епродуктивная физиология у сезонно размножающихся животных привязана к годичному циклу изменений среды таким образом, что появление детенышей предваряет пик изобилия корма или неблагоприятные климатические условия. Это осуществляется двумя способами. Во-первых, изменения внешней температуры, продолжительности светового дня или других факторов среды вызывают физиологические изменения в определенное время года. Во-вторых, сезонные физиологические изменения запрограммированы посредством эндогенных цирканнуальных часов.

Самое регулярное и предсказуемое изменение среды связано с продолжительностью светового дня. У прозрачных организмов свет может прямо действовать на гонады, приводя их в репродуктивное состояние в надлежащее время. Некоторые другие животные имеют прозрачное "окно", которое пропускает свет в головной мозг. Нейросекреторные клетки превращают световые стимулы в химические сигналы. У ряда млекопитающих эпифиз, расположенный на дорсальной поверхности головного мозга, может действовать как преобразователь света. Но свет влияет на размножение млекопитающих, главным образом действуя через сетчатку на гипоталамус, как показывает схема Шаррера.

Регуляция физиологии размножения состоит в сложном взаимодействии ряда гормонов. У большинства позвоночных факторы среды стимулируют выработку гонадотропных гормонов гипофизом. Эти гормоны стимулируют рост и активность семенников и яичников, которые в свою очередь производят характерные половые гормоны. К концу сезона размножения активность гипофиза снижается, гонады также становятся неактивными и репродуктивное поведение затухает. Кроме сезонных циклов половой активности у многих млекопитающих имеется гораздо более короткий цикл - эструс, или "течка".

	Рис.7. Влияние света на гонады по Шарреру А. У прозрачных животных свет может оказывать прямое действие на внутренние органы. Б. Некоторые непрозрачные животные обладают прозрачным "окном", пропускающим свет к фоточувствительным областям головного мозга, который затем стимулирует гонады с помощью гормонов, выделяемых гипофизом. В. Система, в которой свет действует на сетчатку, посылающую нервные сигналы гипоталамусу. Эта область мозга стимулирует выделение гипофизом гонадотронных гормонов. Г. Система В применительно к головному мозгу человека.

	Рис.8. Главные гормональные пути, участвующие в работе яичника у млекопитающего. ФСГ-РФ - фактор, стимулирующий высвобождение фолликулостимулирующего гормона; ЛГ-РФ фактор, высвобождающий лютеинизирующий гормон; р. ф. - растущий фолликул; з. ф. - зрелый фолликул; ЖТ - желтое тело.

У одних животных, например у рыжей лисицы, течка бывает только раз в году; у других, например у домашних собак, - два раза; у третьих - чаще. У птиц число выводков в одном сезоне может зависеть от количества корма.

На характер размножения многих видов влияют как фотопериодические факторы, так и эндогенные цирканнуальные часы. Предполагается, что эти два механизма могут взаимодействовать. На виды, обитающие в высоких широтах, обычно сильнее всего влияет фотопериодичность. В низких широтах годичных фотопериодических изменений меньше, но тем не менее годичный репродуктивный цикл может иметь свои преимущества. Например, у животных, обитающих в безводной пустыне, начало процесса размножения может зависеть от выпадения дождя. Некоторые экваториальные виды обладают выраженным ритмом размножения, который, по-видимому, не связан с сезонными изменениями. Ряд морских птиц, в том числе коричневая олуша, темная крачка и тонкоклювая крачка, размножаются каждые 8-10 месяцев. Постепенное расхождение между такими циклами размножения и годичным циклом говорит о том, что в экваториальных условиях ни одно время года не является предпочтительным. Почему же в таком случае птицы не размножаются непрерывно? Возможно, это потребовало бы слишком много энергии, и оптимальным вариантом становится периодический отдых, во время которого может происходить линька.

