Метаболічні особливості фізіології та біохімії водоростей
p align="left">Родина Зігнемові. Спірогира є однієї із самих розповсюджених у наших прісноводних басейнах зелених водоростей із родини зігнемових. Довгі нитки різних талломов сплітаються у великі клубки, утворять паетлі і сплетіння яскраво-зеленого кольору. Хроматофори мають вигляд широких спіральних стрічок, що розташовуються в постінном шарі цитоплазми і постачених численними пиреноїдами. Ядро залишається в центрі кожної витягнутої циліндричної клітки, підтримуване тяжами цитоплазми.

Усі клітинні нитки здатні поділятися, забезпечуючи швидкий ріст нитки. Безстатеве розмноження невідоме. Спірогира розмножується вегетативно (обривками ниток) і статевим шляхом, способом кон'югації. Пари гетероталомічних ниток, зовні подібних, зближається паралельно, і в них назустріч один одному в окремих клітинах утворяться копуляційні вирости. Стуляючи, ці вирости утворять загальний канал (після розчинення перегородок); протопласт із клітки однієї нитки, очевидно чоловічий, переповзає в іншу клітку, де і відбувається злиття. Зигота спірогіри при проростанні поділяється редукционно, виникають чотири клітки, з яких виживає тільки одна, котра і дає початок нової особи, так що нащадок єдиний.

Клас Хари (лучиці).

Серед зелених водоростей відособлене положення займають прісноводні харові, чи лучиці, що володіють порівняно високою організацією. Вони ростуть густими тендітними дернинками на дні спокійних чистих вод, звичайно прісних, і мають властивість зм'якшувати тверді води. Таллом харовых водоростей багато клітинний. "Стеблинка" досягає декількох десятків сантиметрів, розділений вузлами на міжвузля, кожне з який у периферичній частині багатоклітинне, а середня частина складається лише з однієї великої разрісшоїся клітини. У вузлах мутовчато розташовані променеподібно розбіжні короткі "гілочки", що у свою чергу гілкуються. На верхівці знаходиться ініціальна верхівкова клітина, завдяки розподілам якої відбувається ріст водорості. У нижній частині стебла знаходяться ризоди.

Розмноження вегетативне і статеве. Вегетативне розмноження нагадує утворення кореневищ. З вузлів, найближчих до ґрунту, виникають сланкі "утечі", що впроваджуються в субстрат ризоидами й утворять нові "стебла". На ризоидах можуть виникати "клубеньки", що утворяться з однієї клітки, що розростається, у которон відбувається відкладення вторинного крохмалю. Крохмалисті "клубеньки" можуть утворюватися також і на надземних вузлах. Усі ці клубеньки здатні давати нові "утечі".

Безстатевого розмноження хари не мають. Статевий процес согамный. Оогоний і антеридій розвиваються на вузлах бічних гілочок. Види лучиці бувають однодомні й іноді дводомні. Оогоний специфічний, сидить на ніжці і носить особлива назва яйцепочки. Велика яйцеклітина в оогонии захищена одношаровим покривом з п'яти довгих звитих трубчастих кліток, що обмотують яйцеклітину. Нагорі до кінців цих кліток примикають короткі, променисто розташовані клітинки, що утворять коронку. Під яйцеклітиною якийсь час зберігаються три клітки, що дегенерують, виниклі при редукційному розподілі.11 Малый практикум по низшим растениям. Учебное пособие. - М.: Высшая школа, 1979. - 216 с.

Антеридій червоного кольору, з укороченою ніжкою знаходиться по сусідству і нахилений донизу (коричнювата яйцепочка звернена догори). В антеридії розвиваються особливі багатоклітинні спермагенные нитки; із кліток цих ниток розвиваються спиралыю звиті сперматозоїди. Потрапивши у воду, вони проникають в оогонии через отвір у центрі коронки. Зигота, називана ооспорой, з міцною оболонкою, має до проростання деякий період спокою.

1.3 Зелені водорості як приклад ускладнення рослинних організмів і еволюції полового відтворення

Зелені водорості представляють дуже поліморфний тип, куди входять одноклітинні, колоніальні і багатоклітинні види. Таллом багатоклітинних в одних видів -- простий, неветвящийся, в інших -- сильно ветвящийся. У цей же клас входять види з многоядерными клітками і, нарешті, види, як прийнято говорити, "неклітинної будівлі", начебто сильно розчленованої каулерпы.

