льтернативные стратегии внутри вида могут использоваться самцами на разных стадиях развития, как в примерах, обсуждавшихся здесь. У некоторых видов отдельные самцы могут использовать обе стратегии.

Например, у квакши самцы, которые громко призывают самок, и молчащие самцы-спутники, которые дожидаются возможности перехватить самку, не различаются по размерам. Примерно один из семи самцов молчит, однако их стратегия может меняться в разные ночи. У самцов-спутников успех размножения может быть почти такой же, как и у «поющих» самцов, а у лягушки-быка, наоборот, успех самцов-спутников гораздо ниже, чем у доминирующих крикунов. Если предположить, что самцы одинаковых размеров свободны в выборе той или другой стратегии, то можно ожидать, что лучшая стратегия зависит от выбора других самцов. Так, если большинство самцов выбрали стратегию крикунов, тогда стратегия спутников, вероятно, принесет изрядную прибыль. Если же, однако, слишком многие самцы выберут стратегию спутников, то самок на этот участок будет привлекаться слишком мало; в таком случае лучше выбрать стратегию крикунов.

Эту ситуацию можно проанализировать в понятиях теории ЭСС. Чтобы это сделать, нам надо определить затраты на осуществление каждой стратегии и выигрыш от нее. Стратегия крикуна может оказаться невыгодной, так как крик привлекает хищников, а проигрыш при выборе стратегии спутника может быть связан с отсутствием собственного участка. Говард установил, что кричащие лягушки-быки обычно привлекают каймановых черепах, что же касается квакши, то здесь, чтобы провести полный сравнительный анализ, нужны дополнительные сведения об условиях их обитания. Точно так же территориальные самцы полевого сверчка, которые призывают самок трением надкрыльев друг о друга, привлекают и незваных гостей Это многочисленные самцы-спутники, которые совокупляются с приближающимися к участку самками, и паразитические мухи, чьи личинки развиваются в теле сверчка и убивают его в процессе своего развития. Кейд обнаружил, что поющие самцы в пять раз чаще подвергаются нападению этих паразитических мух, чем самцы-спутники, но зато и самок они оплодотворяют больше.

У многих видов есть самцы, которые никогда не становятся доминирующими и никогда не владеют территорией. Они постоянно могут принимать альтернативные стратегии. Так, самцы турухтана, спаривающиеся на. току, принимают альтернативные стратегии. Территориальные самцы терпимо относятся к светлоокрашенным самцам-сателлитам, вероятно, потому, что они привлекают самок к току. Каждый самец-сателлит затаивается вблизи конкретного участка и украдкой спаривается с самками, пока хозяин участка занят чем-нибудь другим. Тип самца в данном случае определен генетически, поэтому самцы не могут менять стратегию на другую на протяжении всей своей жизни.

Интересная ситуация наблюдается у ушастого окуня, которого Гросс и Чарнов изучали на озере Опиникон. Эти рыбы образуют колонии, и каждый самец, имеющий участок, строит гнездо, в которое самка откладывает икру. Самец оплодотворяет икру, охраняет гнездо и заботится о развивающихся мальках. Окраска тела у этих заботливых самцов светлая, с темной желто-оранжевой грудью. Однако можно выделить и два других типа самцов. «Самцы-воришки» имеют светлую окраску. Не привлекая внимания, они держатся у самого дна озера. Тотчас после того, как самка отнерестится, они могут быстро проникнуть в гнездо и оплодотворить часть икры. У «самцов-спутников» окраска тела темная, с еще более темными вертикальными полосами. Окраской и поведением они имитируют самку. Они могут неторопливо заплывать в гнездо и проявлять агрессивность к другим рыбам такого же размера. Гросс и Чарнов обнаружили, что эти три типа самцов становятся репродуктивно активными в разном возрасте. Они установили, что «самцы-воришки» развиваются в самцов, имитирующих самок, и становятся самцами-спутниками. Самцы обоих типов обманом добиваются доступа в гнездо к неоплодотворенной икре. У них не проявляются ни территориальное поведение, ни забота о потомстве. У территориальных самцов не наблюдается репродуктивной активности почти до семилетнего возраста. Они конкурируют друг с другом за места для гнезд, и на их родительском вкладе паразитируют самцы-воришки и самцы-спутники.