Годичный цикл размножения сходен с акклиматизацией тем, что при нем также происходят медленные физиологические процессы, коренным образом меняющие физиологическое состояние животного. Репродуктивная деятельность, включающая в себя защиту территории, ухаживание, спаривание и заботу о потомстве, требует от животного дополнительной энергии и физиологических затрат, которые должен обслуживать весь его организм. Если в данный год эти затраты так велики, что животное не в состоянии сохранить физиологическую стабильность, оно вынуждено отказаться от размножения до более благоприятного года.

5. Зимняя спячка

В частях света со сменой времен года животным иногда приходится приспосабливаться к длительным периодам неблагоприятной погоды. Некоторые из них избегают таких условий путем миграции, а другие способны пережить их, впадая в продолжительный сон, который при высоких температурах называется эстивацией, а при низких - гибернацией. Некоторые пустынные грызуны, например суслики, летом впадают в оцепенение, при котором температура тела падает и происходит общее снижение физиологической активности. Это значит, что затраты энергии уменьшаются и животное может долго жить, не питаясь. Потери воды сокращаются вследствие меньшего потребления пищи, чему способствует уход в нору. Некоторые грызуны запасают корм в своих норах и сохраняют в них высокую влажность, закупоривая вход. Летняя спячка наиболее распространена среди обитателей пустыни, но не ограничивается ими. Так, например, многие европейские виды дождевых червей летом спят. Каждое животное вырывает небольшую нору глубоко в земле и сворачивается в ней в клубок. Наступление такой летней спячки связано с низкой влажностью, и ее можно предотвратить содержанием червей во влажной атмосфере.

В зимнюю спячку впадают многие виды в северных широтах, что позволяет им избегать зимних условий, требующих очень больших энергетических затрат. Подлинная зимняя спячка отличается от частичной спячки, в которую впадают европейский бурый и американский черный медведи. При частичной спячке температура тела медведя может упасть примерно от 38° до 30°С, хотя температуры тела ниже 15°С детальны. При истинной зимней спячке температура тела может упасть даже до 2°С. Истинная зимняя спячка характерна для мелких млекопитающих, хотя сходные с ней виды оцепенения бывают у енотов, барсуков и некоторых птиц. У многих видов колибри во время оцепенения температура тела снижается до температуры среды, хотя температуры ниже 8°С детальны. У птиц оцепенение длится обычно всего несколько часов, а сезонная спячка известна только в одном их семействе - у козодоев.

Период спячки, называемый диапаузой, как реакция на неблагоприятные климатические условия бывает также у насекомых. Диапауза часто связана с определенной стадией жизненного цикла. Насекомые, избегающие замерзания с помощью переохлаждения, могут пережить сильный холод в диапаузе, при которой температура замерзания жидкостей тела намного ниже 0°С. Глубина переохлаждения может зависеть от степени акклиматизации, которая постепенно меняет химический состав жидкостей тела. Канадская оса Bracon cephi может снизить точку их замерзания до - 46° С, повысив концентрацию глицерола в гемолимфе.

Истинная зимняя спячка наступает только у мелких млекопитающих, которые охлаждаются быстрее крупных из-за относительно большей поверхности тела. Они также быстрее согреваются благодаря своей малой теплоемкости. Зимняя спячка характеризуется сноподобным состоянием с замедленными дыханием и сердцебиением. При этом животные часто выбирают особое место и принимают позу, в которой обычно спят. При зимней спячке температура тела и затраты энергии падают ниже уровня, характерного для нормального сна. У таких животных часто откладывается специальный бурый жир. Его главная функция состоит в образовании тепла, а не энергии для обменных процессов, для которых мобилизуются резервы обыкновенного жира. Особенно важную роль бурый жир играет в период пробуждения от спячки, когда температура тела должна быстро повыситься.

