Трансформации эволюции, связанные с переходом из водной среды в воздушную

Реферат

"Трансформации эволюции, связанные с переходом из водной среды в воздушную"

Необратимость и обратимость эволюции

Палеонтологи одними из первых признали, что палеонтологическая летопись создает картину эволюции, направление которой, по-видимому, в основном необратимо. Как указывает Бэбин, эволюция необратима в том смысле, что это исторический процесс, безвозвратно уходящий в прошлое; воспроизвести прошедшие события с абсолютной точностью нельзя ввиду непрерывных изменений, происходящих в пространстве и во времени. Тем не менее, известно немало случаев неоднократного появления одинаковых структур и функций в разных группах и возврата к структурам, имевшимся у предков. У представителей нескольких типов можно найти примеры прогрессивного развития некоторых органов, ведущего к возникновению форм, сходных с предковыми. Классическим примером конвергенции служат китообразные. По гидродинамическим свойствам они сходны со своими далекими рептильными предками - ихтиозаврами, хотя их самые недавние предки - это четвероногие млекопитающие, обитавшие на суше.

Крупное эволюционное событие - "завоевание суши" водными млекопитающими - результат специфического химического сигнала.

Албертс и др. выделяют два типа реакции клетки на химические сигналы: 1) быстрые и преходящие; 2) медленные и длительные. К реакциям первого типа принадлежит реакция, вызываемая гормоном инсулином, который за несколько минут стимулирует клетки печени к поглощению глюкозы. Примером реакций второго типа является реакция клеток на гормон тироксин, вырабатываемый щитовидной железой. Это низкомолекулярное соединение, вызывающее у большинства клеток повышение метаболической активности.

Прошло уже немало лет с тех пор, как стало известно, что тироксин оказывает сильнейшее действие на развитие амфибий. Первые стадии развития таких амфибий, как лягушки, проходят в воде. На этих стадиях они обладают морфологическими и физиологическими признаками водных млекопитающих. Главные из них - общая форма тела, уплощенный с боков хвост и наружные жабры, позволяющие дышать в воде. Превращение во взрослое животное происходит без всякого участия отбора, а индуцируется простым химическим соединением, синтезируемым в организме лягушки.

Это эволюционное событие, описываемое обычно как классический пример "завоевания суши" позвоночными, совершается благодаря десятикратному повышению содержания тироксина в крови головастика. Это низкомолекулярное соединение ответственно за необратимые изменения, вынуждающие животное перейти от водного к наземному образу жизни. Такое превращение сопровождается рассасыванием хвоста, переходом к легочному дыханию и другими резкими изменениями в организме.

Роль тиреоидного гормона в развитии подтверждена рядом экспериментов. Если у развивающегося эмбриона лягушки удалить щитовидную железу, то метаморфоз не наступает и животное продолжает расти, сохраняя структуры и функции головастика, связанные с водным образом жизни. После введения такому гигантскому головастику тиреоидного гормона происходит его превращение в лягушку с приобретением признаков, характерных для животного, обитающего на суше.

Наблюдения и эксперименты на представителях других групп амфибий показывают, что это явление обусловлено как наличием внутренней химической информации, так и поступлением химического сигнала извне. Эти данные имеют первостепенное значение для углубления нашего понимания процесса эволюции.

1. Некоторые виды амфибий закрепились на переходной стадии между водной и наземной формами. У этих видов половозрелая, т.е. способная к размножению, стадия наступает тогда, когда животное еще продолжает дышать при помощи жабер, живет в воде и сохраняет уплощенный хвост. Одним примером служит американский протей, другим - мексиканский аксолотль.

2. Введение аксолотлю тиреоидного гормона показало, что он представляет собой переходную физиологическую стадию. После этого химического сигнала метаморфоз у аксолотля возобновлялся и он приобретал признаки наземного животного.

Рис. 1. Различия между водными и наземными стадиями у амфибий

А. Различные стадии метаморфоза лягушки. Все эти резкие изменения в процессе развития от головастика до взрослой особи индуцируются тиреоидным гормоном. При удалении щитовидной железы метаморфоз прекращается, и животное продолжает расти, сохраняя облик головастика. Инъекция тироксина вызывает превращение головастика в лягушку. Б. Аксолотль - хвостатая амфибия, относящаяся к роду Ambystoma. Вверху - наземная форма; внизу - водная личиночная, но половозрелая стадия. Обратите внимание на различную форму тела и наличие у аксолотля жабер.

