Островок, или так называемая закрытая долька, находится в глубине боковой борозды. От примыкающих соседних отделов островок отделен круговой бороздой. Поверхность островка разделена его продольной центральной бороздой на переднюю и заднюю части. В островке проецируется анализатор вкуса.
Лимбическая кора. На внутренней поверхности полушарий над мозолистым телом находится поясная извилина. Эта извилина перешейком позади мозолистого тела переходит в извилину около морского конька - парагиппокампову извилину. Поясная извилина вместе с парагиппокамповой извилиной составляют сводчатую извилину.
Внутренняя и нижняя поверхности полушарий объединяются в так называемую лимбическую (краевую) кору вместе с миндалевидным ядром из группы подкорковых ядер, обонятельным трактом и луковицей, участками лобных, височных и теменных долей коры больших полушарий, а также с подбугровой областью и ретикулярной формацией ствола. Лимбическая кора объединяется в единую функциональную систему - лимбико-ретикулярный комплекс. Основной функцией этих отделов мозга является не столько обеспечение связи с внешним миром, сколько регуляция тонуса коры, влечений и аффективной жизни. Они регулируют сложные, многоплановые функции внутренних органов и поведенческие реакции. Лимбико-ретикулярный комплекс - важнейшая интегративная система организма. Лимбическая система имеет также важное значение в формировании мотиваций. Мотивация (или внутреннее побуждение) включает в себя сложнейшие инстинктивные и эмоциональные реакции (пищевые, оборонительные, половые). Лимбическая система принимает участие также в регуляции сна и бодрствования.
Лимбическая кора выполняет также важную функцию обоняния. Обоняние - восприятие находящихся в воздухе химических веществ. Обонятельный мозг человека обеспечивает обоняние, а также организацию сложных форм эмоциональных и поведенческих реакций. Обонятельный мозг является частью лимбической системы.
Обонятельный мозг состоит из двух отделов - периферического и центрального. Периферический отдел представлен обонятельным нервом, обонятельными луковицами, первичными обонятельными центрами. Центральный отдел включает извилину морского коня - гиппокамп, зубчатую и сводчатую извилины.
Рецепторный аппарат обоняния расположен в слизистой оболочке носа. По системе нервных проводников информация с рецепторов передается в корковый отдел обонятельного анализатора.
Корковый отдел обонятельного анализатора находится в поясной извилине, извилине морского коня и в крючке морского коня, которые вместе составляют замкнутую кольцевидную область. Периферический отдел обонятельного анализатора связан с корковыми областями обоих полушарий.
Физиологический механизм восприятия запахов обонятельным анализатором окончательно не ясен. Существуют две основные гипотезы, с разных позиций объясняющие природу этого процесса. Согласно одной из гипотез, взаимодействие между молекулами пахучего вещества и хеморецепторами происходит по типу ключа и замка, т.е. типу молекулы соответствует специальный рецептор. Другая гипотеза базируется на предположении о том, что молекулы пахучего вещества имеют определенную волну колебания, на которую «настроены» обонятельные рецепторы. Молекулы, имеющие сходные колебания, должны иметь общую волну и соответственно давать близкие запахи.
Термин «обонятельный мозг» применительно к физиологии человека несколько условен и не раскрывает полностью его многогранной и универсальной функции. «Размещение» центрального звена обонятельного мозга в больших полушариях не случайно и является результатом той огромной «информационной» роли, которую играло обоняние в процессе эволюции при адаптации к внешней среде и регуляции сложных поведенческих реакций. Добывание пищи, выбор особи противоположного пола, забота о потомстве, целостности территории, организации групповых сообществ внутри вида - все эти повседневные функции у многих животных выполняются при непосредственном участии тонко сконструированной системы обонятельной рецепции и основанной на этом способности ряда животных посылать во внешнюю среду тонкие дифференцированные специфические пахучие вещества - сигналы-информаторы.
В жизни людей обоняние потеряло то биологическое информационное значение, которое оно имело у животных. Обонятельная система человека предназначена как для выполнения узкой, «своей», функции, так и для своего рода «зарядки» эмоций. О силе воздействия запахов на эмоциональную сферу, о том, что они являются важнейшим «пищевым субстратом эмоций», хорошо известно с давних времен истории человечества.
Острота обоняния человека может варьировать. Как правило, эти вариации незначительны, однако в отдельных случаях острота обоняния может быть очень высокой (дегустаторы парфюмерной промышленности).
