Животное | Мышцы | АТФ -f АДФ | Аргинин-фосфат | аргининфосфата Рдтф + лдф | |
Речной рак | Клешни | 12.2 | 13.7 | 1.13 | |
Брюшка | 13.6 | 16.0 | 1.18 | ||
Кузнечик | Конечностей | 13.6 | 37.4 | 2.75 | |
Крыльев | 13.0 | 24.3 | 1.89 | ||
Саранча | Конечностей | 10.8 | 21.0 | 1.94 | |
Крыльев | 13.0 | 20.0 | 1.54 | ||
Полевой скакун | Торакса | 11.3 | 39.0 | 3.45 | |
Навозный жук | » | 11.6 | 17.0 | 1.47 | |
Среднее | 12.5 | 23.5 | 1.90 |
В мышцах позвоночных животных концентрация АТФ тоже практически одинакова, тогда как содержание КФ и интенсивность гликолиза выше у более быстро движущихся животных: у лягушек выше, чем у жабы; у ужа выше, чем у черепахи; у быстрой мыши выше, чем у медлительной морской свинки, а у собаки и лисы, которые в быстроте бега могут соперничать друг с другом, эти показатели почти одинаковы. Широко варьируют и интенсивность дыхания мышечной ткани, и содержание миоглобина в мышцах. Первый параметр наиболее высок у лисы и собаки, второй -- у кролика и лисы, способных к длительному бегу в большей степени, чем другие животные. Столь же велики интенсивность дыхания и содержание миоглобина в мышцах крота, способного к продолжительному напряженному рытью. К этому можно добавить, что у диких птиц содержание миоглобина выше, чем у домашних; у зайца выше, чем у кролика; у дикого козла выше, чем у домашнего; у охотничьих собак выше, чем у домашних.
Интересные данные обнаружены при сопоставлении возможностей гликолиза в мышцах разных животных и буферностью мышечной ткани: чем больше возможности образования молочной кислоты, тем выше буферность ткани. То же наблюдается и в отношении буферности крови. Эти особенности буферных свойств -- приспособительные механизмы, направленные на поддержание гомеостаза при интенсивной мышечной деятельности, сопровождающейся значительным гликолизом.
Соотношение между возможностями гликолиза в мышцах и их буферностью. По оси абсцисс -- интенсивность гликолиза, мкмоль молочной кислоты на 1 г ткани в 1 мин; по оси ординат -- мл 0.1 моль HCl, смещающие рН до 2.5
Активность миозиновой АТФазы, возможность мгновенно мобилизовать энергию АТФ и трансформировать ее в механическую энергию, у быстро и много движущейся форели и хищной трески выше, чем у озерных рыб -- леща и налима. В ряду грызунов она убывает в соответствии с возможной быстротой движения. Активность креатинкиназы, содержание КФ и возможности гликолиза более значительны у весьма подвижной щуки, чем у менее подвижного подуста; у ящерицы выше, чем у черепахи; в летательных мышцах птиц с гребным полетом больше, чем у птиц с парящим полетом. Возможности дыхательного ресинтеза АТФ у нелетающих домашних птиц намного ниже, чем у диких. А среди последних величины этих параметров наиболее велики у перелетных птиц.
Если обратимся к разным мышцам одного и того же животного, то тоже обнаружим существенные различия в зависимости от характера работы, к которому приспособлена мышца. Мышца диафрагмы, всю жизнь ритмически сокращающаяся при дыхании и работающая в условиях устойчивого состояния обмена веществ, отличается наиболее низким содержанием КФ, гликогена и миозина, но в ней велики возможности дыхательного ресинтеза АТФ.
Биохимические особенности мышц некоторых позвоночных животных
В мышцах конечностей, для которых характерны резкие переходы от покоя к сокращениям большой быстроты и силы, а нередко и большой продолжительности, содержание КФ, гликогена и миозина, а также активность АТФазы и гликолиза наиболее высоки, но велики возможности и дыхательного фосфорилирования. Наконец, косые мышцы живота, никогда с большой силой и быстротой не сокращающиеся, а несущие лишь небольшую нагрузку, содержат мало КФ и гликогена, АТФазная активность их низка. В процессах аэробного окисления они уступают диафрагме, а в гликолизе -- мышцам конечностей. Активность миозиновой АТФазы и содержание сократительных белков в мышцах передних конечностей крота, совершающих большую и интенсивную работу при отрывании нор, значительно выше, чем в мышцах задних конечностей, служащих лишь для довольно медленного передвижения. Следовательно, высокая АТФазная активность нужна не только для быстрого сокращения мышц, но и для развития силовых напряжений.
Важным свойством мышц, отличающихся большой силой, является и их масса. У того же крота масса мышц предплечья намного больше, чем мышц голени. Вспомним, как мощны мышцы плечевого пояса у бизона или зубра. Сравним мышцы лошадей-тяжеловозов и предназначенных лишь для верховой езды или собственную мускулатуру с мышцами тяжелоатлета-штангиста.
В разных мышцах одного и того же животного неодинаково и содержание миоглобина: наиболее богаты им те мышцы, которые несут большую нагрузку при движении. Так, в мышцах конечностей оно выше, чем в мышцах брюшной стенки и спины. У птиц оно более значительно в больших грудных мышцах, чем в малых с меньшей нагрузкой при полете. У крота оно особенно велико в мышцах предплечья.
Рассмотренные данные позволяют выявить общую закономерность: чем большую и более длительную нагрузку несет мышца, чем выносливее она к длительной работе, тем выше в ней возможности дыхательного ресинтеза АТФ и тем лучше условия для обеспечения его. Для тех мышц, которым свойствен резкий переход от покоя к весьма интенсивной работе, выполняемой кратковременно, но близкой к максимуму мощности, характерны высокая АТФазная активность, значительное содержание КФ и большие возможности гликолиза. Наконец, для мышц, развивающих большие силовые напряжения, тоже свойственны большая
АТФазная активность, высокое содержание миозина и миоглобина, а также значительная общая масса мышцы.
Все описанные приспособления видовые; они произошли в процессе эволюции, закреплены наследственностью и отбором. Проявляются ли эти закономерности при индивидуальной длительной адаптации к повышенной мышечной деятельности?
Излюбленным объектом биохимиков при исследовании длительного приспособления к мышечной деятельности являются белые крысы. Они могут выполнять самые различные мышечные нагрузки: бег в колесе или на механически движущейся дорожке с различной скоростью и длительностью; продолжительное многочасовое плавание; более короткое, но более интенсивное плавание с грузом, подвешенным под брюхо; силовые нагрузки: свободно висеть на вертикальном стержне или с «рюкзачком», наполненным дробью, массу которого можно изменять. Тренировка животных строится по тем же принципам, что и спортсменов: строго регламентируются величина нагрузки и время последующего отдыха, возрастание нагрузки на протяжении тренировочного процесса и т. д., а вся тренировка длится от 1 до 4 мес.
Закономерность, выявленную при рассмотрении видового приспособления к повышенной мышечной деятельности, полностью подтверждают данные, полученные в результате тренировки разными нагрузками. Прежде всего обращает на себя внимание, что вызываемые разной тренировкой биохимические изменения в мышцах имеют неодинаковое количественное выражение. Долговременное приспособление к длительной мышечной деятельности умеренной мощности сопровождается наиболее значительным возрастанием возможностей дыхательного генерирования АТФ; приспособление к кратковременной мышечной деятельности, по мощности близкой к максимуму, -- наибольшим увеличением возможностей анаэробного генерирования АТФ, а при приспособлении к силовым напряжениям основные изменения касаются различных мышечных белков. Наиболее значительно возрастают возможности мобилизации АТФ, сокращения и расслабления мышцы, масса мышц и их волокон. С помощью микробиопсии, т. е. извлечения специальной иглой небольших проб мышцы, что совершенно безболезненно, та же направленность биохимических изменений установлена и у тренирующихся спортсменов разного профиля.
Таким образом,- приспособление организма к повышенной мышечной работе характеризуется увеличением энергетического потенциала мышц и возможностей использования его при мышечной деятельности. При всех видах тренировки отсутствуют изменения содержания АТФ в мышцах. Объясняется это тем, что благодаря более энергичному расщеплению и ресинтезу АТФ при сокращении мышц «оборачиваемость» ее в тренированном организме возрастает и в этих условиях того же количества АТФ хватает на энергообеспечение значительно большей работы.
Так как при долговременном приспособлении к мышечной деятельности увеличивается содержание многих мышечных белков, можем констатировать повышение синтеза их, обусловленное активацией генома и всего белоксинтезирующего аппарата. При этом не только усиливается синтез белков, но и происходит дополнительная сборка субклеточных образований, в частности митохондрий, число которых в мышце возрастает. Такая сборка ведется по новому плану, задаваемому характером мышечной деятельности. Об этом можем судить по изменению соотношения компонентов дыхательной цепи митохондрий, передающей электроны и протоны от окисляемых веществ на кислород.
