Гіалоплазма не тільки підтримує внутрішню структуру клітини. Тут же протікають тисячі біохімічних реакцій гліколізу, біосинтезу і розпаду цукрі, ліпідів, нуклеїнових кислот, білків, тощо.
7. Ядро, його будова і функції
Уперше ядро було описано і 1833 році Робертом Броуном, що знайшов його в цитоплазмі клітин тичинкових ниток традесканції. Згодом ядра були описані у всіх клітинах вищих рослин, за винятком зрілих ситоподібних трубок флоеми, у яких вони відсутні. Основні функції клітинного ядра - це збереження, передача і реалізація спадкової інформації, а також регуляція більшості процесів у клітині за допомогою гормонів і ферментів, інформація про будову яких знаходяться в ядрі. Носієм спадкової інформації, що передається в поколіннях, служить ДНК яка в основному входить до складу ядерної речовини будь - якої клітини, а також міститься й в цитоплазмі.
Клітини рослин бувають одноядерними, однак у деяких нижчих рослин можуть переважати двоядерні і багатоядерні клітини. Форми і розміри ядер коливаються не тільки у різних рослин, а також і в окремих тканинах однієї й тієї ж рослини. Зазвичай ядра мають кулясту чи яйцеподібну форму з діаметром від 10 до 30 мм. Клітинне ядро, що не поділяється, укладене в щільну ядерну оболонку, утворену двома мембранами, що розділені порожнинами шириною 20-40 нм. - перинуклеарним простором. (рис. 1.12).
Зовнішня ядерна мембрана складає єдине ціле з мембраною системою ендоплазматичної мережі і також як гранулярна ЕПС, вона із зовнішньої сторони часто буває засіяна функціонуючими рибосомами. В окремих ділянках ядерної оболонки, названих ядерними порами, зовнішня мембрана стуляється з внутрішньою ядерною мембраною. Пори особливо помітні на препаратах, отриманих методом заморожування - сколювання (рис. 1.13). Через них відбувається обмін різними речовинами між ядром і цитоплазмою.
Кількість пор залежить від функціонального стану клітини - чим вища активність спадкоємного апарата, тим більше їх число. В області пор із внутрішньої сторони починається щільний білковий шар, що називається фібрилярною ламіною, чи ядерною пластиною. Вона на всьому протязі підсилає внутрішню мембрану ядра і відіграє ключову роль як у формуванні ядерної оболонки, так і організації нижче розташованого хроматину. Припускають, що поліпептиди ламіни відповідають за руйнування і реорганізацію ядерної оболонки під час мітозу.
Вміст ядра являє собою гелеподібний матрикс, називаний ядерним соком чи нуклеолплазмою. Вона містить різні хімічні речовини - іони, білки, ферменти, і нуклеотиди у вигляді колоїдного чи справжнього розчину. У неклеоплазмі розташовується хроматин, що складається з комплексу ДНК. РНК і білків гістонів. Гістони об'єднані з ДНК у структури, що нагадують намистини (нуклеосоми) і виконують структуру і регуляторну роль. Під час поділу клітини хроматин піддається конденсації з утворенням туго скручених, спаралізованих ниток - хромосом. Сукупність хромосом у клітині називають хромосомним набором. Розділяють два типи наборів - гаплоїдний і диплоїдний. Гаплоїдний набір за числом хромосом удвічі менший диплоїдного і типовий для генеративних клітин і гаметофіту. Диплоїдний набір складається з двох гаплоїдних наборів материнського і батьківського організмів і міститься у всіх соматичних клітинах рослин і тварин.
У неоплазмі ядер різних клітин може знаходитися одне чи кілька ядерець. На відміну від цитоплазматичних органел, ядерце не має мембрани й утворюється на певних ділянках молекул ДНК - ядерцевих організаторах, на яких знаходиться велике число генів, що кодують рибосомальну РНК. Так же відбувається її синтез і з'єднання з білками при формуванні великих і малих субодиниць рибосом. Надалі субодиниці через ядерні пори залишають ядро і виходять у цитоплазму, де відбувається їх остаточна збірка у функціонально зрілі рибосоми.
