Развитие зоогеографии
p align="left">Наиболее блестящим представителем биогеографии данного периода был швейцарский ботаник Альфонс Декандоль. Хотя главная работа Декандоля «Ботаническая география» (1855) и не касается проблем зоогеографии, методология его представляет огромный интерес как для ботаников, так и для зоологов. Опи-раясь на методику Форбса, Декандоль изучал распределение и распространение растений, учитывая условия окружающей сре-ды, и предложил новый метод исследования. Он считал, что к помощи геологических данных нужно обращаться только тогда, когда современные физические условия не дают ответа для истолкования тех или иных явлений. Декандоль указал на необходимость тщательного изучения видовых ареалов -- основного и надежного материала для установления регионов флоры. Он не отрицал и необходимость учета исторических данных, но требо-вал осторожности в их использовании. Результаты своих наблю-дений Декандоль опубликовал в «Географии растений» (1855) -- самом выдающемся произведении додарвиновского периода раз-вития биогеографии.

К четвертому периоду (60-е годы XIX в.) появились талант-ливые прогессивные ученые и биогеография подошла к научному объяснению причин распространения организмов. Тем не менее представление о непрерывности эволюционного процесса, о происхождении современных фаун от давно исчезнувших для подав-ляющего большинства ученых первой половины XIX в. остава-лось чуждым, несмотря на то, что оно было вполне убедительно аргументировано Ламарком в «Философии природы» (1809). Предвидя это, сам Ламарк писал: «Каких бы трудов ни стоило открытие новых истин при изучении природы, еще большие затруднения стоят на пути их признания».

Но мало было признавать историческое развитие организмов, нужно было объяснить, каким образом происходит процесс эволюции. «Потребовалась не только сила гения Дарвина и спокойное сознание истинности нового учения со стороны Уоллеса, но и почва, подготовленная к принятию идеи об эволюции мира, чтобы эта идея стала общим достоянием»,--писал много лет спустя русский зоогеограф М. А. Мензбир (1882).

После выхода в свет гениального труда Дарвина «Происхождение видов» (1859) стало ясно, что только эволюционное учение дает возможность понять причины, обусловившие современное распространение животных и растений, поскольку, как было установлено, организмы в такой же степени подвержены медленным и постоянным изменениям, как и физико-географические усло-вия, в которых они находятся. Из этого следует, что изменение видов тесно связано с изменением среды их обитания.

Новые идеи привели к бурному развитию биологических наук, в том числе и биогеографии, факты которой были использованы Дарвином в качестве доказательств эволюции.

Изучая характер распространения животных на островах, расположенных вблизи Южной Америки, Дарвин пришел к выводу, что его можно объяснить лишь изменением видов во времени. Это вытекает из того, что разница между видами, населяющими острова, тем больше, чем значительнее и длительнее их географическое разъединение. Дарвин внес большой вклад в развитие биогеографии, он отчетливо показал роль географических пре-град для формирования эндемичных видов и своеобразных фаун. Примером последних является фауна Галапагосских островов. Дарвин доказал возможность заселения территорий организмами за счет случайных заносов -- ветром, морскими течениями, перелетными птицами и другими способами. Дарвин также подтвердил и четко сформулировал закон о едином центре про-исхождения каждого вида. Разрывы между частями ареала од-ного вида он объяснял вымиранием его представителей в про-межуточных районах.

Так Дарвин «впервые поставил биологию на вполне научную почву, установив изменяемость видов и преемственность между ними».* Кроме того, следует отметить, что лишь после Дарвина стало возможным развитие направления, которое изучает эволюцию фаун и называется исторической (генетической) зоогеографией.

Историческая зоогеография получила мощное развитие в трудах К. Рютимейера и А. Уоллеса.

Рютимейер в 1867 г. опубликовал работу «О происхождении животного мира», где на основании палеонтологических данных и фактов современного распространения животных сделал попытку выделить на Земле фаунистические слои различной древ-ности. Наиболее древней он считал фауну Мирового океана -- колыбели жизни, утверждая, что от нее произошли обитатели пресных вод и суши. Из сухопутных фаун к самой древней он от-носил австралийскую с ее однопроходными и сумчатыми, являю-щимися потомками мезозойской фауны. К более молодым Рютимейер причислял африканскую и индийскую фауны (третичный возраст), а к самой молодой--мало изменившуюся ледниковую фауну Северной Америки и севера Старого Света.