Некоторые млекопитающие, в том числе золотистый суслик и североамериканский лесной сурок, обладают выраженным цирканнуальным ритмом, лежащим в основе их сезонной зимней спячки. Названные суслики встречаются в западной части Северной Америки на высотах от 1500 до 3600 м над уровнем моря от севера Британской Колумбии до юга Калифорнии. Обычно их зимняя спячка длится три-четыре месяца, и за это время масса их тела значительно снижается. После спячки у них быстро растет потребление пищи и вес тела достигает отмечавшегося перед началом спячки в октябре. При изоляции в лабораторных условиях ритм зимней спячки и связанных с ней изменений в массе тела может сохраняться ряд лет даже при постоянных освещении и температуре. Если сыворотку крови от суслика в состоянии зимней спячки ввести неспящему животному, то последний также впадает в спячку.

Рис.9. Цирканнуальные ритмы изменения массы тела и периоды зимней спячки двух особей Citellus lateralis, содержавшихся в неизменных лабораторных условиях.

Этот факт служит веским доводом в пользу того, что основной физиологический механизм гибернации управляется эндогенными биологическими часами, захватываемыми ритмом внешних событий с помощью особого времязадателя. Это ясно показано на североамериканском лесном сурке, у которого также известен цирканнуальный ритм зимней спячки. Эти сурки были переправлены из восточной части США в Австралию - в новые для них условия освещения и температуры. Сурки за два года изменили нормальный ритм гибернации на обратный, приведя его в соответствие с местными условиями, несмотря на то, что в изобилии получали корм и воду и не страдали от понижения температуры.

Зимняя спячка похожа на акклиматизацию тем, что представляет собой длительное изменение физиологического состояния, позволяющее животному справляться с сезонными изменениями внешних условий. Цирканнуальные изменения физиологического состояния животного могут быть представлены в физиологическом пространстве. Годичные циклы размножения и зимней спячки являются в значительной степени врожденными, хотя фактически соответствуют общим сезонным изменениям в природе.

6. Миграция

Миграция из одного местообитания в другое на периодической или сезонной основе происходит у многих видов животных, в том числе у дневных бабочек, саранчи, лососей, птиц, летучих мышей и антилоп. Это не единственная форма миграции, поскольку у некоторых видов миграция составляет часть обследования и колонизации новых территорий. Так, популяционный взрыв у норвежских леммингов ведет к расселительной миграции, которая может охватить тысячи особей, обычно неполовозрелых самцов. Потоки леммингов устремляются вниз по склонам гор в долины. Многие тонут, пытаясь переплыть широкие водные пространства. Лемминги - хорошие пловцы и обычно не входят в воду, если не видят противоположного берега. Но порой давление множества скопившихся на берегу особей друг на друга таково, что некоторые из них вынуждены выплывать в открытое море.

Заселение новых областей иногда достигается за счет постепенной миграции нескольких поколений, как, например, у кольчатой горлицы. Исследовательская миграция часто встречается у молодых позвоночных животных и при благоприятных условиях может обеспечить успешное расселение.

Рис.10. Карта расширения ареала кольчатой горлицы в XX столетии.

Рис.11. Цирканнуальные ритмы изменения длины семенников у садовых славок, содержавшихся в течение трех лет в неизменных фотопериодических условиях. СТ соотношение света и темноты.

Рис.12. Места гнездовий, зимовок и их перекрывания у некоторых мигрирующих пеночек.

Периодические миграции возникают у многих видов в ответ на изменения внешних условий. Так, например, саранча Schistocerca gregaria заселяет в определенное время года безводные области.

В зависимости от степени скопления эти насекомые развиваются в одну из трех имагинальных форм. Относящиеся к стадной форме особи собираются в плотные стаи, которые переселяются по ветру в области с низким барометрическим давлением, где скорее всего может идти дождь. Они летят днем и останавливаются, попав во влажные условия. Здесь происходят половое созревание, спаривание и откладка яиц. Саранчевые стаи мигрируют по замкнутым сезонным маршрутам, но время генерации слишком коротко для того, чтобы отдельные особи могли завершить полный круг.