8. Ендоплазматична сітка, будова і функції
Одним з важливих відкриттів, зроблених за допомогою електронного мікроскопа, було виявлення в 1945 р. К.Портером складної системи мембран, що пронизує цитоплазму всіх еукаріотичних клітин. Ця мережа мембран, що одержала назву ендоплазматична сітка чи ендоплазматичний ретикулум. Являє собою систему субмікроскопічних канальців, трубочок, округлих пухирців і плоских мішечків, обмежених одинарною мембраною. Вважають, що хоча мембрана ЕПС має числені складки і вигини, вона утворює одну, практично безперервну поверхню, що обмежує єдиний замкнутий мішок. (рис. 1.14).
Цей внутрішній простір, який називають порожниною ЕПС, часто займає близько 10-16 % загального обсягу клітини. Мембрани ЕПС складають єдине ціле з зовнішньою ядерною мембраною, але не зв'язані з плазмалемою (рис. 1.15). У клітинах можна виділити дві функціонально різні області ЕПС : шорсткувата (гранулярна) ЕПС, мембрана якої, так само як і зовнішня мембрана ядра, усіяна рибосомами, розташованими на зверненій до цитоплазми стороні мембрани, і гладенька (гранулярна) ЕПС, позбавлена рибосом. Ці дві області значно розрізняються і за формою: шорсткувата ЕПС являє собою стінки сплющених мішечків, які називають цистернами, а гладеньку НПС складається з мережі тонких трубочок. У гранулярній мережі синтезуються різні білки. Серед них - мембранні білки, у тому числі й глюкопротеїди, ферменти, необхідні для синтезу полісахаридних клітинах стінок та інші. Транспортуючись по цистернах, деякі з цих сполук доставляються в апарат Гольджі, відтіля вони виходять назовні або надходять в інші органели чи відкладаються у вигляді запасних гранул. Інші білкові речовини після синтезу виділяються в цитозоль для використання в цій же клітині.
По канальцях і трубочках ЕПС здійснюється не тільки транспорт речовин усередині клітини. Вона бере участь також у міжклітинних взаємодіях через плазмодесми, зв'язуючи цитоплазми клітин у єдину систему - симпласт.
9. Рибосоми, будова і функції
Рибосомами називають сферичні чи грибоподібні, дуже дрібні органели діаметром близько 22 нм. Вони були вперше описані і 1953 році американським біологом Д.Е.Паладе, який довів, що рибосоми являють собою нуклеопротеїди.
Кожна рибосома складається з двох субодиниць - великої і малої. Для характеристики рибосом використовують їхню властивість, як і всяких часток і молекул, осаджуватися з постійною швидкістю під дією відцентрової сили при диференційованому центрифугуванні. Досліди по седиментації виявили існування двох головних типів рибосом, що були названі 70S і 80S - рибосомами. Перший тип являється у прокаріот, а більші 80 S -рибосомами - в еукаріотичних клітинах (ри.с.1.16).
Рис. 1.16. Порівняння структур прокаріотичних і еукаріотичних рибосом. Незважаючи на розходження в структурі, ці рибосоми дуже подібні у функціональному відношенні.
Рибосоми з константою седиментації 70 S поділяють на субодиниці 50S і 30S, а 80S - рибосоми - на субодиниці 60S і 40S. Розпад на субодиниці відбувається при зниженні в середовищі концентрації двовалентних іонів металів (Mg, Ca, Co, Mn). Цей процес зворотний : при відновленні концентрації іонів субодиниці об'єднуються, утворюючи нативні рибосоми. Рибосоми складаються з приблизно рівних за масою кількістю РНК і білка, тобто являють собою рибонуклеопротеїнові частки. РНК, що входить до їх складу, називається рибосомною РНК (рРНК) і синтезується в ядерці.