В результате этого возрастают возможности окисления различных субстратов, но для разных веществ неодинаково: под влиянием тренировки длительными нагрузками окисление ПВК увеличивается на 200%, янтарной кислоты -- на 40, глицерофосфата -- на 28%. При тренировке скоростными нагрузками -- соответственно на 100, 50 и 3%.
Как же происходят все эти приспособительные изменения, каков их молекулярный механизм? И почему эти изменения так удивительно совпадают с интересами организма, с тем, что необходимо ему при изменившемся в том или ином направлении характере мышечной деятельности? Мы уже знаем правило В. А. Энгельгардта о том, что всякая реакция расщепления вызывает или усиливает в организме реакцию, производящую ресинтез. Во время мышечной деятельности расщепляются прежде всего источники энергии: АТФ, КФ, гликоген. Значит, при переходе от работы к покою должен осуществляться ресинтез их; причем, чем более интенсивными и значительными были затраты, тем энергичнее должен быть и ресинтез.
Еще в начале 50-х гг. было установлено, что расходуемые мышцей вещества восстанавливаются не до исходного уровня, а через известное время даже превышают его. Вслед за восстановлением идет фаза сверхвосстановления, а затем постепенное волнообразное возвращение к первоначальному уровню. Фаза сверхвосстановления не очень длительна: от нескольких часов до 1--2 сут. Но если каждую повторную работу начинать в этой фазе, то уровень источников энергии будет все время возрастать и в конце концов станет стабильно повышенным.
Размеры сверхвосстановления зависят от величины и интенсивности расходования. При скоростных нагрузках весьма интенсивно расходуется КФ, поэтому уровень его при тренировке этими нагрузками в наибольшей степени возрастает. При длительных и скоростных нагрузках интенсивно тратится мышечный гликоген, а при силовых нагрузках его требуется немного. Поэтому в первых двух случаях тренировка приводит к значительно большему повышению содержания гликогена, чем тренировка силовыми нагрузками. Вместе с тем при силовых нагрузках мышечных белков расходуется существенно больше, чем при скоростных и тем более длительных. Поэтому при тренировке силы и наблюдается наибольший синтез белков.
Правилу В. А. Энгельгардта подчиняются все вещества, используемые или разрушаемые при мышечной деятельности, кроме АТФ. Дело в том, что АТФ все время расходуется и ресинтезируется. Правда, если работа была очень интенсивной, уровень АТФ в мышцах снижается. В этом случае сразу по окончании работы может наблюдаться очень короткая и слабо выраженная фаза сверхвосстановления, но она быстро проходит, так как для всех репарационных синтезов в период отдыха необходима затрата АТФ. В это время продолжаются и расходование АТФ, и ее энергичный ресинтез, которые уравновешивают друг друга и стабилизируют содержание АТФ на уровне, свойственном состоянию покоя.
Механизм приспособительных изменений мышц к повышенной их деятельности не ограничивается явлением сверхвосстановления. В мышце возрастает содержание ряда веществ, в первую очередь многих структурных и ферментных белков, которые не расходуются или используются очень мало. В этом случае их синтез стимулируется дерепрессией генов, где закодирована структура этих белков. Предполагается, что дерепрессорами и индукторами синтеза могут быть различные вещества, прежде всего нормальные продукты обмена веществ, а также некоторые гормоны: глюкокортикоиды, инсулин и др. Для синтеза фррментных белков эту роль, видимо, может играть повышение концентрации субстратов катализируемых ими реакций. В пользу этого говорит первоочередное и более значительное увеличение синтеза тех ферментов, которые обладают меньшей «пропускной способностью» и катализируют реакции, наиболее существенные при данном роде мышечной деятельности.
Так как синтез белков требует значительной затраты энергии, начинается он не сразу, а по достижении сверхвосстановления содержания источников энергии. Сама мышечная деятельность и вызываемое ею нарушение гомеостаза создают предпосылки для повышения в процессе тренировки содержания источников энергии, улучшения условий для усиления синтеза белков.
Последовательность репарационных биосинтезов в мышцах во время отдыха после работы.
