Adiantum, от греч. а – отрицание, diaino – смачивать. Сорусы маргинальные,
лишены настоящего покрывальца. Они л ежат вдоль концов жилок, идущих до
самого края листового сегмента.Именно эта, покрытая сорусами, часть
сегмента отгибается вниз, сегмент в верхней
Рис. 1. Адиантум венерин-волос (Adianthum capillus-veneris L.).
Рис. 2. Расположение сорусов у Адиантума
1 - часть листа; 2 - сегмент с сорусами; 3 - край сегмента с
сорусами.
части как бы складывается пополам, и сорусы оказываются внутри особых
карманчиков (Рис. 2). Темные сорусы просвечивают сквозь тонкую ткань листа,
обрамляя его темным пунктиром.
Многие виды Адиантума широко вошли в культуру. В России большой интерес
к ним возник еще в конце прошлого века. Журнал “Русский вестник
садоводства” за 1890 г. рекомендовал виды Адиантума как одних из лучших
растений для разведения в теплицах и комнатах (Гладкова, 1978а). Адиантумы
легко размножаются спорами, часто дают самосев. Можно размножать делением
куста. Оптимальная температура для выращивания – 16-20оС. Летом растения
следует опрыскивать и притенять от яркого солнца (Агеева, Лаврова, 1992;
Тавлинова, 1997). Растения весьма чувствительны к низкой влажности воздуха.
Необходимо не допускать пересыхания земляного кома, что может привести к
гибели надземной массы (Герасимов и др., 1997).
3.3. Птерис критский (Pteris cretica L.). Русский синоним: крылатый
папоротник. Относится к семейству Птерисовых (Pteriaceae), порядку
Схизейных (Schizeales). Род насчитывает около 280 видов. Это наземные
папоротники, распространенные в тропических и субтропических странах обоих
полушарий, главным образом во влажных областях. Некоторые достигают в своем
распространении Средиземноморья, Японии, США, а в южном полушарии – Новой
Зеландии, Тасмании и Южной Африки. Растут на равнинах и невысоко в горах, в
тени лесов или в условиях легкого затенения – на лесных опушках вблизи
воды, в заболоченных местах, часто у скал ручьев и по берегам рек, иногда
встречаются и в сухих местообитаниях. Наиболее часто из представителей рода
в оранжерейной и комнатной культуре встречается Птерис критский (Рис. 3).
Его ареал простирается от Средиземноморья до Китая и Японии.
Растет он также в Африке, на Мадагаскаре, по склонам
Рис. 3. Птерис критский (Pteris cretica L.).
в горных лесах Закавказья, в Крыму. Широко распространен в тропиках и
умеренных областях Южного полушария.
Птерис критский – многолетнее травянистое растение с ползучим
корневищем. Листья кожистые, продолговатые, до 55 см длины, на длинных,
голых черешках, оливково-зеленые, состоят из сегментов. Есть стерильные и
фертильные сегменты. Первые – ланцетные, остропильчатые, вторые – более
узкие, цельнокрайние. Сорус (ценосорус) маргинальный, расположен по краю
листа и прикрыт ложным линейным покрывальцем, образованным из отвернутого
края листа (Рис. 4). Ценосорус лежит на краевой жилке. Спорангии ценосоруса
перемешаны с большим количеством парафиз. Спорангии имеют ножку из 3 рядов
клеток и вертикальное кольцо для вскрытия.
Птерис критский – облигатный апомикт, что способствует легкой
приспособляемости его к необычным условиям существования (Гладкова, 1978б).
У папоротников может наблюдаться явление апоспории, когда гаметофит
образуется из вегетативных клеток спорофита, а также и явление апогамии,
когда спорофит образуется не из зиготы, а из соматических клеток
гаметофита. В последнем случае спорогенез проходит без мейоза, и все
деления в жизненном цикле митотические.
Большинство видов Птериса несложны для выращивания. Самые популярные из
растений этой группы – разновидности Птериса критского. Наиболее
распространены две разновидности: бело-пестрая с белыми полосками по всей
длине листа; гребенчатая – отличается тем, что концы некоторых сегментов
листа имеют бахромчатую рассеченность.
Птерис – теневыносливое и влаголюбивое растение. Температура для
успешного развития в пределах 15-25оС. Почвы легкие, питательные.
3.4. Асплениум луковиценосный (Asplenium bulbiferum G. Forst.). Русские
синонимы: костенец, материнский папоротник. Относится к
Рис. 4. Ценосорус Птериса критского
1 - часть листа; 2 - участок сегмента с ценосорусом.