Считается, что остановка развития на промежуточной стадии обусловлена недостаточностью тироксина в крови животного.

3. Такая же трансформация может произойти под действием химического сигнала, поступающего из среды. При переносе аксолотля в местообитание, в котором нет воды, он также превращается в наземную форму: хвост из уплощенного становится округлым в поперечном сечении, а функция дыхания переходит от жабер к легким. В этом случае отсутствие воды как бы стимулирует выделение тироксина, т.е. перед нами пример того, как химический сигнал из среды управляет внутренним сигналом. Эволюционная трансформация - двойственный процесс. Она зависит от внутреннего сигнала, но может быть запущена и сигналом извне.

4. У личинок тритонов, обитающих в воде, имеются жабры, исчезающие по достижении зрелости. Взрослые тритоны выходят на сушу, возвращаясь в воду для размножения. Но если личинку тритона постоянно держать в воде, она начнет размножаться, не выходя из личиночной стадии, т.е. сохраняя жабры и способность дышать в воде. И в этом случае трансформация во взрослую стадию зависит от внешнего химического сигнала - наличия воды.

5. Аксолотль - это личинка амфибии, распространенной в Северной и Центральной Америке. Как было сказано выше, личинки этого животного живут в воде, у них имеются наружные жабры, а хвост уплощенный, с кожной плавниковой складкой на спинной стороне. Половозрелые амбистомы живут на суше, жабры у них исчезают, заменяясь легкими, а хвост становится округлым в поперечном сечении. Личинки амбистомы способны к размножению. Различие между двумя стадиями настолько велико, что обитающие в воде личинки и наземные взрослые формы долгое время считались разными видами, а это существенно с эволюционной точки зрения. Личинку назвали Siredon pisciformis, а взрослую особь - Ambystotna mexicanum. После введения Siredon гормонов он превратился в Ambystoma. Животные, которых прежде считали представителями разных видов и даже разных родов, отделившихся друг от друга в результате тысяч случайных мутаций, вдруг оказались принадлежащими к одному и тому же виду. Животному, форма которого приспособлена к передвижению в водной среде и дышащему с помощью жабер, для превращения в животное, приспособленное к передвижению в воздухе и дышащее легкими, оказалось достаточным вместо эволюции на протяжении многих миллионов лет получить всего лишь простые химические сигналы.

Никаких изменений в генетической конституции при этом не произошло, так как мы имеем дело с одним и тем же животным. Эксперимент с гормональным воздействием показывает, что глубокие структурные и функциональные превращения, которые приписывают модификациям, ведущим к появлению различных родов, могут быть достигнуты без изменения генетической конституции. Вмешательство регуляторных молекул может за несколько дней создать то, что, как считалось, занимает много миллионов лет.

Из всего этого вытекают следующие выводы:

1) одна из основных ступеней эволюции, описываемая обычно как "завоевание позвоночными суши", может быть воспроизведена путем воздействия химического сигнала - гормона тироксина;

2) возникающие при этом изменения затрагивают морфологию и анатомию организма, физиологические процессы и способность к размножению;

3) эти изменения можно получить экспериментально, вводя животному гормон щитовидной железы или удаляя эту железу;

4) одним из внешних химических сигналов, воздействующих на этот процесс, служит также вода;

5) возможно, зависимость между внешним и внутренним химическими сигналами носит такой же характер, как и при инициации секреции медиаторов. В этом случае рецепторы клеточной поверхности связываются гидрофильными сигнальными молекулами, что ведет к секреции химического агента;

6) совершенно очевидно, что столь важный эволюционный процесс занимает всего несколько дней, не требуя никаких медленных и постепенных модификаций.

Трансформация кристаллов при переносе из водной среды в воздушную

Структура простых химических веществ также изменяется при переносе в среды с различным содержанием воды. Детально изученный пример такого рода - снежинки. По мере перемещения снежинок из воздуха в тучу, а затем снова в воздух форма кристаллов быстро изменяется и становится очень разнообразной. На этот процесс влияет также температура.

Примечательно, что все варианты снежинок имеют гексагональную форму. Таким образом, сохраняется основной тип структуры, эквивалентный генотипу живых организмов, но в то же время этот тип допускает широкую изменчивость формы, что эквивалентно фенотипу растений и животных.

