Рослинність евтрофних боліт
груповання Carex caespitosa не належать до числа поширених. Дернистоосокові рослинні угруповання не відіграють помітної ролі в структурі болотної рослинності. Як і попередні угруповання, луківники відносять до лучних угідь. На наш погляд, це типові болотні угрупованняДернистоосокові угруповання часто займають обводнені ділянки боліт, їх окраїни, вони характеризують перехідну ланку між типовими болотами та луками і лісами, проходячи при цьому ряд лучно-болотних і болотно-лісових стадій. Основним едифікатором є Carex cespitosa. проективне покриття якої в таких умовах місцезростання збільшується від 35-50% до 60-75%. Carex cespitosa завжди росте в першому ярусі, рідше в другому Вона утворює купини до ЗО см заввишки і 20-60 см в діаметрі. Поміж купинами навесні та восени стоїть вода (рідше протягом вегетації). Звичайними супутниками осоки дернистої є: Carex acuta, C гірагіа, С. rostrata, C. nigra, Galium palustre, Naumburgia thyrsiflora Scuteilaria galericulata, Agrostis stolonifera, Poa palustris, Lysimachia vulgaris, Epilobium palustre, Lycopus europaeus, Ranunculus lingua, Lychnis flos-cuculi, Myosotis palustris, Hottonia palustris, Cardamine pratense та інші менш поширені види болотного різнотрав'я.На помірно або дуже зволожених болотах дернистоосокові угруповання маюіь добре розвинутий покрив. Тут утворюються осоково-гіпнові болотні ценози, а на підсушених або періодично пересихаючих болотах - осокові або злаково-осокові фітоценози.Під впливом антропогенного тиску відбуваються істотні зміни в структурі та флористичному складі побережноосокових угруповань, що позначається на їхній продуктивності. Зокрема, зі зниженням рівня болотних живлячих вод із травостою випадають перш за все гіпергідрофільні види болотного різнотрав'я та мохового покриву, внаслідок чого замість гіпергідрофільних фітоценозів формуються мезофільні та гігромезофільні. Відповідно до цього змінюються умови місцезростання. На зміну осоково-гіпновим ценозам з'являються злаково-осокові-гіпнові та злаково-осокові, котрі являють собою окремі ланки послідовних змін від болотних до лучно-болотних та лучних угруповань.Угруповання Сагех acuta досить поширені і займають помітне місце в рослинному покриві боліт і заболочених територій. Вони ростуть на торф'яних і торф'яно-глейових ґрунтах з шаром торфу різної потужності, утворюючи торф'яні і торф'янисті відміни. Неоднорідні вони й за ступенем зволоженості, по зниженнях вони залиті водою, а по вирівняних ділянках боліт надмірно зволожені або періодично підсихають. Слід відзначити, що ряд геоботаніків відносять гостроосокові угруповання до лучних угідь. Ми їх відносимо до болотних і розглядаємо як самостійну формацію.Гостроосокові болотні угруповання, зростаючи в умовах багатих евтрофних грунтів, у тому числі на торф'янисто- і торф'яно-глейових відмінах з достатнім мінеральним живленням і належним водозабезпеченням, досить різноманітні за структурою, видовим насиченням і продуктивністю.У структурі гостроосокових угруповань виділяється кілька ярусів Перший з них утворює Сагех acuta, участь якої становить 80% загального проективного покриття. Висота травостою 70-100 см. Звичайними її супутниками є: Сагех acutiformis, Calamagrostis neglecta, Glyceria fiuitans. Sium latifolium, Poa palustris, Iris pseudacorus, але їх сумарне покриття не перевищує 20%.У другому ярусі заввишки 40-70 см найчастіше і в більшій кількості трапляються: Agrostis stolonifera, Equisetum palustre, Poa trivialis, Butomus umbeliatus, Lysimachia vulgaris, Stellaria palustris, Comarum palustre тощо У третьому ярусі (20-40 см) постійними компонентами є: Mentha arvensis, Caltha palustris, Galium palustre, Myosotis palustris, Coronaria floscuculi, Juncus garardii.