возрастает потребность во влаге и тепле, поэтому погодные условия оказывают
огромное влияние на жизнедеятельность растительного организма, в частности,
на генеративное развитие (Кине и др., 1991).
К началу цветения в 1999 году в среднем на одном растении Ромашки
аптечной насчитывалось около 100 цветочных корзинок, среди которых было 46
распустившихся соцветий, 34 бутонизирующих и 20 отцветающих (рис.5). При
этом соцветия достигали 2,1см в диаметре (прил.4).
В 2000 году генеративная мощность Ромашки в этот период составила 52
соцветия с растения с преобладанием бутонизирующих корзинок – 26шт., число
цветущих было равно 18 шт., остальная часть приходилась на отцветающие
корзинки (рис.5), причем, размеры соцветий были больше, чем в предыдущем
году исследования. Диаметр соцветий составлял 2,4см (прил.4). Небольшая
генеративная мощность Ромашки в 2000 году к началу цветения обусловлена
ранним наступлением фазы бутонизации (18.05), когда невысокие температуры и
недостаточное количество солнечного света тормозили закладку генеративных
органов. Поэтому растения не успели сформировать большого количества
соцветий.
Во время массового цветения генеративная мощность Ромашки аптечной
достигала максимума, при этом увеличивалось количество бутонизирующих и
цветущих корзинок ( прил.3, рис.5).
В 1999 году в этот период генеративная мощность Ромашки составила
114шт./растения, в 2000 году – 84шт./растения (прил.3, рис.5). Увеличению
генеративной мощности в период массового цветения Ромашки аптечной в 1999
– 2000г.г. способствовали климатические условия.
[pic]
6.06 20.06
29.06 6.07 18.07 2000
начало массовое
начало массовое конец Фенофазы
цветения цветение плодоношения
плодоношение вегетации
Рис.5. Динамика генеративной мощности Ромашки аптечной
в 1999-2000 г.г.
Температура в оба года исследования не превышала 17(С (рис.3), а
количество осадков составляло в 1999 году 32,6мм, а в 2000г. – 27,2мм
(рис.4). По-видимому, такие условия благоприятны для развития растений,
т.к. способствуют успешному протеканию физиологических процессов, таких как
фотосинтез и дыхание.
Известно, что в период цветения интенсивность фотосинтеза достигает
максимума, в результате происходит усиленное движение ассимилятов из
листьев в цветы, где они расходуются в ходе последующих процессов
оплодотворения и размножения, идущих с большими затратами энергии (Лебедев,
1988). Кроме того, в период цветения значительно активизируется дыхание
растений, т.к. новообразующиеся репродуктивные органы активно дышат,
используя в процессе окисления продукты, полученные в результате
фотосинтеза (Физиология сельскохозяйственных растений, 1967). Максимальное
развитие ассимиляционной поверхности листьев способствовало образованию
большого количества питательных веществ, которые шли на формирование и
построение новых бутонов и соцветий, в связи с чем увеличивалась и
генеративная мощность растений.
Хотя, генеративная мощность довольно высокая на протяжении всего
периода цветения Ромашки в оба года исследования, но в 2000 году она была
меньше, чем в 1999 году (НСР0,5=219,77). В 2000 году Ромашка располагалась
очень густо, поэтому большое количество растений делили между собой
небольшое количество ресурсов и энергии. В результате главный побег стал
вытягиваться вверх, чтобы доставить формирующимся органам свет и тепло,
необходимых для ассимилирующих процессов. Боковые побеги с соцветиями на
нижней части стебля не образовались. Все цветочные корзинки
сконцентрировались на верхушечной оси главного и боковых побегов, в
результате чего снизилось общее число соцветий Ромашки аптечной , но они
были крупнее, чем в 1999г.. Если в 1999 году сырая масса одного соцветия
Ромашки составляла 17,5мг, а диаметр соцветия в среднем был равен 2,7см, то
в 2000 году при диаметре 3,2см масса соцветия составляла 21мг (прил.4, 5;
рис.6).