Некоторые сезонные миграции в отличие от периодических начинаются на основе цирканнуального ритма, а не в ответ на изменения внешней среды. У певчих птиц из родов Phylloscopus и Sylvia наблюдали разное миграционное поведение. У таких типичных мигрантов на дальние расстояния, как садовая славка, горная славка и пеночка-весничка, происходят значительные сезонные изменения в массе тела, характере линьки, размере семенников, ночном беспокойстве и пищевых предпочтениях. Европейские популяции этих видов зимуют в Африке и мигрируют через Сахару. Если же они помещены в постоянные лабораторные условия через несколько дней после вылупления, то процессы, которые у свободноживущих птиц являются сезонными, сохраняют сезонность у особей тех же видов в неволе, хотя период колебаний этих процессов у них несколько короче календарного года.

Мигранты на средние расстояния, такие, как славка-черноголовка и пеночка-теньковка, зимуют в Европе и Африке, причем масса тела и другие миграционные показатели у них меняются умеренно. В постоянных лабораторных условиях у этих видов тоже происходят сезонные изменения. Белоусая славка и провансальская славка являются частичными мигрантами, которые зимуют в средиземноморской области гнездования, a S. sarda balearica проводит весь год и эндемична на Балеарских и Питиузских островах в Средиземном море. У этих видов масса тела достаточно постоянна в течение всего года, а линька оперения на туловище продолжается долго и перемежается периодами ночного беспокойства. В лаборатории у них можно наблюдать некоторые проявления сезонных изменений, но с выраженными индивидуальными различиями.

Вероятно, у видов этих двух родов происходят сезонные изменения миграционных показателей, интенсивность проявления которых коррелирует с миграционным поведением вида, а распределение во времени говорит о том, что начало миграции, возможно, частично регулируется эндогенным цирканнуальным ритмом. Подобные же сезонные ритмы установлены у некоторых видов птиц для таких физиологических процессов, как линька, отложение жира, миграционное беспокойство и размножение.

Получены также данные, что эндогенные факторы управляют не только началом миграционной активности, но и ее характером. У многих видов пути миграции характерны для определенных географических популяций. Так, например, белые аисты, гнездящиеся в Западной Европе, летят на места зимовок в Африку западным путем через Испанию и Гибралтар, а гнездящиеся в Восточной Европе избирают восточный путь, как показано на рис.13. Неопытные молодые аисты, выращенные в неволе в Восточной Европе, но выпущенные на свободу в Западной, летят в юго-восточном направлении, характерном для птиц из Восточной Европы. Такие же опыты с другими видами пернатых свидетельствуют о генетически обусловленном выборе направления миграции.

Чтобы достичь места зимовки, птица должна лететь не только в правильном направлении, но и на вполне определенное расстояние. Имеются данные о расстояниях, которые преодолевают при первом перелете молодые славки, не сопровождаемые взрослыми птицами. Эти данные говорят о том, что у птиц существуют эндогенные часы, указывающие, сколько времени нужно лететь на каждом этапе перелета. Наблюдается хорошая корреляция между числом часов миграционного беспокойства птиц в неволе и расстоянием, нормально пролетаемым ими во время миграции. Расстояние, эквивалентное одному часу такого беспокойства, может быть определено путем сравнения поведения птиц одной и той же популяции в неволе и во время перелета. Зная скорость полета мигрантов, можно вычислить расстояние, которое покрыли бы сидящие в клетке птицы, если бы летели в правильном направлении. Расчеты привели к результатам, близким к полученным при наблюдении над свободно мигрирующими птицами этой же популяции. Садовые славки, содержавшиеся в неволе во время первой осенней миграции, поворачивались на юго-запад в августе и сентябре и на юго-восток в октябре, ноябре и декабре. Эти данные совпадают с "расписанием" естественной свободной миграции, показанным на рис.14. Некоторые птицы перелетают много сотен миль над океаном, где ориентирами служат лишь несколько островков. Так, например, полярные крачки размножаются в Арктике, а осенью мигрируют к антарктическим паковым льдам. Весной они совершают обратный перелет, хотя, вероятно, другим путем. Известно, что некоторые особи пролетают 9000 миль. Подобным же образом тонкоклювый буревестник размножается в юго-восточной Австралии и мигрирует на Аляску через Японию. Обратное путешествие совершается вдоль западного берега Северной Америки.

7. Лунные и приливно-отливные ритмы

Рис.13. Миграционные пути восточно- и западноевропейских популяций белых аистов. Интенсивность затенения - обилие птиц.

Как видно с земли, луна движется по такому же пути, как и солнце, и с каждым днем восходит на 50 мин позднее, из-за чего иногда видна среди дня, а иногда только ночью. Известно, что лунный цикл, равный 29,5 сут, влияет на самые разные стороны поведения животного. У тихоокеанского червя палоло репродуктивная активность приурочена только к квадратурным приливам последней четверти луны в октябре и ноябре. Как показано на рис.16, задний конец червя с генитальными органами отделяется от передней части и выплывает на поверхность, где в воду выбрасываются яйцеклетки и сперматозоиды. Эти черви дают обильную пищу акулам и другим рыбам, но, синхронизируя репродуктивную активность, добиваются того, что часть гамет всегда может выжить. В лабораторных условиях черви образуют гаметы в этот же срок, т.е. их репродуктивное поведение, вероятно, контролируется эндогенными часами.

	Рис.14. Предпочтения того или иного направления, наблюдавшиеся в лабораторных опытах по миграционному беспокойству у садовых славок. Направление стрелок предпочтение, наблюдавшееся в указанные даты. Положение стрелок на карте места, которых перелетные славки достигали бы в указанные даты при миграции к местам зимовки в южной Африке.

Лунные ритмы известны и для наземных животных. Например, летучие мыши крыланы на Ямайке распределяют время своего кормления так, что в новолуние покидают дневные укрытия вечером и питаются в течение всей темной ночи. А в полнолуние они вылетают из дневных укрытий в это же время, но возвращаются туда, когда луна поднимается высоко, даже если ее заволакивают тучи. Это говорит о том, что для распределения фуражировки во времени они пользуются эндогенными лунными часами.

Приливы и отливы происходят от изменений совместного притяжения Солнца и Луны. Приливно-отливный цикл повторяется дважды в течение одного лунного месяца. У многих морских животных ритмы поведения совпадают с этим циклом и, как установлено, управляются эндогенными часами. Так, например, суточный ритм активности прибрежного краба Carcinus maenas накладывается на ритм приливов и отливов: активность этого животного синхронизирована с высокой водой. Такой ритм сохраняется в постоянных лабораторных условиях около недели, а затем исчезает, но может быть восстановлен приблизительно 6-часовым охлаждением краба до температуры, близкой к точке замерзания.

Рис.15. Места размножения и миграционные пути тонкоклювых буревестников, установленные по пойманным окольцованным птицам.

Этот холодовой шок, по-видимому, вновь запускает "приливные" часы, может быть, потому, что он сходен с воздействием прилива, случайно достигающего выброшенного на берег краба. В одном опыте таких крабов выращивали в лаборатории от яйца до взрослого состояния в режиме день-ночь без влияний приливов. У этих крабов появлялся только суточный ритм активности. Однако после одного холодового шока возник приливно-отливный ритм. По-видимому, эндогенные "приливные" часы не действовали, пока холодовой шок не запустил их.

Подобные явления наблюдаются и у других крабов. У манящих крабов известны приливно-отливные ритмы активности, сохраняющиеся до пяти недель в постоянных лабораторных условиях. Крабы выползают из нор при отливе и активно кормятся, ухаживают и т.п. При наступлении прилива они возвращаются в свои норы. У зеленых крабов ритм противоположный, они активизируются во время прилива. У этих и многих других видов крабов падение температуры, вызванное приливными водами, действует как времязадатель, устанавливающий фазу ритма активности.

	Рис. Размножение червя палоло.