Гостроосокові угруповання часто зустрічаються на заболочених землях, займаючи проміжне положення між типовими болотними і лучними угіддями. На осушених болотах вони являють собою один з етапів повторного заболочування раніше осушених низинних боліт, спричиненого підпруженням болотних вод у меліоративній мережі та антропогенним впливом на торфовище та його фізико-хімічні властивості, в результаті чого ущільнюється торфовище і посилюється гуміфікація торфу.Угруповання Carex acutiformis займають обводнені або дуже зволожені ділянки (місцями з проточною водою) на лісостепових болотах За достатнього зволоження, багатого органічно-зольного живлення та хоча б періодичної проточності Carex acutiformis досягає 1 м заввишки. Нерідко вона утворює чисті зарості.Угруповання Carex acutiformis є типовим прикладом одноярусних монодомінантних угруповань. На болотах, не порушених господарською діяльністю людини, часто формуються монодомінантні фітоценози, в яких Carex acutiformis займає провідне положення (85% загального проективного покриття). В утворюваних угрупованнях немає чіткого вертикального почленування травостою, через незначну участь у ньому інших видів та низьке проективне покриття останніх не виявляється повна відокремленість тих чи інших груп видів, що, мабуть, можна пояснити однорідністю вимог супутників Carex acutiformis до умов місцезростання. Таким чином, з одного боку, вирівняність екологічного фактора, а з іншого, - фітоценотична однорідність вимог рослин до абіотичного середовища й спричинили одноярусність гостровидноосокових угруповань.Щільність стеблостояння, добра облисненість рослин, високе проективне покриття, а також обводненість місцевості - чинники, під впливом яких у травостої цих угруповань росте обмежена кількість видів (10-15 видів квіткових і вищих спорових рослин).Carex acutiformis вимоглива до зволоження, за своєю екологією вона належить до гідрофітів і часто зустрічається тільки на непорушених болотних масивах. На меліорованих болотах о. гостровидна часто і в значній кількості випадає зі складу рослинного травостою. При підсиханні і помірному зволоженні утворює злаково-осокові угруповання мезогігрофільної екології.Угруповання Carex rostrata досить поширені на дуже зволожених або обводнених долинних і заплавних притерасних болотах, але великих площ тут не займають. Carex rostrata часто зустрічається в комплексі з Carex acutiformis, C. riparia, C. acuta та іншими болотними видами, з якими і утворює специфічні рослинні угруповання. Такі угруповання займають проміжне положення між дуже обводненими та помірно або мало зволоженими осоковими відмінами.Травостій здутоосокових угруповань досить розріджений. При зниженні обводнення і застійності води у наземному покриві зростає участь гіпнових мохів, а на періодично підсихаючих - злаків та болотного різнотрав'я Відповідно до цього в складі даної формації виділяють осоково-гіпнові, осокові, осоково-різнотравні угруповання.Осокові та осоково-гіпнові угруповання характеризую! ьсн неподільним домінуванням у травостої С. rostrata, на яку припадає 45-90% загального проективного покриття. В осоково-гіпнових угрупованнях участь С. rostrata знижується, тут її проективне покриття становить 50-60% від загального. Висока щільність стеблостояння С. rostrata визначає продуктивність травостою болотних угідь, а її видова насиченість - їх кормову цінність та ценотичні властивості.