К концу цветения – началу плодоношения генеративная мощность Ромашки
снизилась, так как питательные вещества шли не на построение генеративных
органов, а на формирование семян, в связи с чем увеличивалась сырая масса
соцветий (прил.3,5). Так, в 1999 году генеративная мощность уменьшилась до
106 соцветий с растения, при этом сырая масса одного соцветия Рамашки была
равна 18,5мг. В 2000 году при генеративной мощности 73шт./растения, сырая
масса одного соцветия составляла 25,5мг (рис.5,6). Диаметр соцветия в оба
года к началу плодоношения был одинаковым 2,6см (прил.3).
В фазу массового плодоношения происходило дальнейшее снижение
генеративной мощности, так как падала численность цветущих и бутонизирующих
корзинок, незначительно увеличивалось количество плодоносящих. В 1999 году
генеративная мощность в этот период составила 72 соцветия с растения, в
2000 году – 62шт./растения (прил.3, рис.5). При этом размеры соцветий
(диаметр, сырая масса) были такими же, что и в начале плодоношения (прил.4,
5).
К концу вегетационного периода в связи с физиологическим старением
растений, происходило уменьшение общего количества соцветий. В 1999 году
генеративная мощность составила 52шт./растения, в 2000 году на одном
растении Ромашки насчитывалось около 9 соцветий (прил.3, рис.5). Резкое
снижение генеративной мощности в 2000 году объясняется не только
возрастными изменениями, происходящими в растениях, но и действием
неблагоприятных факторов, когда условия оказались близки к засушливым
(прил.2), что привело к закрытию устьиц, снижению интенсивности
фотосинтеза, нарушению транспорта веществ. В результате листья Рамашки
потеряли тургор, завяли и обвисли. Стебель пожелтел и побурел. Размеры
оставшихся соцветий едва доходили до 1,4см в диаметре, в то время как в
1999 году в этот период диаметр соцветий
[pic]
6.06
20.06 29.06
6.07 18.07
2000г
Начало Массовое Начало
Массовое Конец Фенофазы
цветения цветение плодоно-
плодоно- вегетации
шения шение
Рис. 6. Сырая масса одного соцветия Ромашки аптечной , 1999 – 2000 г.г.
составил 2,3см (прил.4). При этом сырая масса соцветий Рамашки в 2000
году также уменьшалась и составила 12мг, что обусловлено нехваткой
питательных веществ, прежде всего воды. Небольшое увеличение сырой массы
соцветий в 1999 году до 19,5мг (рис.5) связано с хорошим водоснабжением
растений в этот период и оттоком питательных веществ к созревающим семенам.
Таким образом, генеративная мощность Ромашки аптечной в оба года
исследования была довольно высокой. В 1999 году в период массового цветения
она доходила до 114шт./растения, в 2000 году до 84шт./растения, при этом
сырая масса и диаметр соцветий в 2000 году были больше, чем в 1999 году.
Данные иссследований показали, что при небольшой генеративной мощности
сырая масса соцветий увеличивалась, и наоборот, растения, имеющие высокую
генеративную мощность обладали меньшей сырой массой соцветий.
Диаметр соцветий Ромашки аптечной в оба года исследования составил 2
– 3см. Это больше данных Н.И.Гринкевича и Е.Я.Ладыниной (1989), по которым
размер цветочных корзинок Ромашки аптечной может колебаться от 1,5 до 2см.
Возможно, эти авторы говорили о диплоидной Ромашке, у которой , как
показали исследования С.В.Лапшиной (1999), соцветия не превышали в диаметре
2,2см, при этом максимальное количество соцветий на одном растении в период
массового цветения составляло 32шт. По-видимому, тетраплоидная форма
Ромашки аптечной ,благодаря своим генетическим особенностям, имеет как
более крупные соцветия, так и большую генеративную мощность , по сравнению
с диплоидной Ромашкой.
4.3. Динамика урожайности Ромашки аптечной
в зависимости от погодных условий.
Формирование урожаев – это сложный многоступенчатый процесс, в
котором в котором участвуют многие различно взаимосвязанные и зависимые
друг от друга процессы, находящиеся под воздействием внешних факторов
(Физиология фотосинтеза, 1982).
