другие весьма стойкие части клеточных оболочек-- суберин, кутан и некоторые другие вещества. Все они и послужили для образования гумусовых пород.
Сапропелевые породы образовались в несколько иных условиях, чем гумусовые. Сапропель, или гнилой ил, образуется на дне как пресноводных, так и соленых водоемов (морей). Особенно его много в тех морях, где при наличии органических остатков, в отсутствие кислорода воздуха происходит восстановление сульфатов благодаря деятельности сульфатредуцирующих бактерий. Сапропелевые породы образуются из планктонных водорослей и некоторого количества остатков животных организмов. Водоросли не содержат лигнина, а богаты клетчаткой и жироподобными веществами. Поэтому и элементарный состав гумусовых и битуминозных пород различен. У гумусовых пород содержание углерода колеблется от 50 до 90%, а у сапропелевых это отношение более постоянно. Оно меняется в пределах от 75 до 83%. К сапропелевым породам относят нефть, горючие сланцы, асфальт и др.
Самый материал (растения), из которого образовались горючие ископаемые, известен, а также обнаружены и ископаемые бактерии, что лишний раз подтверждает биогенное происхождение каустобиолитов.
Бактерии служат и для разведки нефтяных и газовых месторождений. На основании распределения в подпочвенных слоях бактерии, окисляющих газообразные углеводороды, проводилась микробиологическая разведка нефтяных и газовых месторождении (Г. А. Могилевский, 1938; С. И. Кузнецов, 1947, и др.). Чаще всего исследуют соответствующую микрофлору подпочвенной воды и реже грунтов. Микробиологическая разведка важна тем, что она может быстро обнаружить, имеется ли необходимость проводить в данном месте дорогостоящее глубокое бурение или нет. (6, 148)
Различные микроорганизмы участвуют и в таких геологических процессах как выветривание, почвообразование.
Превращение горной породы в почву происходит в результате одновременно идущих процессов -- выветривания и почвообразования, которые тесно связаны друг с другом. Процесс выветривания часто предшествует процессу почвообразования.
Горные породы и минералы на поверхности Земли под влиянием колебаний температуры, атмосферных осадков, газов, химических и биохимических процессов, связанных с деятельностью живых организмов и других факторов, разрушаются. Процессы разрушения и изменения поверхностных пород земной коры называются выветриванием. В зависимости от факторов, оказывающих влияние на выветривание, различают физическое, химическое и биологическое выветривание.
Схема 2 «Выветривание».
Биологическое выветривание -- это процесс механического разрушения и химического изменения горных пород и минералов под действием растительных и животных организмов и продуктов их жизнедеятельности. Многочисленные микроорганизмы и корни растений в процессе своей жизнедеятельности выделяют во внешнюю среду углекислый газ и различные кислоты, которые оказывают разрушающее действие на минералы и горные породы. Так, силикатные бактерии, выделяющие CO2 и органические кислоты, разрушают полевые шпаты и фосфориты, освобождая при этом калий в доступной для растений форме и фосфорную кислоту. Некоторые железобактерии окисляют и разрушают соединения железа. Масляно-кислые и нитрифицирующие микроорганизмы разлагают апатиты и силикаты. Значительную роль в биологическом выветривании играют диатомовые водоросли, которые способствуют выветриванию каолинита и растворению известняков. Установлено значительное воздействие сине-зеленых водорослей и нитрифицирующих бактерий на гранит. При разложении остатков растений и микроорганизмов образуются гуминовые кислоты, которые ускоряют разрушение минералов и горных пород.
В результате выветривания горная порода приобретает ряд новых качеств. Она пропускает и задерживает воду, т. е. становится водопроницаемой и влагоемкой, поглощает различные соединения, в ней появляются элементы минерального питания растений в доступной для них форме, а также накапливается органическое вещество.
Продукты выветривания минералов и горных пород, как правило, не остаются на месте образования, а перемещаются ветром, водой, ледниками. Таким образом, в результате совместного длительного взаимодействия массы материнской горной породы с живыми организмами, продуктами их жизнедеятельности и элементами гидро- и атмосферы происходит превращение горной породы в почву.