Знаменитый сподвижник Дарвина Уоллес, самостоятельно пришедший к идее естественного отбора как главного фактора эволюции организмов, в 1876 г. опубликовал двухтомный труд «Географическое распространение животных». В этой книге был обобщен огромный зоогеографический материал, в том числе и данные палеонтологии о прошлом распространении видов. Уоллес использовал метод, предложенный Декандолем, т. е. тщательно изучил ареалы видов и более высоких таксономических единиц (родов, семейств) и, кроме того, учел историю происхождения фаун различных частей Земли. За год до выхода в свет работы Уоллеса П. Склэтер статистическим методом установил есте-ственные зоогеографические области Земли. В отличие от бесси-стемного выделения мелких зоологических областей он обосновал существование небольшого количества крупных областей, харак-теризовавшихся эколого-фаунистической общностью. Видоизме-няя зоогеографические области Склэтера, Уоллес выделил 6 основных фаунистических: Палеарктическую, Эфиопскую, Во-сточную (Индо-Малайскую), Австралийскую, Неотропическую и Неарктическую. Каждая из них членилась на несколько подобла-стей. Так, в состав Палеарктической области, по Уоллесу, входят Североевропейская, Средиземноморская, Сибирская и Маньч-журская подобласти.

Уоллеса считают основоположником исторической зоогеогра-фии, хотя по справедливости эту честь он должен делить с Рюти-мейером. Следует отметить, что Уоллес мало внимания уделял экологическим факторам, воздействующим на распространение организмов.

Основоположником экологической зоогеографии по праву надлежит считать нашего соотечественника Н. А. Северцова (1827--1885). Еще в додарвиновские времена вышла в свет его монография «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии» (1855). Северцов, применив оригиналь-ный метод, установил связь между особенностями фауны и теми физико-географическими условиями (климат, почва и т. п.), в которых живет и развивается эта фауна. Распространение и ми-грации животных объяснялись им исключительно на основе экологических факторов современности. В следующей крупной ра-боте «Вертикальное и горизонтальное распространение турке-станских животных» (1873) Северцов обобщил материалы своих среднеазиатских экспедиций и пришел к выводу, что нынешнее распространение животных объясняется не современными, а дав-но прошедшими географическими и физическими условиями, ко-торые открывает геология. Северцов выделил группировки жи-вотных по районам их первоначального возникновения и распро-странения: среднеазиатские, евросибирские, южноазиатские и т. д. Так в труде Н. А. Северцова объединилось экологическое и историческое направление в зоогеографии. На экологических принципах построено зоогеографическое районирование Палеарк-тики (1877), где за основу приняты ландшафтные зоны тундры, тайги, переходной, пустынной и прибрежной зон.

И Уоллеса, и Северцова можно считать основателями эволю-ционной зоогеографии. Идеи Северцова оставили глубокий след в развитии науки не только у нас в стране, но и за рубежом.

Северцовское направление развивали его ученик М. А. Мензбир и П. П. Сушкин.

Мензбир (1855--1935) разработал зоогеографический метод, нашедший применение в исследованиях многих советских ученых. Он вкратце сводится к следующему. Зоогеограф должен начинать с изучения видового состава, переходя от настоящего к прошлому. При районировании следует руководствоваться наличием или отсутствием видов, типичных для областей. Выделенные по фаунам зоогеографические единицы должны иметь разное зна-чение, так как фауны разных стран весьма отличаются друг от друга. На основе принципов зоогеографического районирования Мензбир выделил следующие зоогеографические единицы: область, подобласть, провинция, округ, участок, местоположение. При выделении областей он принимал во внимание богатство фауны и ее историческое прошлое. Прочие более мелкие единицы выделял на основании современного состояния фауны, поскольку они в основном большинстве одинакового возраста и в их разви-тии огромную роль играет различие стаций. Разница в составе фаун устанавливалась при сравнении центров единицы, а не переходных полос.

Академик П.П. Сушкин (1868--1928), гармонично объединяя экологическое и историческое направления в зоогеографии, разработал картину эволюции фаун Сибири и Центральной Азии. Он предложил гипотезу о былом существовании мощного центра формирования сухопутной фауны, располагавшегося на северо-востоке Азии. Этот центр Сушкин вслед за А. Ф. Миддендорфом назвал Берингией. Гипотетическая Берингия (или Берингида), согласно Сушкину, соединяла северо-восток Азии и северо-запад Северной Америки. Этим он и объяснял большое сходство фаун севера данных материков.

