Посмотрим теперь на череп снизу. В основании черепа, впереди основной затылочной кости (рис. 4, 2) лежит небольшая основная клиновидная кость (basisphenoideum). Она полностью прикрыта широкой основной височной костью (basitemporale; рис. 4, 19) -- производной парасфеноида. Передняя часть парасфеноида сохраняется в виде направленного вперед узкого клювовидного отростка (rostrum parasphenoidei; рис. 4, 20). У его переднего конца лежит сошник (vomer; рис. 4, 21). По бокам сошника располагаются хоаны -- внутренние отверстия ноздрей.
Нёбные отростки предчелюстных и верхнечелюстных костей сливаются с удлиненными парными нёбными костями (palatinum; рис. 4, 22) и образуют костное дно надклювья. Задние, имеющие сложный профиль, концы нёбных костей налегают на клювовидный отросток парасфеноида. В этом месте к нёбным костям причленяются (суставом) парные крыловидные кости (pterygoideum; рис. 4, 23), задние концы которых также суставом соединяются с квадратными костями.
Рис. 5. Схема кинетизма черепа птицы.
Сплошной линией и пунктиром показано изменение положения надклювья при движении костного нёба: 1 -- квадратная кость, 2 -- крыловидная кость, 3 -- нёбная кость, 4 -- скуловая кость, 5 -- квадратно-скуловая кость, 6 -- надклювье, 7 -- место перегиба костей
Эти элементы твердого нёба имеют очень важное значение для движения клюва (рис. 5). Если сокращаются мышцы, соединяющие направленный вперед длинный глазничный отросток квадратной кости со стенками глазницы, то направленный вниз конец квадратной кости несколько подвигается вперед и толкает вперед как крыловидные и нёбные кости (место сочленения этих костей может скользить по клювовидному отростку парасфеноида, на который они налегают), так и квадратно- скуловую и скуловую. Давление по этим двум костным мостикам передается на основание надклювья, благодаря чему вершина надклювья приподнимается кверху. При этом прогибаются кости у основания вершины надклювья, в области «переносицы». Перегиб облегчает очень сильное истончение костей в этом месте; у ряда видов здесь сохраняется хрящевая перемычка или даже образуется настоящий сустав. При сокращении мышц, соединяющих череп с нижней челюстью, нижний конец квадратной кости сдвигается назад, оттягивая на себя эти костные связи, и вершина клюва сдвигается книзу.
Описанный сложный костный механизм твердого нёба (основа его -- подвижно соединенная с черепом сложной формы квадратная кость) дополняется системой дифференцированных жевательных мышц. Все это обеспечивает возможность довольно разнообразных движений клюва, облегчающих захват добычи, чистку оперения, постройку сложного гнезда и т. п. Возможность дифференцированных движений клюва выработалась, видимо, в связи с преобразованием передних конечностей в крылья, выполняющие только функцию полета.
Подклювье -- нижняя челюсть -- представляет собой ряд слившихся костей, из которых наиболее крупные зубная (dentale; рис. 4, 24), сочленовная (articulare; рис. 4, 25) и угловая (angulare; рис. 4, 26). Челюстной сустав образуют, соединяясь друг с другом, квадратная и сочленовная кости.
Рис. 6. Подъязычный аппарат вороны:
1 -- тело, 2 -- его передний отросток, служащий основанием языка, 3 -- рожки
Остатки гиоида и жаберных дуг превращаются в подъязычный аппарат (рис. 6). У некоторых птиц (например, дятлов) благодаря большой длине рожков и общей подвижности подъязычного аппарата язык может выдвигаться вперед почти на длину клюва, что облегчает захват добычи.
Конечности и их пояса. Пояс передних конечностей (плечевой пояс) птиц образован парными коракоидами, лопатками и ключицами.
Мощные удлиненные коракоиды (coracoideum; см. рис. 6, 11) своими расширенными нижними концами прочно соединяются малоподвижными суставами с передним краем грудины. Между передними концами коракоидов расположена прикрепляющаяся к ним вилочка (furcula, см. рис. 6, 12), возникшая путем слияния обеих ключиц. Длинные и узкие лопатки (scapula; см. рис. 6, 13) лежат над ребрами; их передние концы прочно соединены со свободными концами коракоидов. В месте соединения лопатки и коракоида расположена довольно глубокая суставная впадина (см. рис. 6, 14), в которую входит головка плечевой кости.
