ощутимых результатов. Этрел применяли для индукции мужской стерильности
сахарной свеклы с целью успешной гибридизации между любыми популяциями этой
культуры и устранения длительного и дорогостоящего процесса создания
аналогов селекционных линий с ЦМС [69]. В зависимости от генотипа этрел
индуцировал различную степень стерильности пыльцы сахарной свеклы, но эти
же концентрации вызывали фитотокоический эффект, что резко снижало
урожайность семян. Поэтому данный гаметоцид едва ли может быть
перспективным для этой культуры. При внесении гранулированного этрела в
почву под сахарную свеклу также получены негативные результаты [68]. На
основании опытов S. С. Phatak [115], который получил 100%-ную стерильность
пыльцы у некоторых видов сорняков при внесении гранулированного этрела в
почву, была сделана попытка избежать фитотоксического эффекта, вызываемого
этрелом при опрыскивании.
,В вегетационных опытах этрел вносили в почву в разные сроки
микроспорогенеза: в период премейотической стадии, 'мейоза и после
окончания мейоза. Дозы этрела составляли 200, 400, 800 и 1600 мкг/г сухого
вещества почвы. Все дозы тормозили рост и развитие растений пропорционально
внесенному количеству препарата. При одноразовом применении эт-'рел был
более эффективным, чем при внесении той же дозы по частям. Дозы 800 и 1600
мкг/г вызывали гибель всех растений. Двукратное внесение 25, 50 и 70 мкг/г
(этрел частично деградирует в течение 15 дней), хотя и способствовало абор-
тивности пыльцы, но не могло быть рекомендовано для практического
применения из-за сильного фитотоксического действия. Таким образом, этрел
пока не оправдал себя как гаметоцид для сахарной свеклы.
37
Однако опыты с этрелом могут служить примером того, как не следует
окончательно отказываться от веществ с га-метоцидной активностью, не
проявивших себя на основных сельскохозяйственных культурах. Реализация
эффекта гетерозиса с помощью этрела была достигнута на растениях семейства
Cucurbi'taceae. При опрыскивании листьев растений огурца Cucumis sativus L.
растворами этрела в дозе 240 мг/л в 2 приема или 120 мг/л в 4 приема
развивались только женские цветки [122].
У растений клещевины этрел не оказывал влияния на изменение пола цветков
даже в более высоких дозах, чем те, при которых он вызывал превращение
мужских цветков в гер-мафродитные у представителей семейства Cucurbitaceae
[51, 84].
Очевидно, не менее важным условием, чем гаметоцидные свойства вещества,
является специфика метаболизма культуры, функциональное состояние
«первичного места действия» гаметоцида, что определяет способность клетки
воспринимать индуцирующее действие гаметоцидного эффекта.
У растений огурца та.кже отмечено формирование пестдч-ных цветков вместо
мужских при двукратном опрыскивания раствором этрела в дозе 50 мг/л [44]. У
тыквенных образование мужских цветков достигалось путем опрыскивания
растений раствором этрела в концентрациях от 50 до 100 мг/л. У дыни
концентрация этрела 150 мг/л вызывала изменения в экспрессии пола у 84,6%
.мужских цветков [49].
На основе проведенных исследований предполагают получать семена гибридов
Cucurbita pepo L. и Cucurbita maxima Duch. на промышленной основе путем
индукции мужской стерильности при двукратной обработке растений растворами
этрела в концентрации 350 мг/л с учетом температуры и влажности [96].
•В настоящее время среди огромного числа соединений различных классов,
обладающих физиологической активностью на растениях, выявлено относительно
небольшое количество веществ с гаметоцидным действием. Важнейшими
физиологически активными соединениями являются гибберел-лины (ГКз) 'и
гетероауксины (2-индолилуксусная, 2-нафтил-уксусная, 2,3,5-трийодбензойная
кислоты), соли ;и эфиры 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты, 4-хлор-2-
мет'илфеноксиук-сусной и 2,4,5-трихлорфеноксиуксусной кислот.
Из соединений алифатического ряда гаметоцидную активность проявили 2,3-
дихлоризомасляная кислота, 2,3-дяхлор-пропионовая, 2,3,3,3-
тетрахлоризомасляная, 2,2,3-трихлормас-ляная, 2,2,3-тpиxлopизolмacлянaя,
2,2-дихлорпроп.ионовая.