Любое растение закладывает урожай значительно более высокий, чем тот,
которые реализует к концу вегетационного периода. Причиной этой разницы
является процесс редукции урожая в процессе его формирования. Дело в том,
что каждое растение, в первую очередь, стремится сохранить себя как вид.
Поэтому закладывается колоссальное количество урожая (семян). Однако
большая часть его сбрасывается в результате фенотипических и генотипических
факторов. При этом растения оставляют до конца вегетации ровно столько
урожая, чтобы сохранить вид и не получить истощения (Физиология и биохимия
растений, 1992).
Урожай определяется общим приростом как вегетативной, так и
генеративной массы растений, в отличие от урожайности, складывающейся из
биомассы того или иного органа. В обоих случаях учитывается количество
растений на единицу площади.
Урожайность во многом зависит от качества лекарственного сырья,
которое определяется как погодными условиями, так и генетическими
особенностями растений (Физиология…, 1967).
Лекарственным сырьем Ромашки аптечной являются распустившиеся
цветочные корзинки, поэтому исследование урожайности проводилось в период
цветения растений.
Наблюдения показали, что в начале цветения как в 1999 году так и в
2000 году урожайность Ромашки была минимальной и составляла в оба года
исследования 2,4 ц/га (прил. 6). При этом количество соцветий в 1999 году
было гораздо больше – 100 шт./растения, чем в 2000 году – 52 шт./растения
(рис. 5), но сырая масса соцветий в 1999 году была меньше (прил.5, рис.6).
Высокие температуры 1999 года (около 22°С) не позволили растениям накопить
большую массу, что отразилось и на урожайности Ромашки. По мнению А.И.
Опарина (1967), при высоких температурах траты веществ на дыхание могут
быть очень значительными, при этом замедляется скорость фотосинтетических
реакций, что приводит к недостаточному синтезу ассимилятов листьями, а,
следовательно, и меньшему их оттоку к генеративным органам растений. Можно
предположить, что если бы были благоприятные погодные условия, масса
соцветий была бы выше, то и урожайность при такой высокой генеративной
мощности была бы значительно выше, что косвенно подтверждают данные 2000
года, когда Ромашка при небольшой генеративной мощности смогла увеличить
урожайность за счет прироста сырой массы соцветий. Видимо, значение
температуры в 2000 году (17,5°С) в начале цветения оказалось более
оптимальным для развития Ромашки аптечной, чем в предыдущем году
исследования.
В фазу массового цветения урожайность соцветий Ромашки составила 5,9
ц/га в 1999 году, 6,2 ц/га ( в 2000 году. На величине урожайности
положительно отразились как увеличение генеративной мощности, которая была
максимальной в оба года исследования (прил.3, рис.5), так и благоприятные
погодные условия. Температура в оба года исследования не превышала 17°С,
количество осадков в 1999-2000 г.г. было равным 33 мм и 27 мм
соответственно (рис.4). В связи с чем увеличивалось количество соцветий и
их масса.
Хотя во время массового цветения Ромашки прирост сырой массы был
отрицательным (прил.5, рис.6), сухая масса соцветий увеличивалась и
составляла в 1999 году – 4,9 мг, в 2000 году – 5,5 мг (прил. 7), что
связано с усиленным притоком и запасанием питательных веществ в
формирующихся соцветиях. В 2000 году Ромашка располагалась очень густо. В
результате количество соцветий на одном растении было меньше, но они были
крупнее и по весу превосходили соцветия Ромашки 1999 года.
К началу плодоношения урожайность соцветий Ромашка составила в 1999
году 5,5 ц/га, в 2000 году – 6,5 ц/га (прил. 5, рис.7). В этот период
генеративная мощность несколько снизилась по сравнению с серединой
массового цветения (21.07.99, 20.06.2000) (рис.5), но сырая и сухая масса
одного соцветия увеличилась (прил. 5, 7). Кроме того происходило
перераспределение питательных ве-
[pic]
6.06 20.06
29.06 6.07 18.07 2000г
Начало Массовое
Начало Массовое Конец
Фенофазы
цветения цветение плодоно-
плодоно- вегетации
шения шение
Рис. 7. Динамика урожайности Ромашки аптечной, 1999 – 2000 г.г.