Вольвоксовые у вегетативному стані ще рухливі. У протококковых ми вже спостерігаємо відсутність рухливості у вегетативному стані. В улотриксовых помітний новотвір у виді багатоклітинного таллома з верхівковою ініціальною кліткою; рухливість у вегетативному стані отсутствует, але ризоидов ще ні, і водорість прикріплюється безбарвною базальною кліткою. Полярність таллома різко визначається: верхівкова клітина перетворюється в крапку росту, базальна клітка -- в орган прикріплення до субстрату.

В інших порядків помічається окрема лінія еволюції у виді неклітинної будівлі. Однак ці форми мінливості не одержали поширення. Зате багатоклітинний таллом з одноядерними клітками, з розгалуженням, що дозволило сильно збільшити поверхня для харчування, з утворенням ризоидов, "клубеньков" (як у харовых). виявився в процесі добору доцільно улаштованим тілом.

Редукційний розподіл у багатьох відбувається в зиготі. В інших існує вже ізоморфна зміна поколінь, редукційний розподіл перенесений на стадію спорообразования (перед утворенням зооспор), що забезпечило більше число нащадків, у деяких редукція має місце перед утворенням гамет.

Статевий процес у зелених водоростей еволюціонував від ізогамії до гетерогамії і, нарешті, до оогамії. Особливим способом розмноження є зигогамія, властива спірогирі й іншим зигнемовим. Цей спосіб відомий і в деяких грибів.

Підвідділ Діатомові водорості.

Діатомові - одноклітинні водорості, що живуть чи поодиноко колоніями в морських і прісних водах. Їх відомо близько 6 000 видів, і вони складають поряд з пофарбованими жгутиковыми головну масу фітопланктону. Це мікроскопічні організми жовто-бурого кольору (тому що хлорофіл маскується іншим пігментом-діатоміном), з пектиновою клітинною оболонкою, верхні шари якої перетворюються в міцний панцир завдяки сильному інкрустуванню кремнеземом. Після відмирання кліток уламки панцирів зберігаються і великі скупчення їх утворять у земній корі товщі трепелів (гірське борошно).11 Малый практикум по низшим растениям. Учебное пособие. - М.: Высшая школа, 1979. - 216 с.

Панцир складається з двох стулчастих половинок (эпитеки і ги-п про тік і), що насаджуються одна на іншу, як кришка на коробку. Ці стулки мають різноманітні рельєфні стовщення, що спадково передаються, котрі служать кращою морфологічною ознакою для класифікації діатомових. З вузької сторони клітки частини стулок називаються пасками. Стулки на широкій стороні мають вузькі щілини, що прорізають стулку по довжині від одного кінця до іншого, що називаються швами. Вони служать для газообміну, для надходження речовин в. клітку і для пересування завдяки тому, що струм цитоплазми випробує тертя об частки навколишньої води. На кінцях і в середній частині щілини маються стовщення у вигляді кружечків. Клітка одноядерна, із двома пластинчастими хроматофорами.

Розмножуються діатомові шляхом розподілу, але дуже своєрідно. Розподіл відбувається в площині паска, при цьому протопласт розбухає, і стулки розходяться. Дочірні клітки одержують: одна -- материнську эпитеку, інша -- гипотеку; іншу половину кожна з дочірніх кліток добудовує сама. Гипотека, отже, перетворюється тепер у эпитеку для нової стулки. З кожним новим розподілом клітки усе більше і більше будуть дрібніти. Здрібнювання доходить до деякої межі, після чого відбувається утворення ауксоспор (спора росту). Протопласти вивільняються зі стулок і попарно копулюють, утворити ауксоспору, що швидко росте, що виділяє поступово на своїй поверхні кремінні відкладення. Панцир, що утворився, обмежує подальше розростання клітки. Після відновлення нормальної величини клітини знову починається її здрібнювання. Статевий процес, як бачимо, почасти нагадує кон'югацію в сцеплянок.