Здутоосокові угруповання за флористичним складом досить різноманітні. Звичайними супутниками домінанта є: Carex acutiformis, С. appropinquata, C. pseudocyperus, C. chordorhiza, Phragmites australis, Glyceria fluitans, Agrostis stolonifera, Poa palustris. Із різнотрав'я найчастіше трапляються такі види, як Lysimachia vulgaris, Galium palustre, Lythrum salicaria, Gratiolla officinalis, Ranunculus lingua, Oenanthe aquatics та інші види з проективним покриттям менше 1%.Злаково-осокові і злаково-осоково-гіпнові угруповання з домінуванням Carex rostrata ростуть в умовах меншого обводнення та зволоження, що сприяло зростанню в травостої частки лучно-болотних злаків, на які тут припадає 25-40% загального покриття. Окремі види болотних злаків досягають значної участі та ценотичної ролі співдомінанта. Типовими для здутоосокових угруповань є: Glyceria fluitans, Poa palustris, Agrostis stolonifera, Calamagrostis neglecta. За їх поєднанням з домінантом виникають здутоосоково-повзучомітлицеві, здутоосоково-болотнотонконогові, здутоосоково-плаваючелепешнякові, здутоосоково-непомітнокуничникові та інші болотні угруповання, які генетично споріднені з меліоративними угрупованнями.У складі формації Carex diandra виділяються монодомінантні та полідомінантні угруповання. У їх структурі виявляються два-три яруси.Перший ярус утворюють: Carex diandra (домінант, покриття 50-70%), С. elata, Calamagrostis neglecta, Glyceria fluitans, Phragmites australis, Phalaroides arundinacea та деякі інші менш поширені види.У другому ярусі заввишки 40-60 см зростає більше видів, з яких найтиповішми для даних угруповань є: Carex rostrata, C. vesicaria, C. limosa, Iris pseudacorus, Lysimachia vuigaris, Galium palustre, Agrostis stolonifera, Poa palustris, Equisetum fluviatile, Ranunculus lingua, Comarum palustre, Callapalustris, Oenanthe aquatica, Peucedanum palustre, Menyanthes trifoliate, Naurnburgia thyrsificra та інші види з проективним покриттям менше 1%.Угруповання Carex diandra, на думку Д.К. Зерова (1938), характерніші для боліт, підстилаючими породами яких є леси або відслонення крейдяних порід. За даними Л.Г Раменського зі співавт. (1956), осока двотичинкова масово зростає на досить багатих і багатих болотних грунтах з тенденцією до розвитку в умовах засоленості.Особливістю цих угруповань є слабо розвинутий наземний травостій і чітко виявлений моховий покрив. Типовими його компонентами тут є: Drepanocladus sendtneri, D. vernicosus, D. aduncus, Calliergon giganteum, Calliergonella cuspidata, Mnium intermedium, Climacium dendroides, Bryum ventricosum, Campylium polygamum та інші менш поширені види.Угруповання Carex vesicana поширені на лісостепових болотах, де займають невеликі ділянки, і приурочені до місцезростань, які періодично затоплюються водою. Звичайними вони є по заболочених тальвегах балок, навколо ставків, уздовж річок. Вони не займають великих площ, але утворюють специфічну проміжну ланку між типовими торфовими болотами і заболоченими землями або болотистими луками, що ростуть на мінеральних грунтах чи на торф'яно- і торф'янисто-глейових відмінах.Carex vesicaria утворює монодомінантні одно-двох'ярусні болотні угруповання Добре зволожені ділянки або періодично затоплювані водою покриваються одноярусними угрупованнями. Основним едифікатором у них є Carex vesicaria, котра за оптимальних умов водно-мінерального живлення досягає висоти 80 см і утворює густий одноманітний покрив з проективним покриттям 75-90%. Цей ярус збагачують лише Agrostis stolonifera, Carex vuipina, Glyceria fiuitans, котрі ростуть тут у невеликій кількості.На менш зволожених ділянках, а також на осушених і вторинно заболочуваних локалітетах виникають пухирчастоосокові угруповання складнішої структурної організації. Зміни, яких вони при цьому зазнають, спричинені переважно господарською діяльністю людини, зокрема систематичним сінокосінням, випасанням на болотних угіддях великої рогатої худоби, через що руйнується дернина тощо.