семейству Асплениевых (Aspleniaceae), порядку Циатейных (Cyatheales). В
семейство входит около 4 000 видов наземных и эпифитных папоротников,
населяющих преимущественно влажные местообитания. Характерными признаками
семейства являются: диктиостелические корневища, покрытые чешуями, сорусы,
снабженные настоящими покрывальцами.
Центральное место в семействе занимает род Асплениум, включающий около
700 видов. Представители рода распространены практически во всех областях
земного шара, но наибольшее их разнообразие наблюдается в тропиках. Род
характеризуется удлиненными, линейными или линейно-продолговатыми сорусами,
расположенными обычно с одной стороны боковых жилок косо по отношению к
средней жилке и прикрытыми узким покрывальцем. В культуре наиболее часто
встречаются Асплениум гнездовой (A. nidus) и Асплениум луковиценосный.
Асплениум луковиценосный (Рис. 5) – широко распространенный в Новой
Зеландии наземный, вечнозеленый папоротник (Петров, 1981). Это многолетнее
травянистое растение с чешуйчатым цилиндрическим корневищем. Листья 80-90
см длины, темно-зеленые, трижды перистые. Сорусы маргинальные (Рис. 6). На
верхней стороне листовой пластинки образуются выводковые (придаточные)
почки, которые прорастают еще прикрепленными к материнскому растению (Рис.
7, 14). Эта интересная и практически важная особенность характерна для
многих экзотических видов Асплениума (Гладкова, 1978в).
Папоротник нетребователен к почве, теневынослив, оптимальная
температура – 16-18 оС . С марта по октябрь Асплениум опрыскивают и обильно
поливают, не допуская высыхания земляного кома. В зимнее время поливают
реже (Тавлинова, 1977). Хорошо размножается вегетативно и спорами.
Рис. 5. Асплениум луковиценосный (Asplenium bulbiferum G.
Forst.).
Рис. 6. Расположение сорусов у Асплениума луковиценосного
Рис. 7. Вегетативное размножение Асплениума луковиценосного
3.5. Листовик обыкновенный (Phyllitis scolopendrium (L.) Newm. Русский
синоним: папоротник олений язык. Относится к семейству Асплениевых
(Aspleniaceae), порядку Циатейных (Cyatheales).
Листовик обыкновенный (Рис. 8) распространен в Европе, Северной
Америке, Восточной и Юго-Восточной Азии. Растет на влажных, затененных
скалах, на сырых почвах, в лесах. Встречается на черноморском побережье
Кавказа на высоте 1000 м над ур. моря (Карри-Линдал, 1981).
Растение до 50 см высоты, с коротким и толстым корневищем, несущим
розетку вай. Листовая пластинка цельная, с немного волнистым краем,
ланцетная, до 50 см длины и 3-6 см ширины, с сердцевидным основанием.
Сорусы линейные, 5-30 мм длины, прямые, расположенные парами по обеим
сторонам от средней жилки (Рис. 9). Индузии перепончатые. боковые,
прикрывающие сорусы в начале их развития.
Декоративен. Особенно ценятся уродливые форму с многократно вильчато
разделенной верхушкой листа, а также формы, образующие почки на листьях
(Гладкова, 1978в).
На юге Дальнего Востока произрастает близкородственный вид – Листовик
японский (Ph. japonica), который систематики нередко рассматривают в ранге
подвида. Внешне не отличается от Ph. scolopendrium, но имеет иную
скульптуру спор и другое число хромосом (Цвелев, 1991).
3.6. Циртомиум серповидный (Cyrtomium falcatum (L.) Presl.). Латинский
синоним: Aspidium falcatum. Относится к семейству Щитовниковых
(Aspidiaceae), порядку Циатейных (Cyatheales).
Распространен в тропиках и субтропиках Японии, Кореи, Китая, Индии,
Тайваня, Малайзии, Южной Африки, на Гавайах. Растет по склонам в прибрежной
полосе. Циртомиум серповидный (Рис. 10)-многолетнее травянистое растение, с
корневищем, от которого отходит пучок вай. Листья перистые, 35-50 см
длины, 12-15 см ширины, блестящие, темно-зеленые.
Рис. 8. Листовик обыкновенный (Phyllitis scolopendrium (L.) Newm.
Рис. 9. Расположение сорусов у Листовика обыкновенного
1 - нижняя сторона листа с сорусами; 2 - часть листа с сорусами.
Рис. 10. Циртомиум серповидный (Cyrtomium falcatum (L.) Presl.).