Поскольку обонятельный анализатор играет важную роль в регуляции эмоций, его центральный отдел относят к лимбической системе, образно названной «общим знаменателем» для множества эмоциональных и висцеросоматических реакций организма.
Центр вкусового анализатора располагается в ближайшем соседстве с центром обонятельного анализатора, т.е. в крючке и аммоновом роге, но, кроме того, в самом нижнем отделе задней центральной извилины (поле 43), а также в островке. Как и обонятельный анализатор, центр обеспечивает проекционную функцию, хранение и распознавание вкусовых образов.
На границе височной, затылочной и теменной долей располагается центр анализатора письменной речи (поле 39), который тесно связан с центром Вернике височной доли, с центром зрительного анализатора затылочной доли, а также с центрами теменной доли. Центр чтения обеспечивает распознавание и хранение образов письменной речи.
Основная часть информации об окружающей среде и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору, после чего инициируется (в случае необходимости) поведенческая реакция с обязательным участием двигательной коры.
Таким образом, схема локализации функций в коре головного мозга представлена на рис. 3.
Мозолистое тело - дугообразная тонкая пластинка, филогенетически молодая, соединяет срединные поверхности обоих полушарий. Удлиненная средняя часть мозолистого тела сзади переходит в утолщение, а спереди искривляется и дугообразно загибается вниз. Мозолистое тело соединяет филогенетически наиболее молодые участки полушарий и играет важную роль в обмене информацией между ними.
1.7 Архитектоника коры больших полушарий мозга
Учение о структурных особенностях строения коры называется архитектоникой. Клетки коры больших полушарий менее специализированы, чем нейроны других отделов мозга; тем не менее определенные их группы анатомически и физиологически тесно связаны с теми или иными специализированными отделами мозга.
Микроскопическое строение коры головного мозга неодинаково в разных ее отделах. Эти морфологические различия коры позволили выделить отдельные корковые цитоархитектонические поля. Имеется несколько вариантов классификаций корковых полей. Большинство исследователей выделяет 50 цитоархитектонических полей, Микроскопическое строение их довольно сложное.
Рис. 3. Схема локализации функций в коре больших полушарий:
1 - проекционная двигательная зона; 2 - центр поворота глаз и головы в противоположную сторону; 3 - проекционная зона чувствительности; 4 - проекционная зрительная зона. Проекционные гностические зоны: 5 - слуха; 6 - обоняния; 7 - вкуса; 8 - гностическая зона схемы тела; 9 - зона стереогноза; 10 - гностическая зрительная зона; 11 - гностическая зона чтения; 12 - гностическая речевая зона; 13 - зона праксиса; 14 - праксическая речевая зона; 15 - праксическая зона письма; 16 - зона контроля за функцией мозжечка
Кора состоит из 6 слоев клеток и их волокон. Основной тип строения коры шестислойной, однако, он не везде однороден. Существуют участки коры, где один из слоев выражен значительно, а другой - слабо. В других областях коры намечается подразделение некоторых слоев на подслои и т.д.
Установлено, что области коры, связанные с определенной функцией, имеют сходное строение. Участки коры, которые близки у животных и человека по своему функциональному значению имеют определенное сходство в строении. Те участки мозга, которые выполняют чисто человеческие функции (речь), имеются только в коре человека, а у животных, даже у обезьян, отсутствуют.
Морфологическая и функциональная неоднородность коры головного мозга позволила выделить центры зрения, слуха, обоняния и т.д., которые имеют свою определенную локализацию. Однако неверно говорить о корковом центре как о строго ограниченной группе нейронов. Специализация участков коры формируется в процессе жизнедеятельности. В раннем детском возрасте функциональные зоны коры перекрывают друг друга, поэтому их границы расплывчаты и нечетки. Только в процессе обучения, накопления собственного опыта практической деятельности происходит постепенная концентрация функциональных зон в отделенные друг от друга центры.
Белое вещество больших полушарий состоит из нервных проводников. В соответствии с анатомическими и функциональными особенностями волокна белого вещества делят на ассоциативные, комиссуральные и проекционные (см. рис. 4).
Рис. 4. Нервные проводники головного мозга (схема):
а - ассоциативные волокна; б - комиссуральные волокна; в-проекционные волокна.