В процессе выветривания горная порода превращается вначале в рухляк, а затем в материнскую почвообразующую породу. На продуктах физического и химического выветривания горной породы (рухляке) поселяются микроорганизмы, растения и животные, в результате жизнедеятельности которых происходит накопление органического вещества, а следовательно, и аккумуляция в поверхностных горизонтах горной породы энергии солнечных лучей, важных зольных элементов и азота (азот -- главнейший элемент питания растений, практически не содержится в изверженных горных породах). Заселение поверхности рыхлой горной породы растениями осуществляется постепенно, причем наблюдается последовательная смена одних растительных сообществ другими. Сначала поселяются низшие организмы, среди которых выделяют автотрофные бактерии и микроскопические водоросли. Низшие растения, извлекая из породы труднодоступные элементы и связывая азот, создают условия для поселения новых, более сложных растительных группировок, вплоть до высших. Растения своими корнями извлекают из рухляковой породы необходимые им химические элементы, осуществляют фотосинтез, создают из поглощенных веществ органические соединения и концентрируют их в своих тканях. После отмирания живых организмов часть разложившихся остатков идет на синтез новых сложных органических веществ, которые закрепляются в почве в виде гумусовых веществ, другая часть полностью минерализуется при помощи микроорганизмов и вновь возвращается в окружающую среду в форме минеральных соединений. Последние служат источником пищи и энергии для новых, более сложных микроорганизмов и растений. (12, 45)
3. Условия обитания микроорганизмов в почве и воде
Почва -- среда обитания многочисленных видов микроорганизмов и крупнейший резервуар их в природе. Количество микробов в 1 г почвы измеряется обычно сотнями и тысячами миллионов клеток. Оно варьирует от 200 млн. в глинистой почве до 5 млрд. в черноземной почве. В 1 г пахотного слоя почвы содержится 1-10 млрд. бактерий, а в слое ее толщиной 15 см на площади в 1 га может содержаться от 1 до 5-6 тонн микробной массы. Даже в песках пустынь, где почти отсутствует влага, содержится до 100 000 микробов в 1 г. Численность и видовой состав их в почве зависят от содержания в ней органических веществ и влаги, структуры почвы, способа ее сельскохозяйственной обработки, климатических условий, характера растительного покрова, степени загрязнения почвы отходами хозяйственной деятельности человека и многих других факторов. Состав микрофлоры почвы складывается из различных комбинаций бактерий (сотни и тысячи видов), грибов, простейших и вирусов. Фактически она содержит представителей всех царств жизни -- вирусов, архебактерий, эубактерий и эукариот во всем их многообразии, которое зависит от действия многих факторов. (9, 92)
Самый поверхностный слой почвы содержит ограниченное число микробов из-за действия солнечных лучей и высушивания. Главная масса микробов содержится на глубине 10-20 см, в нижележащих ее горизонтах количество микроорганизмов уменьшается, и на глубине 5-6 метров почва может быть уже стерильной, так как распространению микробов в глубину препятствует высокая поглотительная способность почвы.
Почва постоянно загрязняется различными отбросами, выделениями человека и животных, мертвыми растениями и животными. Огромная роль в процессах самоочищения почвы и в круговороте веществ в природе принадлежит микроорганизмам. В превращении органических веществ, поступающих в почву и образующихся в ней, принимают участие различные группы микробов: гнилостные, нитрифицирующие, азотфиксирующие, денитрифицирующие и другие.
Патогенные микроорганизмы попадают в почву с испражнениями, мочой, гноем, мокротой, слюной и другими выделениями, с трупами людей и животных, погибших от инфекционных заболеваний. Попадая в почву, значительная часть патогенных микроорганизмов, не образующих спор, рано или поздно погибает. Сроки выживания в почве возбудителей кишечных инфекций (дизентерии, брюшного тифа, холеры), чумы, бруцеллеза, туляремии, туберкулеза широко варьируют и составляют от нескольких часов до нескольких месяцев. Отмирание патогенных бактерий в почве зависит от ряда причин: высушивания; отсутствия необходимых питательных субстратов; действия антибиотических веществ, вырабатываемых почвенными бактериями и грибами; солнечных лучей; бактериофагов и т. п. Значительно дольше в почве сохраняются спорообразующие патогенные бактерии -- аэробные и анаэробные -- возбудители столбняка, газовой гангрены, ботулизма (их споры также сохраняются в почве многие годы, а при благоприятных условиях прорастают и бактерии размножаются, поддерживая тем самым свое существование в почве). Поэтому почва играет основную роль в эпидемиологии столбняка, газовой гангрены (особенно в военных условиях) и ботулизма, она является основным резервуаром возбудителей этих заболеваний. (13, 352)
Почва является важнейшим компонентом любого биогеоценоза, а следовательно, и биосферы в целом. Плодородие почвы в значительной мере определяет продуктивность естественных ценозов и агроценозов и, в свою очередь, зависит от жизнедеятельности организмов, ее населяющих.