У клітинах вищих рослин рибосоми звичайно зв'язані з мембранами гранулярної ендоплазматичної сутки, розташовуючись безладно лінійно, а іноді у вигляді розеток чи спіралей на їх зовнішній поверхні. У різних рослинних клітинах число рибосом коливається від декількох тисяч до декількох десятків тисяч одиниць. Їх концентрація у клітинах і тканинах може змінюватися у процесі онтогенезу і залежить від живлення, водного режиму, температури й інших умов, а також функціональної активності клітини.
Установлено, що на рибосомах відбувається біосинтез білка, тобто зв'язування активованих амінокислот і укладення їх у поліпептидний ланцюг відповідно до генетичної інформації, отриманої з ядра через інформаційну РНК. На поверхні іРНК відбувається взаємодія між комплексами « амінокислота - транспортна РНК» і самою рибосомою. З рибосомами одночасно можуть з'єднуватися тільки два комплекси і замикається тільки один пектиновий зв'язок. Потім рибосома переміщується по іРНК, до неї підходить наступний комплекс «амінокислота - тРНК» і замикається новий пептидний зв'язок. Так продовжується до закінчення синтезу поліпептидного ланцюга. Цей процес називається трансляцією. Рибосоми діють в основному не ізольовано, а спільно й упорядковано. Угрупування рибосом, що транслює іРНК і синтезує той самий білок, одержало назву полісоми. В одній полісомі може знаходитися від 5 до 70 рибосом. На ЕПС полісоми виявляються у вигляді характерних завитків (рис.1.17).
10. Мітохондрії, будова і функції
У рослин мітохондрії були вперше виявлені в 1904 р. Ф.Мевесом в клітинах пиляків латаття. Вони являють собою округлі чи гантелеподібні тіла, розміри яких надзвичайно мінливі і значною мірою залежать від функціонального стану у клітин, осмотичного тиску і рН середовища. Мітохондрії збільшуються в гіпотонічних речовинах і зменшуються в гіпертонічних, а в кислому середовищі набувають пухирчастої форми. Товщина мітохондрії постійна (близько 1.5 мкм), у той час як довжина помітно коливається, досягаючи 7-10 мкм і більше.
Мітохондрії обмежені двома мембранами (рис. 1.19).
Міжмембранний ростір, чи перимітохондріальний простір, заповнений основною безструктурною речовиною, що містить глобулярні білки і деякі ферменти. Зовнішня мембрана гладенька, а внутрішня утворює численні гребнеподібні складки - кристи. Вони істотно збільшують її поверхню, забезпечуючи площу для розміщення мультиферментиних систем. Мембрани відокремлюють від цитоплазми внутрішній вміст мітохондрій - матрикс. У матриксі містяться рибосоми і мітохондріальна ДНК, що має кільцеву будову.
Сучасні методи дозволили виявляти присутність особливих «елементарних часток» на внутрішній мітохондріальній мембрані (рис.1.20). Це ферменти АТФ - синтетази, що забезпечують сполучення фосфорилювання АДФ із реакціями в дихальному ланцюзі.
В основі цих часток розташовані компоненти самого дихального ланцюга. Таким чином, основна задача мітохондрій - це синтез АТФ у результаті циклічного окислювання ди- і три карбонових кислот і аеробних реакцій електронотранспортного ланцюга дихання.
Кількість мітохондрій варіює від десятків до десятків тисяч на клітину, змінюючись в онтогенезі, отже вона визначається рівнем метаболізму. У залежності від ділянки клітини, де необхідні електричні витрати, мітохондрії з течією цитоплазми переміщуються в ту чи іншу ділянку.
11. Пластиди, будова і функції
Перші описи пластидів були зроблені в 1676 р. Антоні ван Левенгуком, але детальні дослідження цих структур провів Шимпер в 1882 р.
Система органоїдів, названих пластидами, типова для клітин рослин. Це обмежені подвійною мембраною округлі чи овальні органоїди, що містять внутрішню систему мембран. Пластиди можуть бути безбарвними чи забарвленими. Серед безбарвних розрізняють про пластиди, лейкопласти і етіопласти. Забарвлені пластиди - це хлоропласти і хромопласти.
У вищих рослин усі типи пластид утворюються з про пластид, що є присутніми у клітинах меристематичних тканин. Їхня внутрішня мембрана має лише невеликі інвагінації (утягування). Якщо такі структури зберігаються в зрілих клітинах, їх називають лейкопластами. Оскільки в лейкопластах відкладаються запасні речовини, то назву вони одержують залежно від типу запасної сполуки : якщо запасається крохмаль - амінопласти, жири - олеопласти, білки - протеїнопласти. Етіопласти утворюються при вирощуванні рослин у темряві. При освітлені вони перетворюються в хлоропласти.
Хлоропласти - зелені пластиди рослин. У них здійснюється - фотосинтез. Це овальні тіла довжиною 5-10 мкм і 2-3 мкм у діаметрі (рис.1.21).
Внутрішня мембрана утворює безліч плоских, заповнених рідиною мішків, так званих тилакоїдів. Декілька таких телакоїдів формують купку - грану. Окремі грани хєднані довгими поодинокими тилакоїдами - ламелами. На мембранаї тилакоїдів локалізовані зелені пігменти - хлорофіли, а також жовті і червоні - каротиноїди. На мембранах тилакоїдів відбуваються світові реакції фотосинтезу. Внутрішнє, гомогенне середовище хлоропластів називається стромою. У ній знаходяться розчинні ферменти, що здійснюють темнові реакції фотосинтезу. Надлишок вуглеводів, що утворюється в процесі цих реакцій, може запасатися у вигляді зерен крохмалю. З мембран часто бувають зв'язані кулясті краплі ліпідів, у яких акумулюються ліпідні компоненти мембран. Кільцева ДНК і рибосоми дозволяють пластидам, так само як і мітохондріям, ділитися незалежно від поділів самої клітини. Іноді кількість хлоропластів може збільшуватися не шляхом поділу, а брунькуванням.
Хромосоми містять у стромі велику кількість каротиноїдів. Пігменти, що розташовані не на мембранах і знаходяться в атмосферному стані, часто представлені у вигляді кристалів. Присутністю каротиноїдів пояснюється забарвлення плодів томата, горобини, осіннього листя, коли хлорофіл у них руйнується і виявляється колір інших пігментів.
12. Мікросоми
Уперше були виявлені в 1880 р. Ганштейном. Мікросоми являють собою кулясті тіла діаметром від 0.2 до 1.5 мкм, обмежені елементарною мембраною. Первинні мікросоми утворюються за рахунок діяльності ендоплазматичної сітки. У клітинах рослин виявлені два типи мікросом, що виконують різні функції - пероксисоми і гліоксисоми.
Пероксисоми численні в клітинах листків, де вони тісно зв'язані з хлоропластами. У них відбувається окислювання синтезованої в процесі фотосинтезу гліколевої кислоти з утворенням амінокислоти гліцину, яка вже в мітохондріях перетворюється в серин. При роботі ферментних систем пероксисом утворюється пероксид водню, який руйнується в цих органоїдах ферментом каталазою, що міститься в органоїдах.
Гліоксисоми з'являються при проростанні насіння, у якому запас поживаних речовин представлений здебільшого жирами. Вони містять ряд ферментів, необхідних для перетворення жирів у цукри в процесі окислювання жирних кислот і реакцій гліоксилатного циклу.