38
.Эти 'соединения, применяемые вначале как гербициды, проявили различную
степень гаметоцидной активности, будучи апробированными на ряде
сельскохозяйственных культур [102, 103, 124]. Среди перечисленных кислот
рекомендованы как перспективные гаметоциды: натриевая соль 2,3-дихлор-
изомасляной кислоты (фирменное название мендок, или FW-450), кальциевая
соль (FW-676) и магниевая соль 2,3-ди-хлоризомасляной кислоты (G-315), 2,2-
дихлорпропионовая кислота (далапон). При нанесении водных растворов этих
соединений на листья препараты поглощаются тканями листовой пластинки и
проникают через проводящую систему к генеративным органам. Опыты с
применением радиоактивных изотопов показали, что FW-450 аккумулируется в
пыльниках в больших количествах, чем в яйцеклетке [26]. Однако содержание
препарата, отмеченное в яйцеклетке (при концентрациях, вызывающих
гаметоцидный эффект), достаточно, чтобы вызвать побочные нежелательные
действия — редукцию женской фертильности.
Препараты FW-676 и G-315 применяли для стерилизации пыявцы у овса в фазы
выхода в трубку и начала колошения. Оба соединения оказались
слабоэффективными для этой культуры [116].
'При изучении в полевых условиях возможности химической кастрации
растений озимой ржи с помощью FW-450, ГМ)К.'и далапона установлено, что
обработка растений FW-450 в концентрации 1% при дозе 2,5 мл на растение в
конце фазы кущения и в начале выхода в трубку снижала фертильность
пыльцевых зерен без значительного повреждения женских генеративных органов
[102, 103]. При обработке растений 0,5°/о-ным раствором далапона в начале
фазы выхода в трубку или 0,05%-ным раствором ЛМК в дозе 5 мл на растение в
конце фазы выхода в трубку — начала колошения были получены оптимальные
результаты для этих соединений. Однако и в данных условиях оба препарата
вызывали нарушения в росте и развитии растений и стерилизацию не только
мужских, но и женских генеративных органов, что сопровождалось снижением
завязывания семян [102, 103]. По-видимому, эти явления связаны не только с
концентрацией препарата, дозами растворов и числом опрыскиваний, но и с
взаимодействием препарата с объектом обработки.
Z. Natrova [102, 103] считает, что результаты химической кастрации
далапоном, FW-450 и ГМК, при указанных дозах;
концентрациях и сроках обработки могут быть использованы для замены ручного
кастрирования при скрещивании с целью получения большего количества
гибридных семян озимой рж.и, чем теоретически ожидаемые 50% при свободной
панмик-39
сии обоих партнеров, а также в случае изучения гетерозиса прд диаллельном
скрещивании.
НЕКОТОРЫЕ ОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ ЯВЛЕНИЯ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ГАМЕТОЦИДОВ
Повышенная проницаемость тканей у растений с ЦМС является отрицательным
фактором, способствующим проникновению различного рода инфекций. Доказано,
что мембраны митохондрий растений кукурузы с цитоплазматически наследуемой
мужской стерильностью характеризуются повышенной чувствительностью к
патотоксину, выделенному из Helmin-thosporium maydic, раса Т., так как
структура и проницаемость мембран митохондрий стерильных растений
отличаются от митохондриальных мембран фертильных растений [46, 133].
Гибель стерильного аналога наступала в результате разобщения окислительного
фосфорелирования патотоксином в митохондриях, что обусловливало дисбаланс
энзиматиче-ских реакций [114]. Указанное явление связывают также с
изменениями в мембранах митохондрий с мужской стерильностью и отводят в
этом значительную роль белкам внутренней мембраны [63].
Повышенная чувствительность растений с ЦМС к инфекциям и факторам
окружающей среды, вероятно, имеет более сложный биохимический базис, и
трудность поддержания линий с ЦМС обусловливает необходимость поисков
эффективных гаметоцидов, селект.ивно индуцирующих мужскую стерильность без
сопутствующих побочных явлений, снижающих урожайность. Одним из
нежелательных факторов при использовании рекомендованных в настоящее время
гаметоцидов (этрел, ГМ'К, FW-450) является повышенная проницаемость мембран
и клеточных стенок, способствующая развитию различного рода инфекций.