Рис.17. Изменения высоты прилива в Ла-Холья в Калифорнии в сравнении с плавательной активностью бокоплава Synchelidium в лабораторных условиях,

Наложение друг на друга циркадианного и приливно-отливного ритмов позволяет животному приспособиться к нерегулярным изменениям воды, происходящим в некоторых частях света. Например, на побережье Калифорнии за периодом 13.8 ч соответствующим сильному отливу, следует период 10.43 ч с небольшим отливом. У литорального ракообразного Synchelidium плавательная активность здесь почти точно следует за этим ритмом. Такой плавательный ритм сохраняется в течение нескольких дней в постоянных лабораторных условиях.

8. Циркадианные ритмы и суточное распределение активности

Большинство животных сталкивается с различными условиями днем и ночью. Такие изменения действуют на них как прямо, так и косвенно. Например, под влиянием колебаний температуры, освещенности и т.п. могут меняться доступность пищи и число хищников.

Приспосабливаясь к различиям условий днем и ночью, животное производит суточное распределение активности, представленной многими видами поведения, которые в совокупности образуют распорядок, повторяющийся с небольшими отклонениями изо дня в день. Можно заметить, что каждый вид - активности имеет тенденцию следовать типичному суточному ритму. "Режим дня" в целом у животных изучен сравнительно мало, но суточные ритмы привлекли к себе значительное внимание специалистов по циркадианным часам.

Самые важные суточные изменения во внешней среде - это изменения освещенности и температуры. Животные, специализированные к дневному зрению, ночью могут оказаться в неблагоприятном положении, потому что легко станут жертвой хищников и не смогут эффективно добывать себе пищу. В холодном климате мелким млекопитающим может быть выгодна ночная активность при низкой температуре. Период наибольшей теплопродукции придется у них в таком случае на самую холодную часть 24-часового цикла, когда активность способствует терморегуляции.

Рис.18. Частота прятания и извлечения спрятанной добычи пустельгой.

В то же время мелкие птицы холодными ночами сберегают энергию, становясь неактивными и давая температуре тела снизиться. В жарком климате мелким млекопитающим выгодно быть ночными животными, избегая дневной жары.

Неудивительно, что ритмы покоя и активности широко распространены в животном мире. Если ночная активность невыгодна, лучше всего сидеть неподвижно в надежном месте и сохранять как можно больше энергии. Было высказано предположение, что это одна из главных функций сна. Ночные виды могут затаиваться днем, если им грозит нападение. Если же они сами являются ночными хищниками, то днем могут прятаться и бездействовать, чтобы не спугнуть добычу. Таким образом, суточные ритмы физической внешней среды делают некоторые виды активности выгодными в одно время и невыгодными в другое. Многое зависит от общей экологии данного вида.

Рис. 19. Передвижения пустельги, наблюдавшееся в Нидерландах 12, 13, 14 и 16 августа 1977 г. Цифры на маршрутах полета - время суток. Суша обозначена темным, море - светлым.

Животное, адаптированное к среде, придерживается такого суточного распорядка, который максимально увеличивает ценность разных видов его активности для выживания. Отчасти это означает наилучшее использование предоставляющихся возможностей. Например, распространенная в Европе пустельга, дневной хищник, нападает главным образом на мелких млекопитающих. Эта птица обнаруживает добычу с помощью зрения и успешнее всего охотится при хорошем освещении. В полевых исследованиях установлено, что пустельга хватает добычу весь день, но не всегда тут же поедает ее. Она прячет избыток пищи в случайно выбранных местах своего охотничьего участка. Это происходит в течение всего дня. Спрятанная пища обычно извлекается в сумерках, что позволяет пустельге максимально использовать для охоты светлую часть суток, не тратя слишком много времени на еду. Кроме того, если бы птица сразу съедала всю добычу, она становилась бы слишком тяжелой и, вероятно, эффективность ее охоты была бы снижена.

В дополнение к типичному для вида суточному распределению активности отдельные животные могут приобретать свои собственные привычки. Так, пустельги, нашедшие пищу в определенное время и на определенном месте, стремятся повторить на следующий день тот же охотничий маршрут. Такая стратегия годится там, где виды-жертвы тоже имеют свой собственный типичный суточный распорядок.

Страницы: 1, 2