Листочки очередные, саблевидные, загнутые кверху, с зубчатым краем. Сорусы
округлые, латеральные, с нижней стороны пластинки, прикрыты покрывальцем
(Рис. 11). Покрывальце округлое.
Папоротник переносит сухой воздух и сквозняки. Оптимальная температура
15-25 оС. Почвенная смесь: листовая земля, торф, перегной, песок в равных
количествах. Размножается спорами.
3.7. Нефролепис возвышенный (Nephrolepis exaltata Schott.). Русский
синоним: мечевидный папоротник. Относится к семейству Даваллиевых
(Davalliaceae), порядку Циатейных (Cyatheales).
Род включает 30 видов, распространенных в тропиках. За пределами
тропической зоны встречается в Японии и Новой Зеландии. Это обитатели
открытых мест. Нефролепис возвышенный – одно из первых высших растений,
поселяющихся после извержения на склонах вулканов.
Нефролепис возвышенный (Рис. 12) – многолетнее травянистое растение.
Сорусы латеральные, округлые, расположены на концах жилок. Покрывальце
округлое. Спорангии на ножках, разновозрастные в пределах одного соруса.
Листья до 1 м длины, однажды перистые, мечевидной формы, вначале
прямостоячие, затем веерно-наклоненные. Сегменты листа зубчатые. У садовых
форм Нефролеписа может наблюдаться гетерофиллия, т.е. встречаются формы с
разнообразно рассеченными листьями.
Около ста лет назад в Бостоне (США) была выведена форма с красиво
поникающими листьями, названная N. exaltata f. bostoniensis. Эта форма
быстро приобрела популярность по обе стороны Атлантики, так что в наши дни
имеются уже десятки сортов бостонского папоротника – с волнистыми
листочками, с закрученными краями листочков, с трижды и четырежды
перисторассеченными листьями, так что все растение выглядит кружевным
(Хессайон, 1995).
Рис. 11. Расположение сорусов у Циртомиума серповидного
1 - нижняя сторона листа с сорусами; 2 - участок сегмента с сорусами
Рис. 12. Нефролепис возвышенный (Nephrolepis exaltata Schott.).
Нефролепис легко размножается вегетативно (Рис. 14). На его корневище
образуются наземные, безлистные, покрытые чешуйками укореняющиеся побеги
(столоны). В течение одного года одно растение может образовать свыше ста
новых (Сурова, 1978).
Оптимальная температура 15-20 оС. Светолюбив, хотя хорошо растет и в
затенении. Летом желательно опрыскивание. Выращивают в горшках с хорошей
аэрацией, в смеси листовой земли, песка и торфа. Размножается вегетативно и
спорами.
3.8. Флебодиум золотистый (Phlebodium aureum (L.) G. Smith). Синоним:
Polypodium aureum. Относится к семейству Многоножковых (Polypodiaceae),
порядку Полиподиевых (Polypodiales).
Флебодиум золотистый (Рис. 13) распространен в тропиках и субтропиках
Америки. Это многолетнее травянистое растение с толстым, ползучим по
поверхности почвы, ветвящимся корневищем, покрытым чешуями. Листья до 1 м
длины, глубокораздельные, отходят от корневища рядами. Молодые листья
покрыты восковым налетом, что обеспечивает водоотталкивающие свойства
листа. Сорусы ламинальные, линейные, расположены посредине сегментов с
нижней стороны листа. Размножается спорами и вегетативно участками
корневища (Рис. 14).
Рис. 13. Флебодиум золотистый (Phlebodium aureum (L.) G. Smith).
Рис. 14. Вегетативное размножение папоротников1 - придаточными
почками (Асплениум луковиценосный); 2 - наземными столонами (Нефролепис
врзвышенный); 3 - участками корневища (Флебодиум золотистый).
Глава IV
Размножение папоротников
4.1. Вегетативное размножение папоротников. Вегетативное размножение
довольно широко распространено не только у покрытосеменных растений, но и у
папоротников. Существуют самые разнообразные формы этого размножения. Оно
может осуществляться с помощью длинных, разветвленных корневищ, характерных
для целого ряда папоротников.
У представителей семейства Мараттиевых образуются придаточные почки,
которые закладываются на прилистниках. Крупные листья Мараттиевых имеют у
своего основания характерные прилистниковые придатки, которые сохраняются
на стеблях после опадания листьев и служат не только запасающими органами
(в них накапливается крахмал), но и органами вегетативного размножения.
Покоящиеся на прилистниках почки при благоприятных условиях дают начало
новым растениям.