Основы учения о почве заложены трудами выдающихся русских ученых: В.В. Докучаева, В.И. Вернадского, Б.Б. Полынова, С.П. Костычева, В.Р., Вильямса. В.В. Докучаев определил почву как особое природное тело, развивающееся под влиянием ряда факторов -- материнской породы, климата, рельефа местности, возраста почвообразовательного процесса, а также жизнедеятельности растительных и животных организмов. Он первый обратил внимание на роль микроорганизмов в почвообразовательном процессе.
Современный уровень наших знаний о почве и ее обитателях свидетельствует о главенствующей роли микроорганизмов в процессах минерализации органических веществ, происходящих в почве и определяющих круговорот основных биогенных элементов в природе.
Почва является средой обитания для макро- и микроорганизмов. Для макроорганизмов почва выступает как целостная среда обитания. Для микроорганизмов почву следует рассматривать как сложную гетерогенную систему микросред с резко различными условиями обитания в каждом отдельном микролокусе. Так, микроорганизмы, поселяющиеся на поверхности почвенных агрегатов и внутри их, развиваются в совершенно разных условиях по доступности компонентов питательного субстрата, аэрации, влажности, температуры, pН и т. д.
Подавляющая масса микроорганизмов почвы (до 80--90%) находится в адсорбированном состоянии на поверхности почвенных агрегатов, корней растений или веществах органического опада. Лишь незначительное число микроорганизмов переходит в почвенный раствор. Большая часть микроорганизмов пребывает в почве в неактивном состоянии -- в виде эндоспор, микроцист, покоящихся вегетативных клеток. Вся масса микроорганизмов составляет так называемый пул почвы или ее микробный запас. Роль пула почвы заключается в поддержании гомеостаза -- равновесного состояния данного микролокуса по содержанию органических и минеральных веществ, гумуса, физиологически активных веществ, разлагающихся минералов и т. п. В свою очередь, микробный пул почвы характеризуется поступлением в нее продуктов органического опада, корневыми выделениями растений, наличием гумусовых веществ. Таким образом, почва, как среда обитания, оказывает селекционирующее влияние на ее микрофлору, а микробный пул почвы со своей стороны обладает сильным средообразующим действием.
Структура каждого микролокуса почвы гетерогенна и включает три фазы: твердую, жидкую и газообразную.
Твердая фаза почвы представлена в основном минеральными компонентами, а также органическими соединениями.
На твердой фазе почвы адсорбирована основная масса микроорганизмов. Адсорбированное состояние обеспечивает микроорганизмам непосредственный контакт с питательным субстратом, предотвращает их вымывание, повышает устойчивость к неблагоприятным условиям среды.
Жидкую фазу почвы составляет почвенный раствор, поднимающийся по капиллярам. Из почвенного раствора микроорганизмы усваивают воду и питательные вещества. В клетках большинства микроорганизмов осмотическое давление составляет 3 -- 5 мПа, т. е. значительно выше, нежели в почвенном растворе (0,5*105 - 5*105 Па), при среднем значении влажности почвы 40-- 60% от полной влагоемкости.
Содержание воздуха в почве зависит от ее структуры и влажности. Газовый состав почвенного воздуха существенно отличается от атмосферного. В нем содержится значительно больше CO2 -- от 0,1 до 1,5% (в атмосфере 0,03% CO2) и относительно меньше кислорода -- от 2 до 16% (в атмосфере 21% O2). Содержание CO2 и O2 в почвенном воздухе определяет соотношение аэробных и анаэробных форм микроорганизмов в структуре микробоценоза. (1, 150)