Діатомові поділяються на два класи: Двосторонніх і Радіальних. Перші відрізняються моносимметричною будовою, другі мають променисту симетрію тіла.

Типовим представником перших може служити пиннулярія зелена, що має трохи веретеноподібну з боку стулки форму. Малюнок на кінцях стулок має як би пір'ясте розташування деталей.

Розділ 2. Відділ синьозелені водорості

2.1 Загальна характеристика відділу

Синьозелені водорості примітивні по своїй організації. Їх важко зв'язати з яким-небудь іншим класом водоростей. Вони в більшості є одноклітинними організмами, що звичайно з'єднуються в колонії. У деяких клітки з'єднані в так звані ценобії, даючи зовнішню картину багатоклітинності. Багато з них мають і дійсну нитчасту багатоклітинність

Тип включає одноклітинні, колоніальні і нитчасті форми, що характеризуються особливою будовою клітки, позбавленої типового ядра і типових хроматофорів. Клітина одягнена оболонкою, часто легко ослизнілою, під якою розташовується протопласт, як правило, позбавлений вакуолею з клітинним соком. У протопласті розрізняють периферичну зафарбовану частину - хроматоплазму і центральну безбарвну частину - центроплазму. Різкої міжі між хроматоплазмой і центроплазмой встановити не можна. Хроматоплазма містить пігменти: хлорофіл, каротин, ксантофіл, фікоциан (синього кольору) і фікоеритрин (червоного кольору). Різне співвідношення цих пігментів обумовлює різне забарвлення водоростей від типової снньозеленої до жовтої і навіть червонуватої.

Цитоплазма завжди пофарбована в периферичній частині, центральна ж частина її безбарвна. Фарбування цієї периферичної частини дуже різноманітна - темно-зелена, жовто-зелена, синювато-лілова, і визначається співвідношенням різних пігментів: хлорофілу, фикоциана (специфічного для синьозелених водоростей), каротину, якогось червоного пігменту, близького до фикоэритрину, і ін. Ці пігменти знаходяться прямо в цитоплазмі, тому що пластид немає. Пофарбована периферична зона протопласта зветься хроматоплазма. Центральна частина безбарвна і називається центроплазмой. Дійсне оформлене ядро відсутнє, але дифузійний ядерний матеріал і наявність у ньому ДНК установлені. Запасною речовиною є полисахарид глікоген, характерний для грибів.

Електронно-мікроскопічні дослідження показали, що в хроматоплазме знаходяться субмікроскопічні ламели, що зовсім відсутні в безбарвній центроплазме. Таким чином, хроматоплазма виявляє подібність із хлоропластами вищих рослин і з хроматофорами інших водоростей, пігменти яких теж пов'язані із субмікроскопічною ламелярною системою.

Синьозелені водорості взагалі аеробні організми. Вони здатні до синтезу вуглеводів, але використовують також і органічні речовини, що розпадаються.

Живуть вони переважно в прісних і часто морських водоймах, багатих органічними сполуками. Їх можна знаходити в достатку і на суші - на берегах водойм, у ґрунтах і на поверхні ґрунтів. Вони першими заселяють безструктурні мінеральні ґрунти і разом з бактеріями підготовляють ці ґрунти для освоєння їхніми іншими рослинами. У слизу, який виділяється синьозеленими водоростями, що живуть у ґрунті, поселяються азотусвояющие бактерії, але і самі синьозелені водорості (багато хто з них) здатні засвоювати атмосферний азот.11 Малый практикум по низшим растениям. Учебное пособие. - М.: Высшая школа, 1979. - 216 с.

Центроплазма служить місцем локалізації дезоксирибонуклеопротеїдів (ДНК) і в такий спосіб може порівнюватися з клітинним ядром, однак ядерна оболонка і ядерця відсутні. Запасні речовини представлені глікогеном, волютином, циано-фіциновими зернами. Клітки планктонних синьозелених водоростей протягом усієї вегетації, а в бентосних форм лише у визначені моменти життєвого циклу містять псевдовакуолі, чи газові вакуолі, порожнини, наповнені газом. Джгутикові стадії в життєвому циклі відсутні, статевий процес не спостерігається. Розмноження здійснюється розподілом кліток і розпадом нитчастих форм на окремі ділянки. Багато з них утворюють спори. Поширені в прісних водах, у морі, на ґрунті.