Мощность костей плечевого пояса и их прочное соединение с грудиной обеспечивают опору для крыльев в полете. Удлинение коракоидов увеличивает площадь прикрепления мышц крыла, а также позволяет вынести вперед плечевой сустав, что обеспечивает и удобное складывание крыла в покое, и аэродинамически выгодное его положение в полете, когда центры площадей крыльев лежат на линии, проходящей через центр тяжести птицы. Расположенная между свободными концами коракоидов вилочка обычно играет роль пружины, амортизирующей резкие толчки при взмахах крыла в полете.
Рис. 7. Скелет крыла вороны:
1 -- плечевая кость, 2 -- лучевая кость, 3 -- локтевая кость, 4 -- самостоятельные косточки запястья, 5 -- пряжка (слившиеся косточки запястья и пясти), 6 -- фаланги II пальца,
7 -- единственная фаланга I пальца, 8 -- единственная фаланга III пальца
Скелет передней конечности, превратившейся в крыло, подвергся значительным изменениям. Плечо (humerus; рис. 7, 1) -- мощная трубчатая кость, проксимальный конец которой образует уплощенную головку плеча, входящую в суставную впадину плечевого сустава. Характер суставных поверхностей заметно ограничивает возможность вращательных движений в плечевом суставе, что обеспечивает устойчивость крыла в полете. Мощные эпифизы дистального конца плеча образуют суставные поверхности для сочленения с двумя костями предплечья: более прямой и тонкой лучевой (radius; рис. 7, 2) и более мощной, слегка изогнутой локтевой костью (ulna; рис. 7, 3). На поверхности локтевой кости видны бугорки -- места прикрепления очинов второстепенных маховых перьев. Характер суставных поверхностей локтевого сустава обеспечивает прочное соединение костей плеча и предплечья и ограничивает вращательные движения и в этом суставе. При этом сохраняется большая подвижность в одной плоскости -- плоскости крыла, что дает возможность птице складывать крыло в покое и изменять его площадь при изменении режима полета.
Особенно резкие изменения в связи с приспособлением к полету произошли в строении кисти. В проксимальном отделе запястья (carpus) сохраняются только две самостоятельные косточки (рис. 111, 4). Они связками почти неподвижно соединяются с костями предплечья. Подвижный сустав расположен между ними и остальными костями запястья, поэтому его называют интеркарпальным. Остальные кости запястья и все кости пясти (metacarpus) сливаются в единое образование-- пряжку (carpometacarpus; рис. 7, 5). Резко редуцируется скелет пальцев. Сохраняются две фаланги II пальца (рис. 7, 6), продолжающие ось пряжки. От I пальца сохраняется одна фаланга (рис. 7, 7), к ней прикрепляется пучок перьев, образующий крылышко. III палец представлен также одной фалангой (рис. 7, 8), прикрепленной к основанию первой фаланги II пальца.
Эти преобразования в скелете кисти (образование carpometacarpus, редукция пальцев) обеспечивают прочную опору для первостепенных маховых перьев -- части крыла, несущей в полете наибольшую нагрузку.
Тазовый пояс состоит из трех пар срастающихся вместе костей: Широкая и длинная подвздошная кость (ilium; см. рис. 6, 15; рис. 7, 4) на большом протяжении срастается со ложным крестцом. К ее наружному краю прирастает седалищная кость (ischium; см. рис. 6, 16; рис. 7, 5), а ниже расположена направленная назад палочкообразная лобковая кость (pubis; см. рис. 6, 17; рис. 7, 6). Все три кости таза образуют вертлужную впадину (acetabulum; см. рис. 6, 18), в которую входит головка бедра.
Большая поверхность тазовых костей и их прочное (неподвижное) соединение с осевым скелетом обеспечивают прочную опору для прикрепления мощных мышц. Эти особенности тазового пояса определяются тем, что передние конечности выполняют только функцию полета, а при движении по земле вся тяжесть тела поддерживается лишь задними конечностями.
Лобковые и седалищные кости правой и левой сторон не соединяются друг с другом на брюшной поверхности. Поэтому таз птиц называют открытым; он дает возможность откладывать крупные яйца. Можно предполагать, что открытый таз, увеличивающий подвижность брюшной стенки в тазовой области, способствует интенсификации дыхания в полете.