Определенная фитотоксичность производных феноксиуксус-ной кислоты и
ал.ифатических хлорсодержащих кислот также способствует снижению
урожайности, а часто и гибели растения. Под воздействием производных
феноксиуксусной кислоты в растительных тканях изменяются соотношения самих
фенольных соединений клетки. Разностороннее влияние фё-нольных компонентов
в растениях и их участие в регулировании ростовых процессов посредством
связи с фитогормона-м.и свидетельствуют о важности этой группы соединений
для нормального или абортивного течения процессов спорогенеза. Наиболее
чувствительными к воздействию производных феноксиуксусной кислоты и
алифатических кислот являются флавоноиды, оксикумарины и бензойные кислоты
[II]. Этим,
40
по-видимому, объясняется различная степень токсичности большинства
гаметоцидов, относящихся к данным типам соединений, так как накопление
свободных фенольных производных (агликонов), обладающих высокой
токсичностью, должно инактивироваться в тканях путем образования глю-
козидов [42, 136]. Однако низкое содержание моносахаров и высокая
активность глюкозидаз при нанесении этого типа препаратов на растения
приводят к тому, что у обработанных растений наблюдаются фитотоксические
эффекты и степень поражения зависит от чувствительности вида или сорта к
этим препаратам [22, 38]. Углеводный обмен у растений с ЦМС изменяется
следующим образом. Цитоплазматическая мужская стерильность у растений
сопровождается нарушением синтеза и обмена углеводных компонентов, что
выражается в низком содержании крахмала (при параллельном угнетении
активности амилазы) и значительном увеличении дефицита Сахаров по мере
развития микроспор [41, 87].
Соединения, обладающие гаметоцидными свойствами и относящиеся к
производным феноксиуксусной кислоты, наряду с гаметоцидным эффектом, как
правило, оказывают тормозящее, действие на рост и развитие растения, что
негативно сказывается на урожайности [33, 35, 37]. Сумма всех нежелательных
.неустранимых до сих пор воздействий этой группы препаратов объясняется
скорее всего аддитивным эффектом самого препарата и эндогенных фенольных
соединений. Роль фенольных компонентов у обработанных растений изменяется
существенным образом. Ауксины и гиббереллины, ответственные за рост и
развитие растений, частично или полностью инактивируются в результате
блокирования фенольными соединениями их ферментных систем, а эндогенные
фенольные ингибиторы, особенно продукты их окисления — хиноны, оказывают
непосредственное влияние на ростовые процессы и вызывают фитотоксические
эффекты у растений [12, 18, 22].
Поскольку физиологическая активность большинства соединений, обладающих
гаметоцидными свойствами, проявляется в меристеме, чувствительность
растений к ним должна контролироваться генетически. Установлено, что чем
чувствительнее сорт к действию далапона, тем интенсивнее ответная реакция,
т. е. метаболические сдвиги в синтезе РНК и белка [13].
Физиологическая активность 2,4Д проявляется в первичных и вторичных
меристемах. Интенсивность проникновения 2,4Д-—214C из листьев в стебель и к
генеративным органам растений, чувствительных к этому препарату,
существенно отличается от устойчивых видов [38]. Быстрая аккумуляция
препарата меристемой наблюдается у растений в следующем по-41
рядке: горчица > подсолнечник > фасоль > соя > 'хлопчатник. Слабая
аккумуляция меристематической тканью отмечена у культур: тимофеевка <
пшеница < огурец < клубника. Эффект препарата (и его фитотоксичность)
зависит от подвижности соединения, его иммобилизации и высокой скорости
метаболизма вещества в тканях. У устойчивых растений энзиматическое
преобразование препарата приводит к нивелированию эффекта его действия.
Влияние препарата тем сильнее, чем длительнее его присутствие в тканях в
неизменном виде. Этим объясняется широкая шкала доз гаметоцидов не только
для различных культур, но и в пределах определенной культуры в зависимости
от сортовых особенностей. Так, этрел расщепляется в тканях, имеющих
слабокислую реакцию [47].
При сравнении действия 2,4Д на относительно чувствительную яровую пшеницу
(сорт Лютесценс 758) и яровой ячмень (сорт Винер), отличающийся
устойчивостью к хлорфе-ноксикислотам, установлено, что при обработке в одну
и ту же фазу (5—6-го листа) у пшеницы наблюдалось угнетение роста,
сопровождающееся частичным повреждением растений, у ячменя та же доза (0,7
кг/га) стимулировала рост и развитие растений [10].
В опытах по индукции мужской стерильности у проса обнаружена сортовая
специфика при воздействии 2.4Д [40]. Скороспелые сорта при морфологически
одинаковой фазе развития по сравнению с позднеспелыми сортами обладали иным
этапом органогенеза. Эффективность гаметоцида зависела не только от
концентрации и наносимой дозы, сорта и фазы развития в момент обработки, но
и от погодных условий. Поэтому, наряду с основной концентрацией,
рекомендуется применять две смежные. Кроме сортовых показателей, высокогете-
розисное растение обладает защитным действием против химической обработки
[361.
Отрицательным явлением при использовании гаметоцидов является .их высокая
биологическая активность, что резко сужает практический диапазон
концентраций препаратов. Кроме хорошо изученных фенольных соединений,
производные тиокарбаминовой кислоты, диазинов, анилинов при рекомендуемых
для борьбы с сорняками дозах вызывают нарушения в мейозе и гаметогенезе, в
результате чего отмечена частичная или полная стерилизация пыльцы у
диплоидных растений сахарной свеклы. Генеративные органы тетраплоидов
отличались большей устойчивостью к действию этих препаратов Г39].
Все исследователи, работающие с гаметоцидами, пришли к выводу, что
эффективность любого вещества с гаметбцид-
42
ными свойствами зависит от генотипа, окружающих -условий, дозы и
концентрации препарата, этапа органогенеза, времени обработки, а также
числа обработок. В экспериментах, проведенных в вегетационном домике с
растительным материалом, выравненным по развитию, при контролируемых
условиях опыта, оптимальных и константных условиях внешней среды получают
очень хорошие результаты, которые в полевых условиях трудно повторить.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В настоящее время в основном известны изменения метаболических процессов,
происходящие в растительном организме в результате воздействия растворов
химических соединений, обладающих гаметоцидной активностью. При этом эффект
гаметоцидов по своему действию на проницаемость клеточных мембран
аналогичен эффекту стерилизующей цитоплазмы при перемещении в нее ядра, т.
е. применение этих препаратов вызывает мужскую, а порой — и частично
женскую стерильность. Аналогичные явления наблюдали при изучении мужских
стерильных аналогов сортов пшеницы на основе цитоплазмы Aegilops ovata L. и
Ае. caudata L.
Для создания мужских стерильных (кастрированных) растений с целью
получения гибридных семян первого поколения выявлены и предложены для
исследований некоторые химические соединения — этрел (этефон), ГМК,
нафтилуксусная кислота .и др. При испытании этих соединений в различных
странах мира прежде всего с целью разработки некоторых элементов технологии
их использования и определения эффективности не было получено 100%-ной
стерилизации мужского гаметофита при обработке посевов в период выхода в
трубку, а также в другие фазы развития. Кроме того, применение указанных
гаметоцидов задерживало прохождение фенологических фаз у растений, а также
выколашивание части стеблей.
Однако, несмотря на отрицательные побочные действия гаметоцидов,
применение их в ближайшей перспективе может открыть путь к реализации
эффекта гетерозиса у зерновых (особенно пшеницы), технических, овощных и
кормовых культур. Поэтому весьма важно продолжать поиски новых веществ с
гаметоцидньши свойствами и выявлять их эффективность путем тщательного
изучения доз и сроков их применения для каждой культуры и сорта в
определенной природно-климатической зоне.
43
Л ИТЕРАТУРА
1!. Анащенко А. В. Достижения и перспективы селекции подсолнечника. М.,
ВНИИТЭИСХ, 1977, 53 с.
2. Б а л и н а Н. В. Действие повышенных температур на рост пыльце-.вых
трубок. — Физиология растении, 1976, т. 23, № 4, с. 805—8Я1.
3'. Барская Е. И., Балина Н. В. О роли каллозы в пыльниках растении. —
Физиология растении, 1977, т. 18, № 4, с. 716—721.
4. Барская Е. И., Балина Н. В., .К а наш Е. В. Влияние засухи на динамику
каллозы в пыльниках растений. — Доклады АН СССР, 1973 .т. 208, № 2, с.
476—478.
5. Батыгина Т. Б. Эмбриология пшеницы. Л., «Колос», 1974, 206 с.
6. Борисенко Л. Р., Дмитриева А. Н. Окислительно-восстановительные
процессы у форм пшеницы с цитопаазматической мужской стерильностью. —
Селекция и семеноводство. .Киев, «Урожай», 1975, вып. 30, с. 69-75.