Насколько же стойки все эти молекулярные приспособительные изменения? Оказывается, стойкость их имеет предел, при этом разные качества мышечной деятельности снижаются через разное время. Для поддержания их на должной высоте необходима активная мышечная деятельность. Об этом свидетельствуют и наблюдения на людях, и опыты с тренировкой животных. Ведь хорошо известно, что спортсмен, переставший тренироваться, теряет свою «спортивную форму», его организм становится менее приспособленным к выполнению тех больших физических нагрузок, которые доступны были ему ранее. В первую очередь уменьшается возможность проявления максимальной быстроты, затем -- силы при динамической работе, позднее -- силы при статических мышечных напряжениях, а выносливость к длительным нагрузкам умеренной интенсивности сохраняется наиболее долго. То же показывают и результаты опытов на животных, только сроки у них намного короче: если у человека -- месяцы, то у лабораторных крыс -- несколько суток. При этом, чем более длительной была тренировка, тем дольше сохраняются достигнутые адаптационные изменения. Но они не становятся наследственными, во всяком случае на протяжении ближайших поколений.
А как же быть с видовыми приспособлениями к повышенной мышечной деятельности различного характера? Обратимся к предположениям и теоретическим построениям, поскольку экспериментальных данных здесь немного. Так, в 1939 г. американский биохимик В. Блур провел опыты с тренировкой нескольких поколений крыс, исследуя у них содержание фосфолштидов в мышцах, которое под влиянием тренировки повышается. Каждое новое поколение рождалось с обычным количеством этих веществ в мышцах и сохраняло такой уровень до тех пор, пока не начиналась тренировка. Но уже с 3--4-го поколения содержание фосфолипидов при тренировке стало повышаться раньше, чем у их «отцов, дедов и прадедов». Иначе говоря, через несколько поколений возросла скорость приспособления к повышенной мышечной деятельности, хотя сама адаптация не стала наследственно закрепленной. Это уже шаг к видовому приспособлению.
Как и что наследственно закрепляется при видовом приспособлении, еще сказать нельзя. Ясно одно: дело не в мутации генов, кодирующих структуру различных синтезируемых белков. Ведь ни при индивидуальном долговременном приспособлении к повышенной мышечной деятельности, ни в видовых различиях химизма мышц животных с разным характером движения нет, а значит, и не синтезируется никаких новых для организма белков. Все белки, о которых шла речь, закодированы в геноме и у разных животных не имеют принципиальных отличий. Но вот объем их синтеза может быть существенно различным. А из этого следует, что причины видовых приспособительных особенностей мышц надо искать в наследственных, закрепленных отбором механизмах регуляции функциональной активности генома. Но это еще дело не сегодняшнего, а, так сказать, завтрашнего дня.
Конечно, приспособление организма к повышенной мышечной деятельности не ограничивается рассмотренными молекулярными изменениями мышц. Оно касается и центральной нервной системы, и гормональной регуляции физиологических функций, систем дыхания, кровообращения и других сторон жизнедеятельности организма.
Приспособление к ограничению подвижности
Весьма неблагоприятное влияние на организм оказывает ограничение подвижности, связанное с условиями труда, длительным постельным режимом при заболеваниях и травмах, а тем более с космическими полетами, где присоединяется еще влияние невесомости. Уменьшение работы мышц резко ослабляет афферентную импульсацию и приводит к угнетению возбудимости центральной нервной системы, реактивность которой вообще снижается. Падает тонус кровеносных сосудов, ослабляется работа сердца, атрофируются мышцы, меньше становится в них сократительного белкового комплекса -- актомиозина. Угнетается синтез белков мышц и внутренних органов, а расщепление их усиливается, в результате чего организм в повышенном количестве теряет азот, серу и фосфор, а вследствие частичной деминерализации костей -- и кальций. Уменьшение синтеза белков влечет за собой снижение приспособляемости организма к повреждающим факторам и падение устойчивости его к гипоксии, проникающей радиации, охлаждению и перегреванию.
Естественно, что при разных причинах и формах гипокинезии все эти изменения выражены в различной степени. Наиболее значительны они при многомесячном строгом постельном режиме и особенно при космических полетах.
Единственным средством «приспособиться» к длительному ограничению подвижности и противостоять его вредоносному влиянию является активная мышечная деятельность. Если гипокинезия связана с условиями труда, следует больше внимания уделять утренней и производственной гимнастике, предпочитать транспорту хождение пешком, заняться каким-либо видом спорта или посещать группы здоровья. При вынужденном постельном режиме необходима лечебная физкультура, а при космических полетах, как известно, члены экипажа систематически выполняют значительные физические нагрузки, комплексы специальных физических упражнений. Соблюдение всего этого спасает организм от отрицательного влияния гипокинезии, сохраняет здоровье и высокую работоспособность.
Страницы: 1, 2