Рис. 8. Скелет задней конечности вороны:
1 -- бедренная кость, 2 -- коленная чашечка, 3 -- голено-предплюсна (tibio-tarsus),
4 -- малая берцовая кость, 5 -- цевка (слившиеся кости предплюсны и плюсны),
6 - интертарзальный сустав, 7 -- фаланги пальцев; I -- IV -- пальцы
Скелет задней конечности представлен мощными трубчатыми костями. Бедро (femur; рис. 8, 1) на проксимальном конце имеет хорошо развитую округлую головку для сочленения с тазовым поясом. На дистальном конце образуются рельефные суставные поверхности для сочленения с костями голени. В области коленного сустава в мышечном сухожилии лежит коленная чашечка (patella; рис. 8, 2).
Основной элемент голени -- массивная большая берцовая кость, с нижним дистальным концом которой сливаются две проксимальные кости предплюсны; образуется костный комплекс, представляющий собой голено-предплюсну, или тибио-тарзус (tibio-tarsus; рис. 8, 3). Малая берцовая кость (fibula; рис. 8, 4) сильно редуцирована и в виде маленькой тоненькой косточки прирастает к верхней части наружной поверхности большой берцовой кости.
Дистальные элементы предплюсны (tarsus) и все элементы плюсны (metatarsus) сливаются у птиц в единую кость -- цевку, или плюсну-предплюсну (tarso-metatarsus; рис. 8, 5). Благодаря этому в конечности появляется добавочный рычаг. Подвижное сочленение располагается между двумя рядами костей предплюсны (между костями приросшими к голени, и костями, слившимися с плюсной), поэтому, как и у пресмыкающихся, этот сустав называется интертарзальным (рис. 8, 6).
На дистальном конце цевки образуются хорошо выраженные суставные поверхности для причленения фаланг пальцев (phalanges digitorum; рис. 8, 7). У подавляющего большинства птиц в задней конечности развиваются четыре пальца, из которых I направлен назад, а II, III, IV -- вперед.
Мощные длинные кости скелета задних конечностей, появление добавочного рычага (образование tarso-metatarsus), резкий рельеф суставных поверхностей -- все это обеспечивает прочность и подвижность задних конечностей.
Заключение
Морфологически класс птиц во многих чертах сохраняет большое сходство со своими предками -- пресмыкающимися. На это указывает целый ряд признаков: почти полное отсутствие кожных желез, то, что дистальные отделы задних конечностей покрыты роговыми чешуями, роговой покров клюва, диапсидного типа череп (с редуцированной, однако, верхней дугой), имеющий только один затылочный мыщелок, состав костей черепа, то, что имеются шейные ребра и крючковидные отростки грудных ребер, открытый таз (как у некоторых ископаемых динозавров), большое сходство строения мочеполовой системы и периферических отделов кровеносной системы, присутствие клоаки, размножение откладыванием яиц, сходство эмбрионального развития и т. п.
В процессе эволюции птицы обособились от рептилиеобразных предков путем многих, но часто относительно небольших преобразований морфологических структур, обеспечиваюших существенную интенсификацию физиологических функций и тем самым резко повысивших общий уровень организации птиц по сравнению с пресмыкающимися. Полет и высокая общая подвижность птиц связаны с большим расходом энергии, требующим быстрой компенсации. Поэтому в эволюции птиц большое значение имело становление особенностей организации, связанных не только с обеспечением физической возможности полета, но и с общим повышением интенсивности обмена веществ.
Возможность полета птиц обеспечивается целым рядом прямых приспособлений. К ним относятся: компактность тела, жесткость и неподвижность туловищного отдела осевого скелета и редукция его хвостового отдела, резкое увеличение размеров грудины и образование на ней киля, прочность пояса передних конечностей (в том числе и образование специального амортизирующего устройства -- вилочки), строение скелета крыла (включая и особенности суставных поверхностей и особенно резкие изменения в строении кисти), мощность мускулатуры, обеспечивающая движения крыла, развитие перьев -- легких и прочных роговых образований, создающих несущие плоскости крыльев и хвоста и обеспечивающих обтекаемость тела в по лете, редукция зубов, облегчающая скелет черепа, общее увеличение объема головного мозга и особенно сильное развитие мозжечка -- центра равновесия и координации движений, увеличение массы нервных клеток спинного мозга в области крыльев и т. д.