13. Вакуолярна система
Важливу особливість рослинних клітин мають одна чи кілька порожнин, називають вакуолями, що відділені від навколишньої цитоплазми одинарною мембраною - тонопластом. Як правило, вакуолі займає більше 50% всього обсягу клітини. Спочатку вакуолі утворюються в молодих клітинах шляхом злиття пухирців, що відокремлюються від ендоплазматичної сітки й апарата Гольджі. Як у структурному, так і у функціональному відношеннях вони близькі до лізосом тваринних клітин. Разом з тим функції вакуоль у рослинних клітинах разюче різноманітні. Вакуолі служать для транспортування і нагромадженні поживних речовин, метаболітів і непотрібних продуктів обміну. Вакуоле може служити місцем відкладання запасних білків, цукрі. Вакуолярний сік має складний склад і включає як органічні речовини, так і мінеральні солі. Крім вуглеводів, органічних кислот, амінокислот і білків, що можуть бути удруге використані в обміні речовин, вакуолі містять феноли, таніни, алколодїи, що виводяться з обміну речовин і ізолюються від цитоплазми. Ці сполуки можуть надавати рослинній тканині неприємного смаку, що відштовхує травоїдних тварин. Іноді у вакуолях присутні пігменти, так звані антоціани. У цю групу входять антоціани, що мають червоне, синє чи пурпурне забарвлення, і деякі близькі до них сполуки, що мають жовтий чи кремовий колір. Саме ці пігменти визначають забарвлення квітів у рожевих фіалок, жоржин та ін..
Вакуолярний сік може містити ряд гідролітичних ферментів, і тоді при житті клітини вакуолі діють як лізосоми,здійснюючи автофагію - знищення непотрібних клітині структур з утворенням окремих автофагічних вакуоль.. Після загибелі клітин тонопласт як і всі мембрани утрачає свою вибірну проникність і вже не здатний виконувати бар'єрну роль.
Одна з головних функцій вакуолі - це участь в осмотичних явищах. Вода звичайно надходить у концентрований клітинний сік шляхом осмосу через вибірково проникний тонопласт. У результаті в клітині розвивається тургорний тиск і цитоплазма притискається до клітинної стінки. Такий тиск - необхідна умова росту клітин розтяганням, причому обсяг клітин збільшується без збільшення обсягу самої цитоплазми.
14. Апарат Гольджі, будова і функції
Структуру, відому тепер як апарат Гольджі уперше знайшов у тваринних клітинах у 1898 р. італійський гістолог К. Гольджі. Однак у рослинних клітках існування подібних структур було достовірно встановлене в результаті робіт із застосуванням електронного мікроскопа Бюва і Портером лише в 1957 році. Апарат Гольджі. Являє собою купку сплощених мембранних мішечків, так званих цистерн, і зв'язану з ними систему пухирців, які називають пухирцями Гольджі, чи везикулами. Ряд окремих купок називають диктіосомами. (рис. 1.18).
У зоні диктіосоми розрізняють дві ділянки. З однієї сторони шляхом злиття пухирців, що відбруньковуються від гладенької ЕПС, постійно утворюються нові цистерни. Ця сторона купки, що формується, опукла, тоді як інша, де завершується дозрівання і цистерна знову розпадаються на пухирці, має увігнуту форму. Локалізація, величина і розвиток елементів змінюється залежно від типу клітини і її фізіологічного стану. Так, АГ найбільш розвинутий в активно функціонуючих клітинах у процесі старіння він поступово атрофується, а потім зникає.
Функції, які виконує апарат Гольджі, чисельні та різноманітні. З його участю здійснюються секторні процеси, регулювання вмісту води в клітині, нагромадження вуглеводів, виділення слизів та ін.. У зоні апарата Гольджі можуть здійснюватися такі метаболічні процеси, як модифікація різних білків і ліпідів, фосфорилювання, ацилування амінокислот тощо. У рослинних клітинах вдалося простежити участь АГ в утворенні серединної пластинки і росту клітинних стінок. Установлено, що за допомогою везикул вуглеводні компоненти постачаються до плазми, при цьому транспорт у певному напрямку здійснюють мікротрубочки ;мембрана пухирців відбувається у плазмалему, сприяючи її росту і відновленню, а секретизовані рослини виявляються в клітинній стінці, де за допомогою ферментів синтезуються целюлозні мікрофібрини.
Таким чином, мембрання елементи апарата Гольджі є сполученою ланкою між мембранами ЕПС і плазмалемою.
15. Будова і функції клітинних стінок
Оболонку клітин, що поділяють і ростуть, називають первинною стінкою. Вона складається з целюлозних мікрофібрил, занурених у матрикс (рис. 1.22).