У многих видов рода Ужовник (Ophioglossum) наблюдается способность к
эффективному вегетативному размножению. Новые побеги у них появляются из
придаточных почек, образующихся на корнях.
У некоторых папоротников придаточные почки образуются на листьях
(Цератоптерис, Пузырник, Асплениум). Цератоптерис василисниковидный
(Ceratopteris thalictroides) – известное аквариумное растение. В
естественных условиях растет в мелководных водоемах, в канавах, является
сорняком на рисовых полях. Молодые растения цератоптериса укоренены в
почве. При затоплении поля они становятся свободноплавающими и активно
размножаются вегетативным путем. В синусах листовых сегментов, на верхушках
листьев, на рахисе появляются мелкие выводковые почки, развивающиеся в
новые молодые растения, долго остающиеся связанными с материнским.
Освобождаются они после загнивания или обламывания листа материнского
растения.
У Пузырника луковиценосного (Cystopteris bulbifera), растущего во
влажных лесах, по оврагам, на известковых скалах в Северной Америке,
придаточные почки образуются на нижней стороне листьев. Почки имеют
сферическую форму и напоминают луковички. Они отваливаются и дают начало
молодым растениям. Благодаря вегетативному размножению этот папоротник не
только образует большие заросли на одном месте, но и завоевывает новые
территории.
Придаточные почки образуются также на листьях Асплениума
луковиценосного и Асплениума живородящего. Они прорастают еще
прикрепленными к материнскому растению. Отделившись от него и попав в
благоприятные условия, они дают начало новым растениям. Форма вегетативного
размножения, описанная у Цератоптериса, Цистоптериса и Асплениума,
называется живорождением, или вивипарией. Иногда вивипария бывает очень
интенсивной и подавляет развитие спорангиев (Левина, 1964).
Своеобразная форма вегетативного размножения свойственна
дальневосточному папоротнику Кривокучнику сибирскому (Camptosorus
sibiricus). Этот вид имеет цельные листья с сильно оттянутой верхушкой,
переходящей в длинный жгут. Жгут заканчивается почкой, которая при
соприкосновении с субстратом развивается в новое растение. Странствуя таким
способом, вид завоевывает себе жизненное пространство.
Как уже отмечалось выше (см. главу III), легко размножаются вегетативно
виды рода Нефролепис. Размножаются они с помощью наземных столонов.
Некоторые виды этого рода размножаются при помощи клубней, образующихся на
подземных столонах.
Эффективно размножаются вегетативным путем водные разноспоровые
папоротники – виды родов Сальвиния (Salvinia) и Азолла (Azolla). У
Сальвинии в узлах между листьями образуются почки, на которых развиваются
ветви корневища. Они легко отламываются от основного стебля, и их обломки
разносятся течением по водоему, где возникают новые заросли. В озере Кариба
(Африка) Сальвиния ушковидная, завезенная сюда из Южной Америки, покрывает
местами водную поверхность слоем до 25 см толщиной, препятствуя судоходству
и мешая нормальной работе турбин гидроэлектростанции.
Азолла размножается вегетативно с помощью боковых ветвей, которые легко
отламываются от главного стебля и течением разносятся в другие водоемы.
Благодаря вегетативному размножению Азолла, как и Сальвиния, образзует в
стоячих и слабо проточных водоемах значительные заросли.
Способность к вегетативному размножению широко используется человеком
при размножении папоротников в условиях культуры. Для наших объектов
подобная форма размножения характерна для Асплениума луковиценосного,
Нефролеписа возвышенного и Флебодиума золотистого (Рис. 14). У этих видов
имеются специализированные органы вегетативного размножения.
Технология искусственого вегетативного размножения папоротников
Для размножения Асплениума луковиценосного срезали лист папоротника с
образовавшимися на нем молодыми растениями. Кювету наполняли смесью для
черенкования и слегка ее уплотняли. Смесь для черенкования готовили из
равных количеств листовой земли и хорошо промытого речного песка. Срезанный
лист раскладывали на субстрате и прикрепляли небольшими проволочными
скобками. Субстрат поливали. Кювету сверху закрывали полиэтиленовой пленкой
и помещали в защищенное от прямых солнечных лучей место. Следили за тем,
чтобы лист не подсыхал. Когда молодые растения укоренялись (примерно через
1,5-2 месяца), их разделяли и высаживали в горшки.
Более проста технология выращивания Нефролеписа возвышенного. Молодые
растения, развивающиееся из почек на наземных столонах, легко укореняются.