Таким образом, у самцов ушастого окуня жизненный цикл может протекать по-разному. Самец может рано стать половозрелым и принять паразитическую, зависимую стратегию размножения, или половое созревание может затянуться, и он станет территориальным самцом и будет заботиться обо всей оплодотворенной икре в гнезде независимо от того, является он отцом потомства или нет. По мнению Гросса и Чарнова, равновесное соотношение самцов, принявших ту или иную стратегию, таково, что приспособленность особи на протяжении ее жизни будет одинаковой при выборе любого образа жизни. На основе этого они подсчитали, что равновесная доля самцов в возрасте двух лет, которые выбирают образ жизни «воришек» и «спутников», должна быть равна доле икринок, оплодотворенных в каждом сезоне размножения всеми самцами популяции - «воришками» и «спутниками». Они обнаружили, что 21% самцов в возрасте двух лет развивается в «воришек». Доля потомков, полученных «воришками» и «спутниками», колеблется от 3 до 30% в зависимости от глубины водоема. Таким образом, они получили подтверждение своей модели ЭСС.

2. Половая стратегия у человека

Дарвин считал половой отбор исключительно важным фактором в эволюции человека и, по-видимому, недооценивал значение естественного отбора. Если некоторые вторичные половые признаки человека, такие, как различия в оволосении тела, имеют отношение к половому отбору, другие, такие, как различия в силе и размерах тела, очевидно, обязаны своим развитием естественному отбору.

Половой отбор мог бы иметь большое эволюционное значение для человека в полигамном обществе, а при моногамии для выбора нового полового партнера имеется очень мало возможностей. Число строгих моногамов в человеческом обществе оценить трудно, при этом следует помнить, что именно рождение детей вне брака, а не сексуальная активность как таковая, имеют значение для эволюции. Антропологические оценки пропорции моногамных сообществ колеблются от 16 до почти 50%. Однако эти оценки большей частью отражают обычаи или официальные данные и могут скрывать истинное положение дел. Вероятно, степень дрогой моногамности довольно низка, и при сравнении с другими млекопитающими эта низкая степень - именно то, чего и следовало ожидать. Лишь несколько видов млекопитающих моногамны, в том числе лисица, шакал, бобр, пять видов обезьян Нового Света и два вида человекообразных обезьян - гиббон и сиаманг.

Однако некоторые особенности социальных взаимоотношений между людьми, по-видимому, свидетельствуют о значительной степени моногамности у них. В большинстве случаев отец остается с матерью, пока его дети маленькие. Часто одна женщина рождает ему нескольких детей, и он обычно помогает ей и заботится о детях. Как правило, отец не бросает своих детей, как у большинства полигамных видов. Сходная ситуация наблюдается еще у двух видов приматов. У гамадрилов hamadryas), обитающих в Эфиопии, взрослый самец имеет небольшой гарем, который он охраняет от посягательств других самцов. Он остается со своими самками на протяжении всей жизни и редко меняет их в гареме, как это делается у большинства полигамных видов. Молодые самцы добывают себе самок, похищая их в детском возрасте, а затем заботясь о них, как это делали бы родители. Считают, что эти самки остаются со своим похитителем и становятся его гаремом. У восточных горных горилл, живущих небольшими группами, половозрелые самцы состоят в супружеской связи с рядом самок группы. Отдельные самки состоят в супружестве с одним и тем же самцом на протяжении многих лет.

Особенности стратегии размножения человека включают значительные затраты на каждого из очень небольшого числа рождающихся потомков. Дети рождаются по одному, иногда по два, с интервалом около двух лет. Половая зрелость наступает поздно, и женщина может родить лишь несколько раз за всю жизнь.

Рис. 4. Увеличение мозга у человека и шимпанзе.

Для того чтобы такая стратегия размножения была успешной, все родившиеся дети должны быть окружены большой заботой родителей. Матери трудно одной растить родившегося ребенка. В основном это результат беспомощности, свойственной человеческому младенцу, в сравнении с детенышами других приматов. Мать шимпанзе, например, воспитывает детенышей в течение нескольких лет, при этом сохраняет свободу и обходится без всякой помощи. Детеныш держится за шерсть матери, поэтому она может питаться и держаться наравне с другими членами группы. Шимпанзе полигамны, и самцы не принимают участия в заботе о потомстве. Женщина же должна держать ребенка на руках, так как он не может держаться сам. Даже научившись ходить, ребенок не может быть на равных с другими членами группы.

Исследования бушменов племени кунг, живущих в пустыне Калахари и занимающихся охотой и собирательством, показали, что дети сильно обременяют бушменок. Женщины обеспечивают примерно две трети получаемых племенем калорий, собирая съедобные растения. Наиболее важный источник растительной пищи - орех монгонго - обильно плодоносит в засушливые сезоны, но обычно их приходится собирать километров в десяти от места, пригодного для стоянки. Женщины предпринимают походы для сбора этих орехов каждые несколько дней, забирая детей с собой. Мужчины не участвуют в сборе пищи, целиком посвящая себя охоте. Ли доказывает, что тяжести, которые носят женщины во время этих походов, возрастают при частых родах не только из-за увеличения числа ртов, которые надо кормить, но и из-за того, что маленьких детей приходится брать с собой. Джонс и Сибли установили, что средний интервал между родами в четыре года оптимален при данных условиях существования. Таким образом, женщины увеличивают свой репродуктивный успех, увеличивая время между родами и реже отправляясь собирать пищу. Когда бушменкам не нужно совершать дальние походы за орехами, они рожают чаще.

Главная причина беспомощности человеческого младенца заключается в недоразвитости его мозга. Мозг человека в четыре раза больше, чем можно было бы ожидать для примата такой же величины. Сразу после рождения размеры мозга в значительной степени соответствуют размерам тела, но при этом мозг обеспечивает лишь часть функций. Ребенку требуется времени в два раза больше, чем детенышу гориллы или шимпанзе, чтобы достичь такой стадии развития, когда он может держаться на ногах. У новорожденного ребенка хватательный рефлекс развит настолько, что он может, уцепившись, даже висеть на чем-нибудь, однако эта способность скоро исчезает. Детеныш обезьяны может висеть на матери, уцепившись за ее шерсть руками и ногами, а человеческий младенец не смог бы этого сделать, даже будучи достаточно сильным, так как ноги по строению не годятся для хватания и на матери слишком мало волос.

В этих условиях можно ожидать, что женщина предпримет все меры предосторожности, выбирая полового партнера, и будет стараться обеспечить ребенку хорошего отца. Однако, хотя женская скромность и является составной чертой ритуала ухаживания, молодая женщина не всегда может высказать свое мнение при выборе для нее супруга. Во многих случаях брак устраивается родителями невесты или выбор слишком ограничен из-за недостатка мужчин соответствующего социального положения. Способы выбора супруга весьма разнообразны в разных сообществах, а свобода выбора у современных западных женщин, по-видимому, появилась сравнительно недавно.

У женщины в процессе эволюции выработались другие механизмы для поддержания привязанности мужчины. Так же как и у некоторых других приматов, но в отличие от других млекопитающих у женщины вместо эстральных циклов развился менструальный цикл. Менструальные циклы, характеризующиеся периодическими кровотечениями вследствие отторжения выстилки матки, присущи всем человекообразным и некоторым нечеловекообразным обезьянам. Животные с менструальным циклом рецептивны большую часть времени в отличие от животных с эстральным циклом, которые могут спариваться лишь в период овуляции. Постоянная сексуальная восприимчивость помогает поддерживать интерес мужчин. Кроме того, у женщин момент овуляции замаскирован в отличие от большинства млекопитающих, у которых он хорошо заметен. Это означает, что мужчина должен регулярно поддерживать половые сношения с одной и той же женщиной, чтобы обеспечить оплодотворение. Он должен также оберегать женщину от посягательств других мужчин, если хочег быть уверенным, что именно он - отец ее детей. Небольшая и сомнительная вероятность того, что конкретный половой акт приведет к оплодотворению, не только способствует продолжительному ухаживанию, но и уменьшает целесообразность случайных связей с другими женщинами. Мужчине приходится рисковать в агрессивных конфликтах с другими мужчинами за сомнительную и неопределенную компенсацию.

Хотя мужчина обязан заботиться о благополучии своих детей, он мог бы, по-видимому, получить некоторый выигрыш от половых сношений на стороне, в особенности если велика вероятность того, что о его детях, рожденных другими женщинами, позаботятся другие люди. Во многих странах придают большое значение установлению отцовства. Женатый мужчина, который несет определенные родительские обязанности, теряет больше, чем его жена, если она рождает ребенка от другого мужчины. Ее генетическое родство с ребенком несомненно, так что материнской заботой она приносит пользу собственным генам. У мужчины нет такой уверенности, и он обычно оберегает свою жену от посягательства других мужчин. В некоторых странах невинность ценится очень высоко, особенно у невест. В других супружеская неверность наказывается, а проституция объявлена вне закона. В некоторых странах, где свобода половых отношений у женщин - обычное явление, собственность передается в наследство детям сестры мужа - главы семьи, а не детям жены. Дети сестры этого мужа несомненно связаны с ним генетическим родством, а некоторые из детей его жены могут быть ему неродными.

Половая стратегия мужчин включает соперничество при завоевании расположения женщины и некоторую долю агрессивности при защите ее от посягательств других мужчин. Этим частично можно объяснить тот факт, что мужчины, как правило, крупнее и сильнее женщин, хотя более вероятно, что это связано с разделением труда в семье. Чтобы успешно вырастить детей, мужчина обычно должен заботиться о них, и в его интересах гарантировать свое отцовство. Альтернативная стратегия для мужчин -- пользоваться всеми благоприятными возможностями для половых связей, не предусматривая родительского ухода за детьми, которые могут родиться в результате этого. В обществах, где существует строгая законодательная система, этих возможностей может быть немного, но, очевидно, такие возможности часто представляются во время войн или других социальных потрясений.(рис.5)

Рис. 5. Вероятность или частота копуляций в разное время в течение полового цикла у крысы, саймири, макака-резуса и человека. Стрелкой отмечен день овуляции.

Половые стратегии человека невозможно удовлетворительно объяснить только с эволюционной точки зрения. У людей имеются огромные возможности для нововведений, и значительная часть их закрепляется в качестве культурных традиций. В результате этого мы встречаем чрезвычайное разнообразие брачных обычаев в разных человеческих сообществах.

3. Система размножения и социальная структура

Успешная половая стратегия приводит к развитию определенной системы размножения, которая оказывает глубокое влияние на социальную организацию вида. Так, самец может максимизировать свою приспособленность, спариваясь с большим числом самок и становясь отцом большого числа потомков. Такая полигиния - хорошая стратегия при условии, что эти потомки доживут до половозрелости. Их выживание зависит от экологического окружения и от уровня затрат со стороны родителей, как самца, так и самки. У преуспевающего полигинного самца нет времени на заботу о своих потомках. Либо они должны рождаться самостоятельными, либо самка должна быть в состоянии заботиться о них без его помощи. Полигиния обычно приводит к появлению нескольких преуспевающих самцов и большого числа самцов, не добившихся успеха. В этом случае гарем становится основным признаком социальной структуры, как у многих антилоп и оленей. Самцы соперничают за обладание самками, а молодые самцы вынуждены ждать удобного случая, чтобы спариться украдкой или вызвать доминантного самца на поединок.

При сравнении птиц и млекопитающих мы обнаруживаем, что полигиния гораздо более обычна среди млекопитающих. Самки млекопитающих хорошо приспособлены для выполнения родительских обязанностей, обеспечивая пищей и тщательной материнской заботой своих детенышей. Самцы млекопитающих в меньшей степени приспособлены для того, чтобы заботиться о потомстве, хотя они и могут помочь, добывая пищу и защищая от хищников. Самцы птиц, напротив, так же хорошо приспособлены для заботы о потомстве, как и самки. Моногамия, при которой каждая взрослая особь спаривается только с одним животным противоположного пола, является необходимой стратегией, когда оба родителя необходимы для выращивания молодняка. Более 90% видов птиц моногамны. У некоторых моногамия сохраняется на всю жизнь, когда спарившиеся животные затем остаются вместе постоянно или расстаются лишь на некоторое время по окончании сезона размножения. Многие мигрирующие птицы моногамны во время брачного сезона, но живут раздельно в остальное время года. У многих чаек сильна тенденция возвращаться к старому гнезду, где они встречаются каждый сезон со своим брачным партнером. Такая пара остается вместе всю жизнь, пока не происходит разрыв из-за невозможности одного из партнеров выполнять свои обязанности. У лебедей и гусей близкая связь половых партнеров сохраняется и вне сезона размножения.

Хотя полигиния необычна для пернатых, она часто наблюдается у выводковых птиц, таких, как фазаны, птенцы которых нуждаются в относительно небольшой заботе со стороны родителей. Птенцовую молодь приходится выкармливать, и для успешного выживания птенцов обычно требуется участие обоих родителей. Полиандрия, при которой одна самка спаривается с двумя или более самцами, а самцы - только с одной самкой, описана у американских якан. Самки у них заметнее, склонны к территориальному поведению и доминированию в отличие от самцов. После спаривания самка откладывает яйца, которые насиживает исключительно самец. А самка в это время пытается найти другого самца, чтобы отложить следующую кладку.

В общем, образование парного союза связано с заботой о потомстве. У видов, характеризующихся промискуитетом, при котором как самцы, так и самки спариваются более чем с одним представителем противоположного пола, парного союза как такового нет и забота о потомстве минимальна. У других видов система размножения связана частично с условиями обитания, а частично с потребностями молодняка. Это хорошо видно при сравнении разных видов приматов.

Моногамия не типична для млекопитающих, однако она встречается у 14 или несколько большего числа видов приматов. У большинства приматов самцы почти не проявляют заботу о потомстве, хотя защищают семейную группу в случае опасности. У моногамных видов самцы более активно заботятся о потомстве. Например, у мармозеток и львиных игрунок обычно рождается двойня. Самец носит их на себе и возвращает матери только для кормления. Точно так же самец тити проводит с малышами больше времени, чем мать. У человека беспомощный младенец обременяет мать, поскольку не может держаться на ней собственными силами. Ребенок, начинающий ходить, не поспевает за взрослыми, и мать вынуждена носить его. В примитивных сообществах эта зависимость может ограничивать частоту рождения детей одной женщиной, так как на ней лежит обязанность добывать пищу для семьи, о чем говорилось выше.

4. Социальная организация приматов

У приматов велико разнообразие типов социальной организации, что отражает разнообразие их образа жизни и экологии. У многих видов полуобезьян, в том числе у лемуров, лори и долгопятов, источники пищи очень рассредоточены. Живут эти обезьяны на деревьях, питаются насекомыми, и активность у них большей частью ночная. Образ жизни у них одиночный, а социальные контакты осуществляются лишь во время ухаживания и спаривания.