Мікрофібрили являють собою пучки довгих тонких молекул целюлози. До складу матрикса входять полісахариди і білки, багато з яких є ферментами, що каналізують синтез речовин, які входять до складу оболонки. Полісахариди матриксу представлені пектиновими сполуками і геміцелюлозами - змішаною групою полімерів занози, ксилоли й інших моносахаридів. Стінки сусідніх клітин з'єднує серединна пластинка, що складається з клейких желеподібних пектитів кальцію і магнію (рис. 1.23).
Клітинні стінки гідратовані - 60-70% їхньої маси звичайно складає вода. Разом з міжклітинниками вони складають так званий вільний простір - апопласт. По апопласту відбувається переміщення води і розчинених у ній речовин. Частка апопласту адсорбує різні іони, полегшує їхній подальший рух у клітину. У деяких клітин, наприклад, у клітин мезофілу листка, протягом усього життя зберігається тільки первинна стінка. У більшості клітин після закінчення росту на внутрішню поверхню первинної клітинної стінки відкладаються додаткові шари целюлози, унаслідок чого виникає вторинна клітинна стінка. Ріст клітинної стінки можливий завдяки апарата Гольджі. На вторинній оболонці виділяється три шари - зовнішній, середній і внутрішній. У цих шарах кут розташування целюлозних мікрофібрил різний, що забезпечує твердість, незначну розтяжність оболонки і високу міцність усієї структури. (рис. 1.24.) Орієнтація мікрофібрил контролюється мікротрубочками, розташованими на внутрішній поверхні плазматичної мембрани.
Вторинна стінка не суцільна, а має пори, розташовані на різних ділянках. Пори сусідніх клітинних стінок завжди розташовуються одна проти одної і крізь них проходять цитоплазматичні тяжі - плазмодесми. Останні являють собою канали, що утворюються з плазма леми і з'єднують сусідні клітини. Таким чином, протопласти окремих клітин з'єднуються в єдину систему - симпласт.
Вторинна стінка, що виникає в клітинах диференційованих тканин, поділяється значним структурним і хімічним змінам. Трахеальні елементи ксилеми і клітинами склеренхіми піддаються інтенсивній лігніфікації. Це відбувається при просочуванні шарів целюлози лігніном - складною полімерною речовиною, що відноситься до полі фенолів. Лігнін скріплює целюлозні волокна й утримує їх у єдиній структурі. Характер і ступінь одеревіння можуть бути різними. Лігніфікація характерна для механічних і провідних тканин.
У вторинних покривних тканинах відбувається опробування клітинних стінок. При цьому у вторинній клітинній стінці відкладається суберин - жироподібна речовина, до складу якої входять жирні кислоти і їх ефіри з гліцерином та іншими спиртами. Опробковані клітини широко відмирають і перетворюються у захисний шар. Суберин надає їм непроникності щодо води, газів, грибної та мікробної інфекції.
Зовнішні клітинні стінки епідермальних тканин деяких видів рослин можуть бути покриті кутикулою - тонкою плівкою, що складається з кутину (суміш високомолекулярних жирних кислот і їх ефірів). Часто кутикула покривається шаром воску, товщина якого у деяких рослин досягає 5 мм. Епідермальні тканини можуть піддаватися також ослизненню, тобто покриваються сумішшю високомолекулярних вуглеводів, білків, ферментів, і органічних кислот. Кутинізація й ослизнення захищають рослин від перегріву і надмірної втрати води.
Література
1. Грин Н., Стаут У.,Тейлор Д., Биология, Мир 1990.
2. Лебедев С.И. Физиология растений, Колос 1988.
3. Мусієнко М.М. Фізіологія рослин. Київ. Фітосоціоцентр, 2001.
4. Макрушин М.М., Макрушина Є.М., Петерсон Н.В., Мельников М.М. Фізіологія рослин. / За редакцією професора М.М.Макрушина Віниця: Нова Книга, 2006.
5. Полевой В.В. Физиология растений. Выссшая школа, 1989.
Страницы: 1, 2