Рис. 2. Различия формы кристаллов и органов растений при переходе из водной среды в воздушную. А. Различные стадии образования снежинок и изменение их формы по мере их передвижения через тучу и вхождения в находящееся под ней воздушное пространство. Содержание водяных парой и температура в разных частях тучи и под ней варьируют. Б. Различная форма листьев у трех видов покрытосеменных в зависимости от того, находятся ли они в воде или в воздухе

Рис. 3. Различия формы некоторых структур у растений в водной и воздушной средах, A. Ranunculus peltatus образует листья трех типов: погруженные со многими линейными структурами, переходные - с немногочисленными линейными структурами и с плавающими иа поверхности воды широкими листьями. Б. Различия габитуса и формы листьев у четырех растений, происходящих от одного и того же клона Poientilla glan dulosa, но выросших в разных условиях

Трансформация растений при переходе из водной среды в воздушную и "стирание" гена

Сходство между модификациями, происходящими в химических веществах и в живых организмах, становится еще более очевидным при внимательном анализе изменений, которые претерпевают растения при выходе из воды на сушу.

У многих видов растений, таких, как Ranunculus, Alisma и Sagittaria, листья имеют линейную или яйцевидно-ланцетовидную форму в зависимости от того, формируются ли они в воде или в воздухе соответственно. Все клетки растения имеют один и тот же генотип, но тем не менее, совершенно разные фенотипы в зависимости от содержания воды в среде.

Для понимания эволюции и роли, которую играет в ней внешняя среда, очень важно выяснить, могут ли структуры, возникшие при разном содержании воды в среде, стать постоянными или они лишь временные. Эксперименты, проведенные на плюще Hedera, частично ответили на этот вопрос. У плюща листья также бывают двух типов: молодые листья рассеченные, а зрелые листья, появляющиеся на стадии размножения, - цельные. Отводки, взятые с цветущей ветки плюща, продолжают давать только цельные листья. Эта форма листа сохраняется независимо от числа происходящих клеточных делений и размеров растений. Ювенильная форма листа вновь появляется лишь тогда, когда растение размножается семенами, т.е. когда его клетки претерпевают меиотическое деление.

Это позволяет считать, что прохождение через половые клетки изменяет экспрессию гена. У кукурузы и у насекомого Sciara функция одного из генов изменяется в результате прохождения через клетки зародышевой линии. Это показывает, что у Hedera изменение формы листьев было вызвано генетической модификацией, которая способна репродуцироваться только в результате прохождения через клетки зародышевого пути. Такой паттерн листа создается в результате генетического состояния, которое оставалось стабильным на протяжении многих клеточных делений или циклов размножения, но может быть стерто при возникновении новых условий, таких как половое размножение. У таких наземноводных растений, как Ranunculus, листья, находящиеся в воде, - рассеченные, находящиеся на воздухе - цельные. Цветки образуются на воздушных частях растения, и в этих цветках завязываются семена, у которых совершенно стерт паттерн цельных листьев, поскольку у молодых растений развиваются только дольчатые листья.

Клеточная память и ее стирание теперь четко установлены на молекулярном уровне. Клетки личинок дрозофилы можно бесконечно долго выращивать в культуре и при этом они не теряют способность формировать взрослые структуры: если добавить к культуре соответствующий гормон, то происходит быстрая дифференцировка с образованием таких структур. Стирание гена на уровне транскрипции недавно было подробно исследовано на гене 5S-PHK шпорцевой лягушки Xenopus.

Изменения характера структуры, зависящие от развития и от среды, давно уже смущали н ставили в тупик и генетиков, и эволюционистов. Явления запрограммированности и стирания, которые теперь хорошо изучены, позволяют гораздо лучше понять эти два процесса и их взаимозависимость в становлении эволюции.

Трансформации птиц при переходе из водной среды в воздушную

Форму тела водоплавающих птиц и птиц, частично живущих на болотах, назвали "адаптацией", тем самым как бы дав ей объяснение.

Если, однако, сравнивать то, что происходит со снежинками и с водными растениями, с одной стороны, с тем, что наблюдается у водоплавающих птиц, - с другой, то это предстанет в ином свете. У растений вода способствует образованию линейных или рассеченных листьев, тогда как в воздухе обычно образуются яйцевидные или широкие листья. У водоплавающих птиц между пальцами имеются широкие перепонки, тогда как у птиц, проводящих свою жизнь преимущественно в воздушной среде, таких перепонок нет. У болотных куликов длинные ноги, обычно погруженные в воду.

Изменение формы, связанное с переходом в водную среду, это, возможно, не "адаптация", а изменение характера структуры, детерминируемое содержанием воды в среде, окружающей клетки, точно так же, как в случае растений или кристаллов снега. Оно происходит независимо от того, какие это может иметь последствия для животного или растения.

Рис. 4. Различия между птицами, обитающими в водной и в воздушной средах. А. Водоплавающий вид - змеешейка Anhinga anhinga, питающаяся рыбой; у нее большие лапы с широкими перепонками между пальцами. Б. Болотные птицы; у всех трех видов длинные ноги, обычно погруженные в воду. В. Лапы не связанной с водой глухой кукушки и околоводной олуши

Это не означает, что растения любого вида при выращивании в воде образуют рассеченные листья или что любой вид птиц или амфибий, оказавшись вынужденным жить в водной среде, изменит форму своего тела. Обнаружение в клетках хеморецепторов позволяет рассматривать это явление в иной перспективе. Клетки тела, очевидно, содержат хеморецепторы, реагирующие на воду. Существенный момент состоит в том, что некоторые растения и животные без видимых изменений своих структурных генов могут реагировать на химические компоненты таким образом, что это влечет за собой коренные изменения структур, составляющих организм

Процессы, связанные с рождением человека, сходны с трансформациями у амфибий - в обоих случаях наблюдается переход из водной среды в воздушную

Рождение ребенка - событие столь частое, что его обычно рассматривают как "естественный процесс", представляющий научный интерес, но не имеющий эволюционного значения. А между тем он сопровождается резкой сменой среды и внутренних физиологических условий. Кроме того, это изменение происходит чрезвычайно быстро, в течение времени, измеряемого в минутах или часах.

Рождение фактически представляет собой резкий переход индивидуума от жизни в воде к жизни в воздухе. Эта ситуация во многом сравнима с тем, что происходило в процессе эволюции амфибий, когда они перешли от жизни в воде к жизни в воздушной среде.

У этих двух событий имеются следующие черты сходства.

1. У млекопитающих рождение детеныша связано с переходом из жизни в воде к жизни в воздушной среде. Плод человека плавает в амниотической жидкости, состоящей главным образом из воды, а в момент рождения он внезапно оказывается в воздушной среде. Развитие амфибий сопровождается аналогичной сменой среды.

2. Головастик живет на темном илистом дне озера, а взрослая лягушка - на ярком солнечном свету у поверхности воды. Сходным образом плод человека выходит из утробы матери в ярко освещенный внешний мир.

3. У головастика имеются жабры, и он извлекает кислород из воды. У зародыша человека на ранних стадиях развития тоже есть жабры, и в течение внутриутробной жизни он получает кислород из крови матери.

4. Через несколько дней после превращения головастика в лягушку жабры рассасываются, развиваются легкие и животное переходит к потреблению атмосферного кислорода. Младенец начинает дышать легкими сразу после рождения.

5. Головастик в основном питается растительной пищей, а взрослая форма является хищником. Плод человека, находясь в матке, не использует собственный пищеварительный тракт, получая питательные вещества через плаценту. Сразу после того, как новорожденный начинает сосать молоко, его пищеварительный тракт вступает в действие.

6. Как уже говорилось, превращение головастика во взрослую лягушку направляется главным образом химическими факторами, а именно гормоном, секретируемым щитовидной железой. Недавно было установлено, что события, происходящие при рождении человека и связанные с переходом из водной среды в воздушную, также направляются гормонами - катехоламинами, главным образом адреналином и норадреналином. Детальное изучение показало, что поступление этих гормонов в кровь подготавливает младенца к переходу из одной среды в другую. Они помогают плоду перенести недостаток кислорода, возникающий при сжатии плаценты и самого плода во время сокращений матки матери. Повышение уровня этих гормонов, кроме того, способствует очищению легких и изменению их физиологии, активизируя дыхание. Они вызывают также расширение зрачков, давая младенцу возможность впервые взглянуть на окружающий его светлый мир. Такая роль этих гормонов была подтверждена экспериментами по удалению их источника, проводившимися на крысах и овцах.

Переход из водной среды в воздушную обусловливается у амфибий и у высших млекопитающих, в частности у человека, главным образом гормонами и характеризуется в этих двух группах рядом сходных особенностей, касающихся физиологии и окружающих условий. С эволюционной точки зрения важное значение имеют скорость этого перехода и его канализация химическими процессами, присущими самому организму.

Страницы: 1, 2