Моногамные виды, такие, как белорукий гиббон, защищают территорию, как большинство моногамных птиц. Детеныши окружены большой заботой и остаются с родителями до половозрелости.

Социальная организация гелад очень похожа на то, что мы видим у некоторых антилоп, и, по-видимому, зависит от значительных сезонных изменений имеющихся пищевых запасов. Например, антилопы пала образуют стада холостяков из одиноких самцов и гаремные стада из самок под контролем одного самца. Гелады живут на горных лугах Эфиопии. Во время сухого сезона они образуют стаи определенного типа - гаремные, группы только из самцов и группы из молодых. Группы из самцов распространены наиболее широко, а это уменьшает конкуренцию за пищу между группами. В дождливый сезон, когда пищевые ресурсы обильны, эти группы собираются в большие стада, внутри которых гаремы сохраняют неприкосновенность.

Приматы, обитающие в местах с более стабильными пищевыми ресурсами, образуют группы с несколькими самцами. Например, восточная горная горилла, питающаяся листьями и стеблями лесных растений, имеет небольшие индивидуальные участки. Эти животные держатся маленькими группами, во главе каждой из которых стоит самец с серебристой полосой на спине, но в группу входят и другие самцы. Они не защищают свои участки, которые могут перекрываться с участками других групп.

Павианы, обитающие в саванне, такие, как павиан анубис, обычно живут стадами, образованными самцами и самками. Доминантные самцы имеют преимущественное право доступа к самкам, пище и воде. Они объединяются против соперников для удержания своего социального положения и против других особей стада при защите кормящих матерей и детенышей. Доминантные самцы также объединяются при защите против хищников. Богатые местообитания обычно привлекают большое количество хищников, и объединение самцов является значительным преимуществом в таких условиях.

Результаты сравнительных исследований позволяют предположить, что в суровых условиях стадо павианов возглавляет один самец, тогда как в богатых местообитаниях в каждом стаде имеется группа объединившихся доминантных самцов. Плащеносные павианы гамадрилы из Эфиопии типичны для первой группы, тогда как желтый павиан представляет другую крайность. Павианы анубис и медвежий в этом отношении образуют промежуточную ступень. Павианы гамадрилы подвергаются сильному половому отбору, и доминантных самцов легко отличить по большой гриве. Соперничество самцов гораздо менее интенсивно у желтых павианов, и у них в гораздо меньшей степени выражен половой диморфизм.

Сотрудничество является отличительной чертой поведения человека. Первобытные люди, очевидно, охотились вместе и делили добычу на всех. Как и у других приматов, у человека существует разделение труда между полами. В сообществах шимпанзе охотятся самцы, тогда как самки гораздо чаще, чем самцы, собирают термитов. В племенах туземцев, живущих и в наши дни охотой и собирательством, мужчины занимаются в основном охотой, тогда как женщины собирают растительную пищу. Новорожденные у человека крайне беспомощны, так что женщины часто ограничены в своей трудоспособности. Человек не единственный вид с таким типом социальной организации. Самки гиеновой собаки некоторое время держатся в норах со щенками и целиком зависят в это время от совместной охоты самцов и от того количества мяса, которое принесено домой для дележки.

Человек уникален среди млекопитающих разделением труда внутри полов. Различные индивидуумы играют разную роль, значительно увеличивая, таким образом, эффективность кооперации. Например, пигмеи племени мбути объединяются для охоты на слонов. Один человек останавливает сло-

на спереди, в то время как второй сзади перерезает сухожилие на одной ноге, а затем на другой. Такие охотники общаются при помощи жестов, чтобы остаться незамеченными жертвой. Таким же образом первобытные люди могли достичь сложной кооперации, не пользуясь языком.

Страницы: 1, 2

Голосование

Как вы оцениваете работу нашего сайта? Отлично Хорошо Нормально Плохо Результаты