Клюв с его подвижным скелетным механизмом и дифференцированной мускулатурой стал очень тонко действующим инструментом, способным к сложным движениям. Образование клюва и одновременно увеличение длины и подвижности шеи освободило передние конечности от многих добавочных функций (захват и удерживание добычи, чистка покровов и т. п.) и тем самым способствовало их превращению только в орган полета -- крылья. Удлинение шеи и возрастание ее подвижности компенсировало неподвижность туловища и дало возможность, изменяя положение головы, в каких-то пределах менять положение центра тяжести тела, что важно при изменении режима полета.
Преобразование передних конечностей в орган полета -- крылья сопровождалось укреплением тазового пояса и скелета задних конечностей, а также возрастанием массы их мышц, обеспечивающих возможность «двуногого» движения на земле, по ветвям деревьев и т. п.
Полет требует затраты большого количества энергии. Например у голубя, летящего со скоростью 70 км/ч, расход энергии в 27 раз больше, чем в покое. Резкое возрастание энергетических возможностей обеспечивается изменениями многих систем органов.
Легкие птиц относительно малы по объему, но велика их губчатость (и тем самым большая поверхность окисления). Сложная система воздушных мешков, связанная с легкими, занимает до 20% объема тела -- она резко увеличивает объем вдыхаемого воздуха и дает возможность насыщать кровь кислородом и во время вдоха, и во время выдоха. Чем интенсивнее полет, тем чаще дыхание, что обеспечивает более интенсивное насыщение крови кислородом и удаление из нее углекислоты при ускорении движения. Одновременно воздушные мешки осуществляют интенсивную теплоотдачу во время полета, предохраняя организм летящей птицы от перегрева.
Полное разделение большого и малого кругов кровообращения резко увеличивает возможность насыщения тканей кислородом. Сердце у птиц относительно очень велико -- составляет 0,8--2,5% от веса тела (у рептилий 0,2--0,3%; у млекопитающих 0,2--1,5%). Относительно очень велика у птиц и частота сердцебиений: сердце крупных птиц сокращается 140--200 раз в 1 мин, мелких -- до 500--600. В полете частота сердцебиений резко возрастает: так, у голубя в покое около 170 сердцебиений в 1 мин, а в полете 350--600; у мелких птиц частота пульса в полете до 1000 и более. Большой объем сердца и высокая частота сердцебиений создают быструю циркуляцию крови по организму, обеспечивая интенсивное насыщение тканей и органов питательными веществами и кислородом и освобождение их от углекислоты и продуктов распада.
Дифференцировка желудка на два отдела -- железистый и мускульный -- обеспечивает механическую переработку пищи (в мускульном желудке может развиваться давление до 20--30 кг на 1 см2), что значительно увеличивает интенсивность ее переваривания. Этому же помогает свойственная ряду видов птиц способность отбрасывания погадок, т. е. удаления непереваренных остатков пищи (хитин, шерсть, кости и т. п.) из желудка через пищевод. Обеспечивает интенсивное пищеварение и высокая активность пищеварительных ферментов. Поэтому скорость переваривания пищи у птиц заметно выше, чем у пресмыкающихся и млекопитающих. Так, воробей переваривает гусеницу за 15 мин, жука -- за 1 ч, зерно -- за 3--4 ч (считая от времени принятия пищи до вывода ее непереваренных остатков). Интенсивное пищеварение позволяет перерабатывать большое количество пищи, обеспечивая высокие энергетические потребности организма. Особенности пищеварительной системы и органов захвата пищи наряду с большой подвижностью, высоким уровнем высшей нервной деятельности и совершенством органов чувств способствовали образованию широких пищевых связей и создали возможность использования очень большого числа кормовых объектов.
Интенсивность пищеварения, кровообращения и дыхания обеспечивает высокий уровень обмена веществ, что наряду с образованием высоко эффективного теплоизолирующего покрова из пуха и перьев приводит к теплокровности птиц (гомойотермия), т. е. к их способности поддерживать температуру тела на постоянном уровне независимо от изменения температуры окружающей среды. Косвенным показателем высокого уровня обмена веществ птиц может служить температура их тела, которая у крупных видов равна 38--40°С, а у мелких видов достигает 41--43°С.