Внаслідок розрідженості травостою, руйнування дернини, зникнення мохового покриву тощо під покрив Carex vesicaria проникають Інші менш вологолюбні види, особливо зі злаків та лучно-болотного різнотрав'я. Зі збільшенням участі цих видів формуються різноманітні пухирчасто-осокові угруповання. В результаті чисто пухирчастоосокові угруповання змінюються осоково-злаковими, осоково-злаково-різнотравними і осоково-різнотравними, які становлять гідрофільний екологічний ряд асоціацій, що відображають зміни флористичного складу та ценотичних взаємозв'язків ценоелементів із тенденцією до мезофітизації та оліготрофізації болотних екосистем.3.4 Трав'янисто-мохові болотаНа болотах помітне місце в рослинному покриві займають трав'яно-мохові ценози. Характерною їх ознакою є відсутність будь-якого вираженого деревостану або чагарникового ярусу. Трапляються окремі дерева або біогрупи, окремі кущі чи їх невеликі плями. їх особливістю є безлісність, відкритість і непорушність фітоценозів.Порівняно з трав'яними, трав'яно-мохові угруповання відрізняються рядом еколого-ценотичних і господарсько цінних ознак:1. На трав'янисто-мохових болотах поширені тільки трав'янисто-гіп-нові болотні угруповання. Трав'янисто-сфагнові угруповання трапляються невеликими ділянками на староруслових болотах (долина р. Супій). Із мохів тут відмічено ряд сфагнів евтрофної екології - Sphagnum subsecundum, S. palustre, S. contortum, S. teres, але їх проективне покриття (15-50%) неоднорідне.2. У травостої переважають ті ж види злаків і осок, що і в трав'янистих рослинних угрупованнях. У цьому виявляється генетична спорідненість двох класів формацій рослинних угруповань. Трав'янисто-мохові угруповання мають і певні ценотичні відмінності. Трав'янисті види домінують у структурі травостою, а їх участь у проективному покритті фітоценозів зменшується. Знижуються фітоценотична роль цих видів від едифікатора до субедифікатора, а в деяких ценозах до рівня асектатора.3. Основними домінантами трав'янисто-гіпнових боліт є такі купинні види осок: Carex elata, C. appropinquata, а в північних районах на межі з поліськими - С. caespitosa. Перші два види властиві надмірно зволоженим або обводненим ділянкам, а останній - періодично надмірно або постійно зволоженим екотопам. Із кореневищних видів на дуже обводнених місцезростаннях ростуть Carex diandra, C. rostrata, C. lasiorarpa, а на періодично підсихаючих - С. nigra, С. сіпегеа, С. рапісеа та ін. Рідше в складі цих угруповань субдомінантами виступають види болотного різнотрав'я.4. Флористичний склад трав'янисто-гіпнових болотних угруповань бідніший і одноманітніший, ніж у трав'янистих угрупованнях. Особливо зменшується кількість трав'янистих видів, насамперед видів різнотравного високотрав'я, таких як Valeriana officinalis, Peucedanum palustre, Filipendula denudata, Oenanthe aquatica та інші менш поширені види. Тому в окремих ценозах налічується не більше 15-20 видів вищих спорових і квіткових рослин.5. Види трав'янисто-мохових, а фактично трав'янисто-гіпнових і навіть осоково-гіпнових угруповань гірше ростуть і розвиваються в разі погіршення азотного та мінерального живлення. їх висота знижується до 60-80 см, а проективне покриття - до 40-60%, у зв'язку з чим помітно послаблюється фітоценотична роль основних фітоценотипів квіткових і вищих спорових рослин.6. У складі трав'янисто-гіпнових угруповань все більшу едифікаторну роль відіграють не трав'янисті види, з ппнові мохи, зокрема Drеpanocladus sendtneri, D. vernicocus, Calliergonella cuspidata, Calliergon trifarium, C. giganteum, Bryum ventricosum, Brachythecium mildeanum, Mnium medium, M. affine, Tomenthypnum