Гипотеза Сушкина была в дальнейшем разработана Б.К. Штегманом. Работа Штегмана «Основы орнитологического разделения палеарктической области», появившаяся в 1938 г., замечательна попыткой разрешить трудности детального зоогео-графического районирования суши путем проведения линейных границ. В качестве основных структур зоогеографии он рассмат-ривал не региональные единицы, границы между которыми проводились относительно произвольно и статично, а изменяющиеся во времени и пространстве сосуществующие или антагонистиче-ские «типы фаун». При этом области взаимопроникновения двух фаун он обозначал на картах отдельными мазками соответствую-щих цветов. Почти одновременно с подобным предложением вы-ступил зоогеограф В. Рейниг, который под «типом фауны» (или «кругом фауны», по терминологии многих зарубежных зоогео-графов) подразумевал комплекс видов, принадлежащих к одному общему центру распространения. Точка зрения Штегмана в настоящее время находит массу сторонников, хотя первоначально она была встречена скептически.

Северцовское направление успешно развивал крупный энтомолог А.П. Семенов-Тян-Шанский. Ему принадлежит основа-тельно разработанная схема зоогеографических подразделений Палеарктики вплоть до провинций.

Наш современник академик Л. С. Берг продолжил и развил намеченное Северцовым ландшафтное расчленение Палеарктики, установив, что ландшафты населены определенными комплекса-ми животных и растений. Кроме того, Л. С. Берг на основе рас-пространения пресноводных рыб первым произвел районирование Палеарктики. Им объяснен ряд зоогеографических парадок-сов. К примеру, он выдвинул учение о биполярности, развивая его в биогеографическом и палеогеографическом направлениях. Известно, что ареалы ряда морских животных располагаются в умеренных широтах северного и южного полушарий с перерывом в тропиках. Такую разобщенность Берг объяснял событиями, происходившими в истории Земли, в частности изменениями кли-мата во время ледникового периода (см. «Фаунистическое рас-членение литорали»). Это учение изложено в статье «Биполярное распространение организмов и ледниковая эпоха» (1920). Ему аналогично и учение об амфибореальности, т. е., говоря словами Берга, о нахождении тех или иных видов и родов «на западе или на востоке умеренных широт и отсутствии посередине». Причина подобного распространения кроется также в палеогеографиче-ских условиях прошлых геологических эпох.

Интересные зоогеографические проблемы решались Бергом при объяснении фаунистических загадок Каспия и Байкала. Вполне современно звучат высказывания Л. С. Берга о необходи-мости различать два принципа районирования моря: зонально-географическое и собственно зоогеографическое. В первом случае основой является зона, во втором -- иерархические единицы: области, подобласти, провинции, которые выделяются по степени сходства (видового, родового и т. д.) их фауны.

Как видно из приведенного краткого очерка развития зоогео-графических взглядов, во второй половине XIX в. и в первые десятилетия XX в. в науке преобладающее значение получило историческое направление. Наряду с этим первая половина XX в. ознаменовалась усилением связи биогеографии с экологией. Учет экологических факторов с целью объяснения закономерностей распространения видов в какой-то степени был характерен для многих работ и в прошлом. Это было особенно типично для Рос-сии с ее громадными пространствами и сочетанием разнообраз-нейших условий среды. Впоследствии необходимость связи биогеографии с экологией диктовалась практическими соображе-ниями. Исследование географического распространения видов показывало, что внутри ареала существуют формы со своеобразными местными особенностями, зависящими от сочетаний факторов географической обстановки. В связи с этим в биогеографию постоянно вторгалась экология, и в результате тесных взаимоот-ношений двух наук появились экологическая зоо- и фитогеогра-фия. Примером слияния зоогеографических идей с экологическими может служить книга А. Н. Формозова «Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР» (1946). Тесное переплетение двух наук приводит к тому, что отдельные зоогеографы, как, впрочем, и геоботаники, не ви-дят разницы между экологией и биогеографией. Такое положение весьма характерно для американской биогеографии, хотя необос-нованность его давно подмечена самими американскими учеными. Так, еще в 1957 г. ботаник А. Кюхлер отмечал, что американцы часто ошибочно приравнивают экологию к географии растений, а крупнейший зоогеограф Ф. Дарлингтон в монографии «Zoogeography» (переведена на русский в 1966 г.) прямо заявил: «Я не собираюсь умалять значение экологии, а хочу только напомнить, что это не зоогеография».