Ассоциативные волокна объединяют различные участки коры внутри одного полушария. Эти волокна бывают короткие и длинные. Короткие волокна обычно имеют дугообразную форму и соединяют соседние извилины. Длинные волокна соединяют отдаленные участки коры. Комиссуальными принято называть те волокна, которые соединяют топографически идентичные участки правого и левого полушарий. Комиссуральные волокна образуют три спайки: переднюю белую спайку, спайку свода, мозолистое тело. Передняя белая спайка соединяет обонятельные области правого и левого полушарий. Спайка свода соединяет между собой гиппокамповые извилины правого и левого полушарий. Основная же масса коммисуальных волокон проходит через мозолистое тело, соединяя между собой симметричные участки обоих полушарий головного мозга.
Проекционными называют те волокна, которые связывают полушария головного мозга с нижележащими отделами мозга - стволом и спинным мозгом. В составе проекционных волокон проходят проводящие пути, несущие афферентную (чувствительную) и эфферентную (двигательную) информацию.
Итак, основные отделы, борозды и извилины головного мозга представлены на рис. 5.6.
Рис. 5. Головной мозг, левое полушарие (вид сбоку):
1 - прецентральная извилина; 2 - прецентральная борозда; 3 - верхняя лобная извилина; 4 - центральная борозда; 5 - средняя лобная извилина;
б - нижняя лобная извилина; 7 - восходящая ветвь латеральной борозды;
8 - горизонтальная ветвь латеральной борозды; 9 - задняя ветвь латеральной борозды; 10 - верхняя височная извилина; 11 - средняя височная извилина;
12 - нижняя височная извилина; 13 - теменная долька; 14 - пост-центральная борозда; 15 - постцентральная извилина; 16 - надкраевая извилина;
17 - угловая извилина; 18 - затылочная доля; 19 - мозжечок; 20 - горизонтальная щель мозжечка; 21 - продолговатый мозг
2. Строение подкорковой области головного мозга. Промежуточный мозг
2.1 Стриопаллидарная система
В толще белого вещества полушарий мозга располагаются скопления серого вещества, называемые подкорковыми ядрами (базальные ядра). К ним относятся хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро, ограда и миндалевидное тело (рис. 6). Чечевицеобразное ядро, находящееся снаружи от хвостатого ядра, делится на три части. В нем различают скорлупу и два бледных шара.
Рис. 6. Подкорковые ядра:
1 - хвостатое ядро; 2 - чечевицеобразное ядро; 3 - зрительный бугор.
А - горизонтальный разрез: а - ограда; б - скорлупа; в и г - бледный шар;
В-фронтальный разрез: а - бледный шар; б - скорлупа
В функциональном отношении хвостатое ядро и скорлупа объединяются в полосатое тело (стриатум), а бледные шары вместе с черной субстанцией и красными ядрами, расположенными в ножках мозга, - в бледное тело (паллидум). Вместе они представляют очень важное в функциональном отношении образование - стриоппаллидарную систему. По морфологическим особенностям и филогенетическому происхождению (появление их на определенной ступени эволюционного развития) бледное тело является более древним, чем полосатое тело, образованием.
Стриопаллидарная система является важной составной частью двигательной системы. Она входит в состав так называемой пирамидной системы. В двигательной зоне коры головного мозга начинается двигательный - пирамидный - путь, по которому следует приказ выполнить то или иное движение. Экстрапирамидная система, важной составной частью которой является стриопаллидум, включаясь в двигательную пирамидную систему, принимает подсобное участие в обеспечении произвольных движений.
В то время, когда кора головного мозга еще не была развита, Стриопаллидарная система была главным двигательным центром, определявшим поведение животного. За счет стриопаллидарного двигательного аппарата осуществлялись диффузные, массовые, движения тела, обеспечивающие передвижение, плавание и т.п. С развитием коры головного мозга Стриопаллидарная система перешла в подчиненное состояние. Главным двигательным центром стала кора головного мозга. Стриопаллидарная система стала обеспечивать фон, готовность к совершению движения; на этом фоне осуществляются контролируемые корой головного мозга быстрые, точные, строго дифференцированные движения.
Для совершения движения необходимо, чтобы одни мышцы сократились, а другие расслабились, иначе говоря, нужно точное и согласованное перераспределение мышечного тонуса. Такое перераспределение тонуса мышц как раз и осуществляется стриопаллидарной системой. Эта система обеспечивает наиболее экономное потребление мышечной энергии в процессе выполнения движения. Совершенствование движения в процессе обучения их выполнению (например, отработка до предела отточенного бега пальцев музыканта, взмаха руки косаря, точных движений водителя автомобиля) приводит к постепенной экономизации и автоматизации. Такая возможность обеспечивается стриопаллидарной системой.
Выше было отмечено, что в филогенетическом отношении полосатое тело - образование более молодое, чем бледное тело. Примером паллидарных организмов являются рыбы. Они передвигаются в воде с помощью бросковых мощных движений туловища, не «заботясь» об экономии мышечной энергии. Эти движения имеют относительно точный и мощный характер. Однако они расточительны энергетически. У птиц полосатое тело уже хорошо выражено, что помогает им более расчетливо регулировать качество, точность и количество движений. Таким образом, бледное тело тормозит и регулирует деятельность паллидарный системы (т. к. филогенетически более молодые образования контролируют и тормозят более древние).
Двигательные акты новорожденного носят паллидарный характер: они некоординированны, бросковы и часто излишни. С возрастом, по мере созревания стриатума, движения ребенка становятся более экономичными, скупыми, автоматизированными.
Стриопаллидарная система имеет связи с корой головного мозга, корковой двигательной системой (пирамидной) и мышцами, образованиями экстрапирамидной системы, со спинным мозгом и зрительным бугром.
Другие базальные ядра (ограда и миндалевидное тело) расположены кнаружи от чечевицеобразного ядра. Миндалевидное тело входит в другую функциональную систему - лимбико-ретикулярный комплекс.
2.2 Зрительный бугор
Из промежуточного мозгового пузыря развиваются зрительный бугор и Подбугорная область (гипоталамус), из полости промежуточного мозгового пузыря - III желудочек.
Зрительный бугор, или таламус, расположен по сторонам III желудочка и состоит из мощного скопления серого вещества. Зрительный бугор делят на собственно зрительный бугор, надбугорную (надталамическую область, или эпиламус) и забугорную (заталамическая область, или метаталус). Основную массу серого бугра составляет таламус (см. рис. 7).
Рис. 7. Топография таламуса
1 - таламус; 2 - тело хвостатого ядра; 3 - тело бокового желудочка; 4 - мозолистое тело; 5 - продолговатый мозг.
В нем выделяют выпячивание подушку, кзади от которой имеются два возвышения - наружное и внутреннее коленчатые тела (они входят в забугорную область). В таламусе различают несколько ядерных групп.
Надбугорная область, или эпиталамус состоит из шишковидной железы и задней спайки мозга.
Забугорная область, или метаталамус, включает в себя коленчатые тела, являющиеся возвышением таламуса. Они лежат кнаружи и книзу от подушки таламуса.
Подбугорная область, или гипоталамус, лежит книзу от таламуса, имеет ряд ядер, лежащих в стенках III желудочка.
Зрительный бугор является важным этапом на пути проведения всех видов чувствительности. К нему подходят и в нем сосредоточиваются чувствительные пути - осязание, болевое, температурное чувство, зрительные тракты, слуховые пути, обонятельные пути и волокна от экстрапирамидной системы. От нейронов зрительного бугра начинается следующий этап передачи чувствительных импульсов - в кору головного мозга. На определенном этапе эволюции нервной системы таламус был центром чувствительности, подобно тому, как Стриопаллидарная система - механизмом движений. По мере появления и развития коры головного мозга основная роль в функции чувствительной сферы перешла коре головного мозга, а зрительный бугор остался лишь передаточной станцией чувствительных импульсов от периферии к коре мозга.
Поскольку таламус на определенных эволюционных этап развития мозга был центром чувствительности, он тесно связан со стриопаллидарной системой - бывшим центром движений. Весь этот аппарат в целом нередко называют таламостриопаллидарной системой, где афферентным звеном (чувствительным) является таламус, а эфферентным (двигательным) - стриопаллидарная система.
Таким образом, зрительный бугор является передаточной чувствительной станцией для всех видов чувствительности, поэтому имеет важное значение в формировании ощущений. В этом одно из его важнейших функциональных значений. Кроме того, таламус принимает участие в активизации процессов внимания и организации эмоций. На уровне таламуса происходит формирование сложных психорефлексов, эмоций, смеха и плача. Тесная связь зрительного бугра со стриопаллидарной системой обусловливает его соучастие в обеспечении сенсорного (чувствительного) компонента автоматизированных движений (т.е. имеет отношение к влиянию экстрапирамидной системы на движения).