nitens, Scorpidium scorpioides. На періодично підсихаючих болотах зростає участь у моховому покриві таких видів гіпнів, як Aulacomnium palustre, Climacium dendroides та деяких інших. Значна участь гіпнових мохів у фітоценозах, їх ценотична активність і структурно-екологічні властивості - ось фактори, під впливом яких послаблюється едифікаторна роль трав'янистих видів. Це у свою чергу призводить до спрощення та збіднення флористичного складу рослинних угруповань.7. У результаті осушення та впровадження інтенсивних технологій освоєння й експлуатації торф'яного фонду регіону в трав'яному покриві порушених болотних масивів сталися істотні зміни флористичного складу та ценотичної структурованості. В структурі рослинного покриву багатьох боліт замість осоково-гіпнових сформувалися злаково-осоково-гіпнові, рідше злаково-гіпнові угруповання, що помітно позначилося на продуктивності та якості травостою кормових угідь меліорованих боліт і перезволожених земель. ВисновкиНа теренах України переважають низинні болота з евтрофною рослинністю. Вони надзвичайно різноманітні за своєю природою, що пояснюється умовами водно-мінерального живлення.Серед евтрофних боліт виділяємо три групи формацій. З них - найбільш поширеними і досить різноманітними трав'яні болота, в меншій мірі - лісові, фрагментарно - чагарникові. Основу трав'яного покриву евтрофних боліт складають: лепешняк великий ((llyceria maxima), очерет звичайний (Phragmites australis), різні види осок (Care.x acutifonths, С. omskiana, C. vesicaria, C, acutd) та інші види болотного різнотрав'я (хвощ річковий (Equisetum fluviatile), плакун верболистий (Lyihrum sahcaria), вербо чіл ця звичайне (Lysimachia vulgaris))Лісові евтрофні болота на Чернігівщині представлені двома формаціями - вільхи клейкої (Alneta (glutinosae) paludosa) і берези болотної (Betulela (pubescentis) pahulosa), з яких більш поширеною (перша. Класичне місце зростання лісових бони і домінуванням вільхи клейкої (Alnus giutinosci) - притерасна частина заплави, пере (воложена, багата мінеральними речовинами. Характерною особливістю вільшинкових боліт мозаїчність рельєфу - наявність п'ядесталів та міжстовбурових знижень У зниженнях переважають осоки (о.побережна (Carex riparia), о.пухирчаста (С. vesicaria), о госіровидна (С. acutiformis)) та види гідрофільного різнотрав'я (образки болотні (Colla palustris), бобівник трилистий (Menyanlhes trifoliata), кизляк болотний (Naumburgia thyrsijlora) На пристовбурових підвищеннях трапляються різні види гідрофільних папоротей (тсліптерисі болотний (Thelypteris palustris), nut шик шартрський (Drypteris carthusiana), безщитник жіночий (Athyrium filix-femina) щитник гребінчастий (Drypteris cristata)), види лучно-і болотного різнотрав'я.Найбільш представленою серед евтрофних боліт є група асоціацій трав'яних боліт, їх І ценози звичайно розвиваються в умовах надмірного зволоження і вкриванні, більшу частину площі долинних, заплавних та частково притерасних боліт. Рослинний покрив трав'яних евтрофних боліт представлений осоковими, злаковими та лепешняковими ценозами формацій осоки омської (Caned omskianae), осоки гострої (С. acutae), осоки пухірчастої (С. vesicariae), лепешняку великого (Glycerieta maximae), очерету звичайного (Vhragmiteta austrsalis).Сучасні трав'янисто-мохові болота та їх рослинний покрив під впливом господарської діяльності людини зазнали істотних змін і потребують, з одного боку, реструктуризації меліоративного фонду, а з іншого, - удосконалення методів поліпшення природних угідь і торфовищ з метою раціонального використання рослинницької і торфової сировини. Список використаних джерел1) Александрова В.Д Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. - М.-Л.: Наука. - 1964. - Т. 3. - С. 300-447.2) Александрова В.Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. - П.: Наука, 1969. - 275 с.3) Білявський Г.О. та інші. Основи екологічних знань. - К.: Либідь, 2004. - 408 с.4) Бойчук Ю.Д., Солошенко Е.М., Бугай О.В. Екологія і охорона навколишнього середовища. - Суми, 2002. - 284 с.5) Брадіс Є.М. Рослинний покрив боліт УРСР /7 Рослинність УРСР Болота. - К.: Наук, думка, 1969. - С 34-135.6) Брадіс Є.М., Бачуріна Г.Ф. Болота УРСР. - К: Наук, думка, 1969. - 242 с7) Гейнріх Д., Гергт М. Екологія. - К.: Знання-Прес, 2001. - 287 с.8) Григора И.М. Происхождение и динамика лесных болот Украинского Полесья: Автореф. дис… д-ра биол. наук. - Киев, 1988. - 44 с.9) Григора І.М., Соломаха В.А. Лісові болота Українського Полісся (походження, динаміка, класифікація рослинності). - К.: Фітосоціоцентр, 2005. - 415 с.10) Григора І.М., Соломаха В.А. Рослинність України (еколого-ценотичний, флористичний та географічний нарис). - К.: Фітосоціоцентр, 2005. - 452 с.11) Загальна гідрологія. /За ред. С.М. Лисогора. - К.: Фітосоціоцентр, 2000. - 264 с.12) Збереження і невиснажливе використання біорізноманіття України: стан та перспективи. / За ред. Ю.Р. Шелег-Сосонко. - К.: Хімужест, 2003. - 248 с.13) Зеленая книга Украинской ССР. / Под общ. ред. Ю.Р. Шелег-Сосонко. - К.: Наук. думка, 1987.14) Карпенко Ю.О. та інші. Дивосвіт природи Чернігівщини: Кн. 2. Луків сіверських різнотрав`я. Світ імлистих боліт і водойм: Навч. посібн. - Чернігів, 2001. - 170 с.15) Карпенко Ю.О. та інші. Дивосвіт природи Чернігівщини: Кн. 3. Раритети мальовничої Чернігівщини. Живий світ поряд з людиною: Навч. посібн. - Чернігів, 2001. - 163 с.16) Кокин К.А. Экология высших водных растейний. - М.: Изд-во МГУ, 1982.17) Кузьмичев А.И. Гидрофильная флора юго-запада Русской равнины и ее генезис. - СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. - 215 с.18) Левина Ф.Я. Болота Черноговского Полесья. // Бот. журнал СССР, ХХІІ, 1937. - №1.19) Макрофиты - индикаторы изменений природной среды./ Дублена Д.В., Гейне С., Гроудова З. И др. - К.: Наукова думка, 1993. - 435 с.20) Мулярчук С.О. Рослинність Чернігівщини. - К.: Вища школа, 1970. - 132 с.21) Мусієнко М.М., Ольгович О.П. Методи дослідження вищих водних рослин. Навч.посібник до лабораторних занять з фізіології водних рослин. - К.: Фітосоціоцентр, 2005.22) Мусієнко М.М., Серебряков В.В., Брайон О.В. Екологія. Охорона природи: Словник-довідник. - К.: Т-во Знання, КОО, 2002. - 550 с.23) Определиетль высших растений Украины. / Доброчаева Д.Н., Котов М.И., Прокудин Ю.Н. и др. - К.: Наукова думка, 1987. - 548 с.24) Парчук Г.В. Проблема дифтрофирования водоемов. // Гидробиологический журнал. - 1994. - №3. - С. 30.25) Романенко В.Д. Основи гідроекології: Підручник. - К.: Обереги, 2001. - 728 с.26) Рослинність УРСР. Болота. - К.: Наук думка: 1969. - 243 с.27) Рычин Ю.В. Флора гигрофитов. - М.: Сов. наука, 1948.28) Семенихіна К.А. Водна рослинність р. Десни та водойми її заплави в межах УРСР // Укр. бот. журнал. - 1982. - №2. - С. 39.29) Соломаха В.А. Синтаксономія рослинності України // Укр. фітоцен. зб.-К., 1996.-Сер. А, вип. 4 (5). - 120 с.30) Управління водно-болотними угіддями міжнародного значення. / За ред. В.А. Костушин. - К.: Національний екологічний центр України, 2005. - 194 с.31) Федоров А.А. Жизнь растений. - М.: Просвещение, 1974.32) Хржановский В.Г., Исаин В.Н. Практический курс ботаніки. - М: Высшая школа, 1963. - 299 с.33) Чорна Г.А. Рослини наших водойм (Атлас-довідник). - К.: Фітосоціоцентр, 2001. - 134 с.34) Шеляг-Сосонко Ю.Р, Осычнюк В.В., Андриенко Т.Л. География растительного покрова Украины. - Киев: Наук, думка, 1982. - 285 с.