Значительное увеличение объема головного мозга и возрастание числа нервных клеток в нем, по сравнению с рептилиями, определяют - более высокий уровень высшей нервной деятельности птиц. Это проявляется и в очень сложных системах врожденных рефлексов, определяющих поведение каждой особи, и в значительном возрастании роли индивидуального опыта, т. е. в выработке условных рефлексов.
Плодовитость птиц меньше, чем у пресмыкающихся. Увеличение размеров яиц (откладка которых обеспечивается открытым тазом) увеличивает размеры вылупившегося детеныша. Сопутствующие размножению сложные биологические явления (постройка гнезда, насиживание, выкармливание, обогрев и охрана птенцов и т. п.) обеспечивают ускорение эмбрионального и постэмбрионального развития и повышенное выживание потомства.
Совершенство органов движения (большая подвижность), гомойотермия, сложность высшей нервной деятельности и совершенство органов чувств (особенно зрения и слуха) позволили птицам широко расселиться по всему земному шару. Практически нет на земле ни одного района, включая высокие широты Арктики и Антарктики, где не встречались бы те или иные виды птиц.
Более высокий уровень организации птиц, по сравнению с пресмыкающимися, находит свое отчетливое выражение не только в значительно более широком их распространении по всему земному шару, но и в более сложных и разнообразных взаимоотношениях со средой, с условиями жизни. Так, при сезонных неблагоприятных изменениях условий жизни (наступление зимы) пресмыкающиеся и земноводные прекращают свою активность, впадают в состояние оцепенения. У птиц в целом реакции при наступлении неблагоприятных сезонов года многообразнее и шире. Часть птиц совершает миграции (протяженностью до 5--10 тыс. км и более), улетая на зимовки в благоприятные по погодным и кормовым условиям районы. Однако значительное число видов остается в умеренных и северных широтах в течение всего года. Переживать суровые условия зимы им помогают довольно разнообразные приспособления.
Для многих видов свойственна резко выраженная сезонная смена кормов: переход зимой на питание менее калорийными, но массовыми кормами (например, тетерев летом питается насекомыми, ягодами, зелеными частями растений, зимой -- преимущественно почками и сережками некоторых пород деревьев). Неперелетные (оседлые) птицы совершают небольшие перемещения, концентрируясь в участках с большим количеством пищи (глухарь в сосновых лесах, где питается хвоей сосны; синицы, вороны -- в населенных пунктах и т. п.). Некоторые виды осенью запасают пищу, пряча ее в укромных местах (кедровки, сойки, поползни -- орехи лещины, «орешки» кедра, желуди; синицы -- семена деревьев и кустарников). Оседлые птицы во время осенней линьки получают перьевой покров с лучшими теплоизолирующими свойствами, чем летний (большее развитие пуховой части пера, большее число перьев и пуха на единицу поверхности тела и т. п.); у некоторых видов зимний наряд резко отличается по окраске, помогая маскировке (белая куропатка).
У части видов отчетливо выражены и приспособительные особенности поведения: ночевки в укрытиях (тетеревинные и некоторые другие птицы -- в снегу; мелкие воробьиные -- в дуплах, щелях за корой и т. п.). При этом птицы некоторых видов в сильные морозы ночуют группами, взаимно обогревая в убежище друг друга (синицы, воробьи и др.).
Несмотря на резкое повышение уровня жизнедеятельности и широкие экологические возможности, открываемые гомойотермией, отчетливая специализация птиц к полету в известной мере ограничивает круг экологических приспособлений этих животных. Отсутствие столь узкой специализации у млекопитающих создало предпосылки к возникновению в процессе эволюции этого класса значительно большего разнообразия жизненных форм и более многообразных взаимоотношений со средой.
Литература
1. Гладков Н.А., Дементьев Г.П., Птушенко Е.С., Судиловская А.М. Определитель птиц СССР. М., 1964.
2. Гуртовой Н.Н., Матвеев Б.С, Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. Птицы, млекопитающие. М., 1980.
3. Дементьев Г.П. Птицы. Руководство по зоологии, т. 6. М., 1940.
4. Дементьев Г.П. Птицы нашей страны. М., 1962.
5. Иванов А.И., Штегман Б.К. Краткий определитель птиц СССР. Л., 1964.
6. Карташев Н.Н. Систематика птиц. М., 1974.
7. Михеев А.В. Биология птиц. М., 1960.
8. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии. М., 1947.
9. Шульпин Л.М. Орнитология. Л., 1940.
Страницы: 1, 2