Розмножуються синезеленые водорості переважно шляхом розподілу клітин; збагачені новими клітинами, колонії часто не розпадаються. В нитчастих форм спостерігається утворення гетероцист -- великих порожніх клітин, що утворяться на різних відстанях по довжині нитки; вони викликають розпадання нитки на відрізки з живих клітин, що були укладені між гетероцистами; ці відрізки називаються гормогоніями і служать для розселення і розмноження.

Статеве відтворення відсутнє. Спори утворюються у багатьох видів шляхом перетворення в них звичайних вегетативних кліток. Оболонки їх товсті, що забезпечують схоронність живого вмісту.

У найпростіших синезеленых водоростей, поєднуваних у клас хроококкові, розмноження, як правило, відбувається шляхом розподілу клітини навпіл. При цьому в одних форм клітини після розподілу роз'єднуються, а в інших залишаються зв'язаними загальним слизом у колонії. Прикладом останніх можуть служити пологи глеокапса, мікроцистиса і мериомопедія.

2.2 Класифікація відділу синьозелені водорості

Клас Хроококкові

Рід глеокапсу характеризується звичайно кулястими клітками й особливою будовою слизу. Коли материнська клітина, одягнена широкою слизуватою обгорткою, поділяється і навколо дочірніх клітин утворяться свої ослизнілі оболонки, то студенистий шар материнської клітини не розпливається, а як і раніше оточує обидві дочірні клітини з їх уже власними слизуватими капсулами. Подальші розподіли, при яких слизуваті оболонки всіх поколінь зберігаються, приводять до виникнення складної системи вставлених один в одного слизуватих оболонок, чи слизуватих міхурів. У багатьох видів глеокапси слиз може бути пофарбований в яскраво-червоний, жовтий, синій і фіолетовий кольори. Одні види глеокапсу (звичайно з безбарвним слизом) поширені у воді, інші (переважно з пофарбованим слизом) зустрічаються на суші: на вологих каменях, скелях, стінах, утворюючи на них нальоти і скоринки.

Рід мікроцистис. Це мікроскопічні, здебільшого безформенні грудочки слизу, у яку занурена маса безладно розташованих дрібних кулястих кліток. Обриси слизу цієї колонії можуть бути виразними чи більш-менш розмитими.

Представники цього роду -- види, надзвичайно широко поширені в планктоні стоячих і повільно проточних водах і часто викликають її "цвітіння", клітини під мікроскопом здаються майже чорними через присутність у них газових вакуолею. Завдяки цим вакуолям колонії спливають на саму поверхню води, утворюючи на ній маслянистий грязно-зеленуватий наліт. Колонії цього виду часто приймають вигадливі обриси, варіюючи від кулеподібних форм до нитковидних, причому іноді в слизі виникають отвори, так що колонії стають більш-менш продірявленими чи навіть сітчастими.

Рід мерисмопедія утворить мікроскопічні плоскі слизуваті таблички, у яких клітини, звичайно зближені по чотири, розташовуються в один шар. Колонії квадратні, прямокутні чи дещо неправильних обрисів. Мерисмопедія зустрічається найчастіше в стоячих водоймах між іншими чи водоростями вільно парить у планктоні.11 Малый практикум по низшим растениям. Учебное пособие. - М.: Высшая школа, 1979. - 216 с.

Клас Гормогонієві

До нього відноситься більшість нитчастих синьозелених водоростей.

Рід осциляторія. Численні види цього роду часто утворять синьо-зелені плівки, що покривають вологу землю після дощу, підводні предмети і рослини, затягують мулисте дно і поверхню води чи плавають у вигляді товстих шкірястих коржів на поверхні стоячих водойм, звичайно із дуже забружненою водою. Дуже часто осциляторії рясно розвиваються в старих змішаних культурах водоростей, де вони зберігаються протягом дуже тривалого часу. Тому осциляторію в будь-яку пору року можна мати в живому стані, не прибігаючи до одержання і підтримки альгологічних чистих культур (останні, звичайно, теж не лишни).

Осциляторія являє собою довгі нитки, здебільшого синьо-зеленого кольору. Спостерігаючи за кінцем нитки осциллатории під мікроскопом, можна помітити, що він раптово повертається в одну сторону, потім через деякий проміжок часу - в іншу. Кінець нитки, таким чином, як би качається (осциляторний рух). Це хитання чи коливання супроводжується обертанням нитки навколо власної осі і її поступальним рухом. Останнє помітно і неозброєним оком, коли нитки переміщаються з води на стінки чи судини. При великому збільшенні мікроскопа легко переконатися, що нитки складені з зовсім однакових циліндричних кліток, за винятком верхівкових, котрі за формою можуть трохи відрізнятися від.інших. При цьому поперечні перегородки в нитці добре помітні в живому стані далеко не у всіх видів. Нитка росте в результаті поперечних розподілів клітин. Усередині клітини можна розрізнити безбарвну центроплазму і навколишню її зафарбовану хроматоплазму. Крім того, звичайно видні зернисті включения - ціанофіцинові зерна, у деяких видів вони розміщені уздовж поперечних перегородок. У видів з погано помітними поперечними перегородками границі окремих клітин можна визначити саме по ціанофіцинових зернах. Нитка розмножується шляхом розпаду на окремі ділянки - гормогонії, теж рухливі, котрі виростають у нові нитки.

Рід спируліна дуже близький до осциляторії, але відрізняється від її тим, що її нитки скручені звичайно в правильну спіраль. Представником цього роду може служити велика форма з перегородками, добре помітними у воді. Широко поширена в стоячих водах.

Рід лінгбія також близький до осциляторії. Відмітна ознака - щільна трубчаста піхва, чи чохол, у який укладена нитка. Гормогонії, які утворюються при розмноженні вислизають з піхви і після деякого періоду руху виробляють нові піхви і виростають у нові нитки.

В інших нитчастих синьозелених водоростей, що також розмножуються гормогоніями, протягом нитки маються особливі клітини -- гетероцисти і часто утворюються спори.

Рід анабена. Багато планктонних видів цього роду нерідко викликають рясне цвітіння води в стоячих водоймах, і їх легко можна зібрати і зафіксувати формаліном у великих кількостях, нитки одиночні, свободноплавающие, прямі чи вигнуті, складаються з бочонкоподібних клітин, що містять рясні газові вакуолі.

У всіх цих водоростей у нитках поряд з вегетативними клітинами, темними від газових вакуолей, зустрічаються особливі товстостінні нитки клітин -- гетероцисти, які більш-менш відрізняються від вегетативних за формою і розмірами, із прозорим водянистим вмістом, позбавленим газових вакуолею. На границі із сусідніми вегетативними клітками в кожної гетероцисті знаходиться так звана "пробка", чи "замикаюче тільце". На гетероцисти звичайно розпадаються нитки на окремі ділянки -- гормогонії. Крім того, у цих водоростей окремі вегетативні клітини, сильно розростаючись, перетворюються в спори. При цьому газові вакуолі поступово зникають, і в готовому стані спори, що значно перевершують по розмірах вегетативні клітки й одягнені товстою оболонкою, різко виділяються своїм яскравим синьо-зеленим забарвленням на тлі майже чорних від газових вакуолею вегетативних клітин. Вміст спор звичайно зернисте, що в більшості випадків обумовлено нагромадженням цианофіцинових зерен. Звичайно і матеріалі поряд з нитками, ще позбавленими спор, є нитки з клітинами, що знаходяться на всіляких стадіях спороутворення.

Рід носток представлений складними слизуватими колоніями, сферичними чи неправильної форми, розміри яких варіюють від мікроскопічно дрібних до великих, сягаючи величини курячого яйця. В слизі знаходяться примхливо переплетені ланцюжки клітин з гетероцистами, дуже схожі на нитці анабени. Спостерігається і спороутворення, при якому багато чи навіть усі вегетативні клітини перетворюються в спори, що звичайно незначною мірою відрізняються від них за формою і розмірами. Спори нерідко з'єднані в ланцюжки.

Страницы: 1, 2, 3



Реклама
В соцсетях
рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать