Принципы и методы биогеографического районирования
31
Принципы и методы биогеографического районирования.
Одной из важнейших задач биогеографии является характеристика регионов суши и океана различного ранга по составу и соотношению обитающих на этих территориях животных, растений и других организмов и образованных этими организмами сообществ.
Подходы к этой характеристике могут быть столь же различными, как разнообразны факторы, определяющие современный облик и состав органического мира различных частей нашей планеты.
Упомянутые факторы могут быть объединены в две большие группы: особенности геологической истории того или иного региона и современные экологические условия, включая факторы природной среды и воздействие человека. Первая группа факторов определяет в первую очередь систематический состав наборов таксонов, характеризующих регион, вторая - облик растительности и животного мира и экологические особенности сообществ, образуемых растениями и животными.
Основные понятия биогеографии при районировании.
Соответственно оказываются различными и принципы, которые могут быть положены в основу биогеографического районирования земного шара. Чтобы охарактеризовать эти принципы, необходимо дать определение основным понятиям, с которыми имеет дело биогеограф при районировании.
Эти понятия укладываются в два ряда: флора - фауна - биота; растительное сообщество - животное население - биом.
Флорой называют совокупность видов и других таксонов растений, обитающих в том или ином регионе.
Фауной называют совокупность видов и других таксонов животных, обитающих в том или ином регионе.
Биотой называют совокупность видов и других таксонов растений, животных и представителей других царств органического мира, обитающих в том или ином регионе. Иногда в качестве синонима термина «биота» применяют термин «биофилота» (например, в учебных пособиях П. П. Второва и Н. Н. Дроздова, 1973, 1979), не получивший широкого распространения.
Таким образом, биота представляет собой в первую очередь совокупность флоры и фауны.
Растительным сообществом называют совокупность растений, связанных общностью мест обитания и разнообразными взаимоотношениями.
Животным сообществом, или животным населением, называют совокупность животных, связанных общностью мест обитания и разнообразными взаимоотношениями друг с другом и с компонентами растительного сообщества.
Биомом называют растительное сообщество вместе с его животным населением.
Флора, фауна и биота какого-либо региона образованы видами или группами видов, связанными общностью происхождения. В зависимости от происхождения, размеров и формы ареалов, виды объединены, соответственно, во флористические, фаунистические и биотические комплексы. Под общностью происхождения подразумевается место и время происхождения того или иного комплекса. В качестве примеров комплексов, образующих флору и фауну средней полосы европейской части, можно привести бореальный (таежный), неморальный (связанный с широколиственными лесами), понтический (причерноморский, по преимуществу степной), туранский (степной и полупустынный, западноказахстанский), космополитный (широко распространенный) и многие другие комплексы.
Как показывает перечень примеров, для представителей флористического, фаунистического и в целом биотического комплекса характерно возникновение в пределах области, где господствовало определенное сообщество. В настоящее время в данном регионе перечисленные комплексы могут быть связаны не только с этим, но и с другими сообществами.
Многие из представителей биотического комплекса являются реликтами, остатками господствовавшего прежде сообщества. Присутствие их в чуждой обстановке свидетельствует о более широком их распространении в прошлом в данном регионе.
Так, в пределах Кустанайской области Казахстана, а также на Мугоджарах, на территории Туранской, или Арало-Каспийской областей, в Ирано-Туранской провинции в качестве реликтовых бореальных элементов встречаются белая куропатка (из животных), пушица и сфагновые мхи (из растений).
Принципы и методы биогеографического районирования.
При формировании биоты, а также образующих ее флоры и фауны в условиях, не препятствующих обитанию того или иного вида, основную роль играют способность вида к расселению и различные препятствия, стоящие на пути этого расселения, а также возраст вида, т. е. время, в течение которого расселение происходило.
Английский ученый Уиллис полагал, что между возрастом вида и размерами его ареала существует прямая связь. Однако прямая связь наблюдается только при непрерывном распространении вида. В других условиях древний вид может оказаться приуроченным к очень узкой области.
Это объясняется или более поздним вымиранием, или тем, что вид, возникнув на ограниченной площади, не имел возможностей к сколько-нибудь быстрому распространению вследствие узкой экологической амплитуды или в результате слабой способности к распространению. Поэтому многие древние виды обладают узкими ареалами, иногда эндемичными для какой-либо ограниченной области, в то время как значительно более молодые виды имеют обширнейшие ареалы. Особенно это касается тех форм, в распространении которых значительное участие принимает человек. Последний может расширить ареал вида, имеющего широкую экологическую амплитуду, до космополитного за немногие десятилетия. Таким образом, прямой связи между возрастом вида и размерами его ареала, как правило, не существует.
Способность к распространению неодинакова в различных группах животных и растений. Диаспоры растений могут распространяться при помощи воды, ветра, животных, человека. У животных в качестве способов распространения имеется и еще один, нередко основной - активное передвижение.
На пути распространения организмы сталкиваются как с разными для представителей различных систематических и экологических групп препятствиями, так и с общими практически для всех наземных организмов. К числу таких препятствий для наземных организмов относятся непреодолимые (горы и океаны), климатические (невозможность приспособиться к чуждым климатическим условиям), эдафические (отсутствие подходящих почвенно-грунтовых условий обитания), биотические (отсутствие подходящих хозяев для паразитических форм, сожителей для симбионтов) и наличие конкурентов для всех организмов. Следует отметить, что, как правило, организма не достигают климатических границ ареала, поскольку значительно раньше на их пути оказываются сильные конкуренты.
В связи с наличием препятствий, то всеобщих, то более частных, границы ареалов образуют сгущения, так называемые синператы. Наблюдаются они у берегов континентов при резкой смене одних условий существования другими, например степей полупустынями, пустынями, или смене лесного пояса в горах высокогорными лугами. Однако довольно часты одиночные границы, свойственные как видам, резко отличающимся от других своими экологическими особенностями, так и видам, еще не достигшим пределов своего распространения при существующей природной обстановке.
В течение геологической истории нашей планеты неоднократно менялись взаимное расположение материков и океанов, экологическая обстановка на поверхности суши.
Изменялись и продолжают меняться и наши представления о бренностях нашей планеты в прошлые геологические эпохи: концепции фиксизма, т. е. представления о стабильности основных очертаний материков сменяются концепциями мобилизма, согласно которым материки не были и не являются строго неподвижными. Сторонники гипотезы А. Вегенера, полагавшего, что составлявшие единую Пангею континенты, раздвигаясь, постепенно приобрели современные очертания, уступили место ученым, развивающим теорию движения литосферных плит, с других позиций объясняющим мобильность континентов. Можно твердо считать, что условия перемещений организмов в прежние эпохи резко отличались от возможностей их миграций в настоящее время. Поэтому для видов, существовавших на Земле, например в мезозое, связи между отдельными регионами были иными, чем для появившихся в палеогене или неогене.
Достаточно сложен вопрос о том, должны ли существовать единые, общие для всех организмов флористические и фаунистические системы, а может быть, и для каждой систематической группы, класса, даже семейства следует строить свою систему. Несомненно, общность истории Земли наложила свой отпечаток на представителей всех крупных таксонов. Однако разные способности к расселению, препятствия на пути расселения, возраст разных систематических групп различны, как различна и степень консерватизма представителей этих групп, нередко препятствующая свободным их миграциям. Например, перелетные птицы умеренного пояса так и не стали гнездиться в местах своих зимовок. В то же время некоторые возбудители зоонозов, заносимые птицами в тропические страны вместе с клещами - переносчиками этих зоонозов, образовали природные очаги (например, кьясанурская болезнь в Индии, близкая к клещевому энцефалиту). Образование очагов сопровождалось некоторым изменением антигенной структуры возбудителя.
Уже на уровне двух крупнейших групп организмов - растений и животных - в современных системах региональных делений земного шара наблюдаются существенные различия. Так, флористы выделяют Капское царство, занимающее юг Африки. При фаунистическом подразделении этого континента фаунистическая южноафриканская область много ниже рангом Капского царства, и положение ее северной границы совершенно иное: она лежит значительно севернее северной границы Капского царства.
При фаунистическом делении Новая Гвинея рассматривается как область Австралийского царства, включающая и оба полуострова северной части Австралии. Флористы относят Новую Гвинею к Индо-Малазийскому подцарству Палеотропического царства, включая ее в состав Папуасской провинции Папуасской подобласти Малазийской области. Число подобных примеров (может быть, не столь разительных) можно было бы заметно увеличить. С чем связаны столь существенные различия?
Фаунистическое районирование суши основывается на позвоночных ее обитателях, в первую очередь на млекопитающих, птицах, амфибиях и рептилиях. Использование пресноводных рыб в районировании приводит к существенным изменениям границ. Это можно видеть на примере районирования северной Евразии по рыбам, выполненного Л. С. Бергом. То же можно сказать и о делении палеоарктической части Голарктики А. П. Семенова - Тян-Шанского, в основу которого положено распространение жесткокрылых.
Флористическое районирование основывается на распространении покрытосеменных, голосеменных и папоротникообразных. Использование в качестве основы районирования других групп (как и при фаунистическом районировании) наталкивается на недостаточную изученность распространения этих групп, а в ряде случаев - на ограниченность их географического распространения (охватывает далеко не всю сушу земного шара). К ним относится ряд семейств мхов, печеночников, а также таких групп беспозвоночных, как скорпионы, термиты, палочники и многие другие.
Приведенные примеры несоответствий во флористическом и фаунистическом районировании, несомненно, связаны со значительными различиями в возрасте тех групп, на которых оно базируется. Птицы и млекопитающие на уровне современных семейств и родов значительно моложе цветковых и тем более папоротникообразных растений (восходят по возрасту к меловому периоду).
Привлечение к районированию других групп (насекомые - жуки, дневные бабочки и др.) меняет картину фаунистического районирования, приближает выделенные регионы к флористическим. Есть и вторая причина районирования с использованием разных систематических групп: птицы и млекопитающие, как правило, не относятся к числу стенофагов. Это эври- и полифаги (особенно растительноядные формы). Иначе обстоит дело с насекомыми и рядом других беспозвоночных, обладающих более узким набором кормов. Родовая и видовая дифференциация представителей этих групп в ряде случаев тесно связана с соответствующей дифференциацией их кормовых растений, поэтому распространение представителей фауны и флоры в таком случае оказывается более близким.
Следует обратить внимание на разнообразие существующих классификационных схем, названий регионов различного ранга, упомянутых различий между фаунистическим и флористическим районированием. При районировании приходится выносить за скобки антропогенные воздействия. Деятельность человека - один из мощнейших факторов, обедняющих флору и фауну и нивелирующих различия между регионами. Поэтому при установлении региональных различий лучше пренебречь теми изменениями, которые внес человек, и ограничиться, в случае необходимости, характеристикой антропогенных изменений. Выделяя границы регионов различного ранга по определенным, лучше изученным группам животных и растений, авторы обычно дополняют характеристику биоты сведениями о присутствии в этом регионе представителей других систематических групп, не выясняя границ их ареалов.
В случаях, когда границы фаунистических и флористических регионов не совпадают, многие авторы отдавали приоритет флористическим границам, поскольку имеющиеся схемы флористического районирования стоят ближе к единому флористико-фаунистическому, т. е. биотическому районированию. Система соподчинения категорий биотического подразделения, предложенная П. П. Второвым и Н. Н. Дроздовым, включает: царства, области, провинции, округа и участки, а также отнесенные к промежуточным категориям подцарства, подобласти, подпровинции.
ПЕРЕЧЕНЬ ВОСЬМИ ЦАРСТВ - КАТЕГОРИЙ БИОТИЧЕСКОГО ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ
Всего насчитывается восемь царств:
- Голарктическое царство, охватывающее Европу, Северную Америку, Северную Азию, Северную Африку до южных пределов Сахары и Аравийский полуостров, кроме крайнего юго-востока;
- Ориентальное, занимающее Южную Азию, включая восточную оконечность Аравийского полуострова, полуострова Индостан, Индокитай, Большие Зондские острова (без Сулавеси), большую часть тропических островов Тихого океана;
- Афротропическое (Эфиопское), к которому относится Африка, кроме ее северной части, принадлежащей к Голарктическому царству, и южной, занятой Капским царством;
- Капское;
- Мадагаскарское;
- Австралийское, к которому кроме материка Австралии относятся Тасмания, Новая Гвинея и ряд островов, расположенных к западу, северу и востоку от Новой Гвинеи: Новая Каледония, Новые Гебриды, Фиджи и Тонга;
- Неотропическое, охватывающее Центральную и Южную Америку (кроме юга последней), Большие и Малые Антильские острова, Галапагосские острова;
- Антарктическое, занимающее материк Антарктиду, южную часть Южной Америки, острова Хуан-Фернандес, Фолклендские (Мальвинские), Новую Зеландию и Кермадек.
Более правильно выделять единое Голарктическое царство, чем два - Неоарктическое и Палеоарктическое, подчеркивая этим значительное сходство флор и фаун северных континентов по сравнению с тропическими. Более того, северные части Евразии и Северной Америки относятся к единой циркумполярной области. Весьма значительное своеобразие фауны Новой Гвинеи и других островов до Сулавеси на северо-западе, преимущественно австралийской по происхождению, побудило некоторых ученых отнести этот регион к Австралийскому царству, невзирая на значительное сходство его флоры с Ориентальным и, несомненно, ориентальные корни ее происхождения.
Однако даже относительно самых обширных регионов-царств не существует полного единства между биогеографами, о чем говорилось выше. В районировании Р. Кэлинеску, А. Бунеску и М. М. Патроенеску отсутствуют Капское и Мадагаскарское царства, а острова Тихого океана выделены в особое Полинезийское царство, Новая Зеландия отнесена к Австралийско - Папуасскому царству. Ж. Леме выделяет еще две широкие переходные зоны: одну между Афро-Мадагаскарским (Афротропическим) и Голарктическим царствами, вторую - между Восточным (Индо-Малайским) и Австрало - Папуасским царствами.
Ниже дана краткая характеристика царств и перечислены выделяемые в пределах этих царств области, в отношении которых расхождения во взглядах различных авторов еще более значительны.
- Голарктическое царство. Это самое крупное царство. Оно занимает более половины всей суши земного шара. В нем насчитывается более 30 эндемичных семейств сосудистых растений, по большей части небольших, состоящих из одного рода, часто монотипного: гинкговые, эукомиевые, фукиериевые, циномориевые, адоксовые, шейхцериевые и др.
Во флоре Голарктики богато представлены семейства магнолиевых, лавровых, лютиковых, барбарисовых, березовых, гвоздичных, лебедовых, буковых, гречишных, ивовых, крестоцветных, вересковых, первоцветных, мальвовых, молочайных, розоцветных, зонтичных, горечавковых, бурачниковых, норичниковых, губоцветных, колокольчиковых, сложноцветных, лилейных, ирисовых, орхидных, ситниковых, осоковых, злаков. Из хвойных много сосновых и кипарисовых, из папоротников - преимущественно полиподиевые и асплениевые. В пределах этих семейств имеется значительное число эндемичных голарктических родов и множество эндемичных видов.
Из млекопитающих эндемичны семейство вилорогов (Северная Америка) с одним видом и монотипное семейство грызунов аплонодонтовых, также обитающих в западных районах Северной Америки, монотипное семейство селевиниевых (Средняя Азия). Почти эндемично североамериканское семейство гоферовых, представители которого заходят в Карибскую область Неотропического царства. Широко распространены в Голарктике семейства кротовых, пищуховых, заячьих, беличьих, мышовок, хомяков, полевок, кожанов, куньих. Из родов широко распространены землеройки-бурозубки, зайцы, суслики, сурки, серые полевки и др.
Общими для Северной Америки и северной Евразии видами являются бобр, волк, бурый и белый медведи, горностай, лось, благородный олень, снежный баран и др. Из птиц эндемичны семейства тетеревиных, гагары и чистики, а также монотипное американское семейство крапивниковых синиц и североевро азиатское семейство завирушковых. Кроме первых трех семейств и в американской, и в евроазиатской частях Голарктики встречаются свиристелевые, синицевые, корольковые, овсянковые; имеются общие роды, а на севере и виды.
Из пресмыкающихся широко распространены пресноводные и сухопутные черепахи, сцинки, гекконы (последних мало в Неарктических частях Голарктики), веретенницы и ямкоголовые змеи (больше в Северной Америке, чем в Евразии). Всей Голарктике свойственны настоящие и безлегочные саламандры, квакши, чесночницы, жабы и настоящие лягушки. Из рыб общими для Голарктики группами являются лопатоносы, веслоносы, щуковые, осетровые, лососевые, в то же время в Неарктической части отсутствуют карповые. Эндемики из числа позвоночных на уровне семейств представлены преимущественно в Неарктической части Голарктики.
В Палеоарктической части, за исключением селевиниевых и рыб - голомянок, эндемичных для Байкала, нет других эндемичных семейств. Многие группы, встречающиеся в Палеоарктической части, обитают также в Афротропическом или Ориентальном царстве, а обитающие в Неарктической части встречаются в Неотропическом. На уровне родов и видов эндемизм значительно выше, но все же он ниже, чем в любом другом царстве.
Страницы: 1, 2