Другая крайность заключается в стремлении географов пре-вратить биогеографию в часть ландшафтоведения, т. е. сделать ее обслуживающим разделом физической географии. Погранич-ное положение зоогеографии и фитогеографии на стыке биологических и географических наук бесспорно. Однако объект исследования -- виды животных и растений -- заставляет отнести зоогеографию к биологическим наукам. Для характеристики ландшафта нужно знать не столько видовой состав, т. е. фауну, сколько типичное для него животное население. Обычно это мно-гочисленные, широко распространенные, так называемые фоно-вые или ландшафтные виды. Они и служат объектом изучения геозоологии.

В XX в. в результате обобщения огромного фаунистического материала появляются сводные монографические работы и ряд учебных руководств. Упомянем наиболее важные из них. Эколо-гическое направление отражено в таких трудах, как «Основы экологической зоогеографии» Ф. Даля (1921--1923), «Зоогеогра-фия на экологической основе» Р. Гессе (1924), «Экологическая география животных» Р. Гессе, В. Элли и К. Шмидта (1951), зоо-географии Мирового океана была посвящена работа С. Экмана

(1935) «Зоогеография моря». Особое значение для развития зоо-географии в СССР и подготовки специалистов-зоогеографов име-ло крупное руководство «Общая зоогеография» В. Г. Гептнера

(1936). Большую ценность в нем представляет раздел, посвященный расселению животных и учению об ареале. Все последующие работы советских зоогеографов испытали на себе влияние этого труда, который и за прошедшее сорокалетие не утратил своего значения. В выходивших впоследствии руководствах -- «Геогра-фия животных» Н. А. Бобринского, Л. А. Зенкевича, Я. А. Бир-штейна (1946), «Зоогеография» И.И. Пузанова (1938), «География животных» Н. А. Бобринского (1951) и ряд других -- центр тяжести изложения переносился то на экологическую, то на ис-торическую часть.

Ф. Дарлингтон (1957) на основе предложенных им методов и принципов описал характер распространения и вероятный ход расселения всех классов позвоночных животных, как водных, так и наземных. Большое внимание в ней уделяется закономерностям островного и материкового распространения животных. Дарлингтон является противником гипотез и теорий, часто упоминаемых в исторической зоогеографии (например, теории перемещения материков и т. п.). Он считает, что незначительные изменения в очертаниях материков вместе с более широкими, чем это обычно признается, возможностями расселения сухопутных животных через морские преграды вполне объясняют современную картину распространения основных групп животных на земном шаре. Не-смотря на большой схематизм изложения, эта книга оказалась очень полезной в качестве справочника.

В 1967 г. была издана большая работа Г. Делаттина «Очерк зоогеографии» на немецком языке. Общих вопросов, таких, как теория ареала или экологические основы зоогеографии, автор касается лишь попутно. Главное внимание он уделяет морской, пресноводной и сухопутной фаунам. Вместе с тем Делаттин убедительно обосновал раздел, посвященный фаунистическим эле-ментам и их значению для выяснения истории фаун.

До недавнего времени мировая зоогеографическая литература не имела ни учебников, ни методических указаний по зоологическому картографированию. Большинство зоогеографических работ довольствовалось давно известными методами картирования ареалов животных. Однако практическая сторона изучения распространения животных, особенно таких, как охотничье-промысловые звери и птицы, вредители сельского и лесного хозяйства, переносчики и хранители инфекционных заболеваний человека, требует создания специальных карт зоологического содержания.

Методические трудности зоологического картографирования вытекают из специфики самих животных (подвижность, скрытный образ жизни, способность выбирать и создавать среду оби-тания, сезонные и годичные колебания численности и др.). Тем не менее, необходимость создания различного рода зоологических карт территорий, где проводятся крупные хозяйственные меро-приятия -- освоение целинных земель, мелиорация ландшафтов, прокладка магистралей, размещение новых населенных пунктов,-- очевидна.

В связи с этим следует отметить книгу Н. В. Тупиковой «Зоологическое картографирование» (1969). Она состоит из двух ча-стей. В первой рассматривается методика составления зоологи-ческих карт (масштаб карты, создание ее географической основы, регистрация материала, методы отображения объектов на кар-тах и т. д.). Вторая часть посвящается обзору основных типов зоологических карт: ареалов и изменений их границ, населения отдельных видов, биотопической приуроченности животных, фаунистических комплексов и животного населения. Картирование животного населения особенно важно как для геозоологических целей, так и для проведения региональных зоогеографических работ. В общем в книге методически обосновывается целое на-правление в науке--зоогеографическое картографирование.