ществ, которые шли не на построение вегетативной массы, а на формирование
плодов. Все это благоприятно сказалось на урожайности соцветий, собранных в
этот период.
В фазу массового плодоношения происходило снижение общей урожайности
соцветий Ромашки аптечной до 4,3 ц/га в 1999 году и до 6,4 ц/га в 2000 году
(прил.6, рис. 7), что связано с уменьшением количества соцветий на растении
(прил.3, рис. 5), при этом вес соцветий оставался таким же, что и в начале
плодоношения (прил. 5, 7).
К концу вегетационного периода происходило созревание семян, которые
требовали притока большого количества питательных веществ. Поэтому эти
вещества шли в небольшое количество оставшихся соцветий, и, по видимому,
способствовали увеличению их массы. Это положительно отразилось на
урожайности Ромашки, которая в 1999 году выросла до 5,5 ц/га. В 2000 году
урожайность снизилась до 0,18ц/га (прил. 6, рис. 7), что связано с
засушливыми погодными условиями этого периода (прил. 2), в результате чего
растения резко прекратили свое развитие.
Общий урожай соцветий, как показала статистическая обработка, в 1999-
2000 г.г. изменялся незначительно. В 1999 году за весь вегетационный период
было собрано 23,5 ц/га соцветий Ромашки аптечной, в 2000 году – 22,5 ц/га
(прил. 6).
В 1997-1998 г.г. при исследовании урожайности диплоидной Ромашки
аптечной С.В. Лапшина (1999) получила более низкие результаты. Общий урожай
соцветий Ромашка в 1997 году составил 14 ц/га, в 1998 году – 5 ц/га.
По-видимому, как отмечал С.И. Лебедев (1988), растения, обладающие
двойным набором хромосом (полиплоиды), характеризуются высокими
показателями урожайности, поэтому тетраплоидный сорт Ромашка, обладая
большим генетическим потенциалом, имел более высокую урожайность, чем
диплоидная форма. Общий выход сухого сырья в период массового цветения у
тетраплоидной Ромашки также был выше и составил около 25%, в то время как
у диплоидной (по данным С.В.Лапшиной, 1999) - около 21%.
Таким образом, в условиях Удмуртии для получения высоких урожаев и
высококачественного сырья Ромашки аптечной , лучше использовать
тетраплоидные сорта этого растения.
4.4. Динамика накопления аскорбиновой кислоты в листьях и соцветиях
Ромашки аптечной в 1999-2000 г.г.
Растения являются первоисточниками буквально всех витаминов, в том
числе и аскорбиновой кислоты (Лебедев, 1988). Исследование показывают
многогранность функций витамина С в организме растений и животных.
Аскорбиновая кислота служит регулятором направления действия ферментов в ту
или иную сторону. Выявлена роль аскорбиновой кислоты в углеводном обмене,
известно влияние окислительно-восстановительной системы аскорбиновой
кислоты на направленность действия сахарозы в некоторых растительных
тканях. Витамин С, по видимому, связан и с минеральным обменом растений
(Егоров, 1954).
Накопление витаминов, в том числе и аскорбиновой кислоты, у разных
растений идет неодинаково. Количество того или иного витамина может
зависеть как от видовой принадлежности растения, так и от его
физиологического состояния (Кеорели, 1991).
Биосинтез витамина С связан с фотосинтетической деятельностью
растительного организма, в результате которой возникают особые активные
формы сахаров, способных при соответствующих условиях превращаться в
аскорбиновую кислоту. Содержание витамина С различно в разных частях одного
и того же растения. Установлено, что максимальное количество аскорбиновой
кислоты содержится в наиболее активных частях растений: в листовой
пластинке и молодой завязи, в подземных частях её мало или вовсе нет
(Егоров, 1954).
Содержание аскорбиновой кислоты в растениях по мере их роста и
развития постепенно увеличивается, т.к. усиливаются синтетические процессы
в листьях, связанные с образованием репродуктивных органов растений
(Овчаров, 1969).
Нами было исследовано содержание аскорбиновой кислоты в листьях и
цветах Ромашки аптечной начиная с фазы бутонизации, т.к. именно эти органы