Современный этап развития зоогеографии характеризуется созданием нескольких ее направлений. Часть из них лежит в русле классической науки, другие же являются принципиально но-выми. Прежде всего заслуживают внимания попытки обоснова-ния и развития комплексной науки -- биогеографии. Наиболее последовательную позицию в этом вопросе занимает школа био-географов Московского государственного университета, возглав-ляемая профессором А. Г. Вороновым. В подготовленных ими учебниках для студентов географических специальностей изла-гаются общие проблемы биогеографии и развернутые характери-стики биомов земного шара. А. Г. Воронов определяет биогеогра-фию как науку о географическом распространении и размещении сообществ организмов и их компонентов. Основной задачей этой науки является установление географической специфики причин-ных связей между средой обитания в целом и ее факторами, с одной стороны, и сообществами и их компонентами -- с другой, из чего вытекает теснейшая взаимозависимость биогеографии, экологии и биоценологии, а также известное перекрывание всех трех наук. Особенность биогеографии как самостоятельной комплексной науки проявляется в ее способности решать такие проблемы, как география продукции и массы живого вещества планеты, причины современного распространения сообществ организмов, географические особенности биотических отношений и, конечно же, антропические влияния на биомы и биоты в разных географических условиях.

Наряду с направлением московской биогеографической школы продолжает развиваться классическое фауно-генетическое направление. В последние десятилетия большой вклад в развитие этого направления внесли О.Л. Крыжановский и Я.И. Старобо-гатов. О. Л.Крыжановский (1965) детально проанализировал на-земную фауну и ее генезис такого интересного и сложного регио-на СССР, как Средняя Азия, и предложил схему зоогеографического районирования данной части суши. Я. И. Старобогатов (1970) разработал принципы и методы зоогеографического рай-онирования применительно к пресноводным животным и уточнил ряд общих закономерностей распространения фауны внутренних водоемов.

Особое направление, выделившееся еще в 60-е годы,-- остров-ная биогеография -- заложено в работах Престона (1962) и Мак-Артура и Уилсона (1967). Они предложили новые подходы к изу-чению динамики островных фаун и обратили внимание на связи между числом видов и площадью острова, на соотношения про-цессов колонизации и вымирания (оборот видов), а также на фаунистический коллапс. Значение этого направления было оце-нено самим Престоном, однако практическое развитие оно полу-чило только в последнее время, главным образом в охране приро-ды. Идея Престона заключается в том, что в эпоху антропического преобразования естественных ландшафтов остатки их часто в виде заповедных территории, становятся изолятами -- островами в море сельскохозяйственных или урбанизированных тер-риторий. Поэтому к ним приложимы положения, свойственные настоящим островным популяциям организмов. В частности можно решить вопрос о «минимальной динамичной площади» заповедника, которая обеспечит охрану видов, а также создать резерваты, состоящие из множества отдельных участков, своеобраз-ных «архипелагов», совокупная фауна которых, как показали наблюдения, богаче, чем на единой большой площади.

В исторической зоогеографии выделилось направление, получившее название викариантной зоогеографии. Она рассматривает распространение географически изолированных таксонов как результат действия преграды, разделившей ранее единый ареал предкового таксона. Частным случаем викариантной зоогеографии является «мобилистская зоогеография», базирующаяся на представлениях о континентальном дрейфе. Ее сторонники пытаются согласовать схему филогенетического ветвления (кладограмму) с последовательностью расхождения фрагментов единого мезозойского континента Пангеи. Материал для суждения о хро-нологии геологических событий дает современная геофизика.

Многие вопросы и проблемы зоогеографии до настоящего времени остаются дискуссионными и оживленно обсуждаются на зоогеографических конференциях, которые регулярно проводятся в нашей стране. Последняя из них прошла в 1985г. в Ленинграде, где особенно ярко было продемонстрировано все разнообразие направлений и школ, существующих в СССР. Это позволяет судить о том большом интересе, который вызывают зоогеографические проблемы, а также сделать вывод, что зоогеография из классической описательной науки переросла в науку остропроблемную, решающую практические задачи рационального использования животного мира.

Страницы: 1, 2



Реклама
В соцсетях
рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать