Метаболічні особливості фізіології та біохімії водоростей
p align="left">Ностоки легко можна виділити і підтримувати в альгологічних чистих культурах. Крім того, багато ностоків, як і осциляторії, розвиваються і довго зберігаються в старих змішаних культурах водоростей і в акваріумах.

Рід толіпотрикс на відміну від перерахованих вище родів виявляє так зване помилкове розгалуження. Галузисті нитки цієї водорості покривають своїми темними дерновинками підвідні камені з берега і дуже часто в достатку розвиваються в змішаних культурах водоростей. Нитки, по-різному вигнуті, укладені в міцні піхви. При розриві нитки в якій-небудь її ділянці на два фрагменти (у результаті відмирання однієї чи декількох кліток нитки) один із фрагментів продовжує рости, пробиває піхва, виходить у вигляді бічної галузі і виробляє свою власну піхву. Інший фрагмент звичайно не росте, і його кінцева клітка перетворюється в гетероцисту. Такі бічні галузі протягом нитки можуть виникати в багатьох місцях.

Для роду гомогонієвих характерні асиметричні нитки - на одному кінці вони відтягнуті в довгі багатоклітинні волоски. Протилежний, розширений кінець їх закінчується базальною гетероцистою. Нитка, таким чином, нагадує хлист із рукояткою, що розширюється.

Роди ривуларія і глеотріхія відрізняються тим, що нитки з'єднуються загальним слизом у кулясті чи напівкулясті колонії різної величини. Бечевидні нитки усередині слизу розташовуються радіально, мають розширені, несущі гетероцисти кінці, повернені усередину колонії. У глеотрихії в підставі нитки над гетероцистой може розвиватися дуже довга спора, оточена добре помітною піхвою. У ривуларії спороутворення не спостерігається.

Тіло водорості представлене сланню чи талломом -- одноклітинним, колоніальним чи багатоклітинним. У водоймах водорості утворять: фітопланктон (морський і прісноводний), що складається з численних мікроскопічних водоростей, що утворять величезні скупчення в поверхневих шарах води, до глибини 50 м, і в стані ширяння; фітобентос (також морський і прісноводний), що представляє донну, прикріплену до субстрату, рослинність з водоростей.

Розділ 3. Значення водоростей в природі та житті людини

Повсюдно розповсюджені в природі водорості входять до складу різноманітних гидро- і геобиоценозов, вступаючи в різні форми взаємозв'язків з іншими організмами, приймаючи участь у кругообігу речовин. У тріаді груп організмів, що здійснюють круговорот речовин у природі (продуценти - консументи - редуценти), водорості разом з аутотрофними бактеріями і вищими рослинами складають ланку продуцентів, за рахунок якого існують всі інші бесхлорофильні нефотосинтезуючі організми нашої планети.

3.1 Роль водоростей в балансі живої речовини

Роль водоростей у загальному балансі живої речовини Землі визначається їхнім кількісним розвитком, що коливається у великих межах у залежності від умов конкретного місцеперебування і сезону року. Так, біомаса фітопланктону в арктичних морях може досягати 6 - 14 г/м
3 води, у Каспійському морі в середньому дорівнює 1 - 3 г/м3, в Азовському - у ліпні місяці - до 270 г/м3. У дніпровських водоймищах при "цвітінні" води в літні місяці біомаса водоростей може складати 500 г/м3 і більше.

Донні водорості в Баренцевому морі на Мурманському узбережжя дають 4,5--15 кг сироїої маси на 1 м2, в окремих випадках -- до 30 кг/м2, у Чорному морі їхня біомаса в середньому складає 3 кг/м2. В узбережжя Шотландії біомаса морських водоростей варіює в межах 20--45 т/га, у деяких районах Антарктиди вона складає в середньому 70 т/га, у Каліфорнійського узбережжя -- 100 т/га. У прісних водоймах біомаса донних водоростей звичайно менше, і тільки у випадках масових розростань видів сира маса може складати близько 3 кг/м2.

Завдяки високій швидкості самопоновлення продукція, водоростей (обумовлена як приріст біомаси організмів за визначений проміжок часу в розрахунку на одиницю площі) іноді в багато разів перевищує їхню біомасу. Річна продукція фітопланктону в Баренцевому морі визначається в 30--50 т органічної речовини (у сирій масі) на гектар, донних водоростей -- до 231 т/га. У Чорному морі продукція донних водоростей трохи нижче: від 77 т/га в рік у відкритому морі до 170 т/га в рік у захищених місцях. Добова продукція океанів коливається від сотих часток грама до 3 г зв'язаного вуглецю на 1 м2. Найвищі значення продукції Самі високі значення зареєстровані на західному узбережжі Південної Африки у водах Бенгальського плину: 6 т З/га в рік. Найнижчі значення відзначаються в тропічних районах океанів: 1--2 кг З/га на рік.11 Водоросли. Справочник. - К.: наукова думка, 1984. - 605 с.

Продуктивність прісних водойм (особливо по фітобентосу) значно нижче, ніж морів і океанів. В неводних місцеперебуваннях продукційна роль водоростей звичайно непорівняна з роллю вищих рослин, хоча продукція ґрунтових водоростей по перших приблизних розрахунках складає 54 - 642 кг/га в рік, у багато разів (на 720 - 32000 %) перевищуючи їхню біомасу в ґрунті. Проте основний внесок у загальну продукцію органічного вуглецю на Землі належить водоростям, що живуть у воді, де їхнє місце і роль у біоценозах порівнянні з такими вищих рослин на суші.

Середня первинна продукція (продукція первинної ланки харчового ланцюга водяного біоценозу, що представлений водоростями) океанів, визначена радіовуглецевим методом, складає 550 кг З/га в рік. Вона в 2,5 рази менше в порівнянні з продуктивністю суші. На суші така продуктивність відзначається лише в пустелях. Однак завдяки неозорим просторам Світового океану, що займає понад 70 % поверхні Землі, сумарна величина його первинної продукції складає 550,2 млрд т (у сирій масі) у рік, перевищуючи сумарну біомасу водоростей (1,7 млрд т) у 306 разів. Відповідно до оцінок різних учених, внесок водоростей у загальну продукцію органічного вуглецю на нашій планеті складає 26--90 %.

3.2 Роль водоростей в баланіс кисню

Не менше значення має також те, що у водяному середовищі водорості є єдиними продуцентами вільного кисню, необхідного для подиху водяних організмів, як тварин, так і рослин. Аеробний тип подиху переважає в енергетику водяних екосистем, а зміст кисню у воді нерідко набагато нижче нормального. По образному висловлюванню В. І. Вернадского, боротьба за існування в гідросфері -- це боротьба за кисень. Тому роль водоростей як основних продуцентів органічної їжі і кисню у водяних екосистемах Землі важко переоцінити. Від їхньої життєдіяльності в значній мірі залежить загальна біологічна продуктивність водойм і їхній рибопродуктивність. Будучи джерелом їжі і кисню, заросли водоростей у Світовому океані служать пристанищем і захистом для численних видів тварин, місцем нересту риб. Спостереженнями над прибережними заростями у Новоросійській бухті на Чорному морі встановлено, що стовп води діаметром 15 см і висотою 35 см обсягом 5 л з кущем цієї водорості містить 150 - 250 екземплярів молюсків, 300 - 500 кліщів, 34 - 56 тис. ракоподібних - усього до 60 тис. особин. Поряд з безхребетними в заростях живуть багато видів риб.

Водорості, крім того, відіграють велику роль у загальному балансі кисню на Землі. Внесок наземної рослинності не дає тривалого чистого збільшення до глобального балансу кисню, тому що на суші кисень, що вивільняється при фотосинтезі, витрачається приблизно в такій же кількості мікроорганізмами, що розкладають органічний опад. У водоймах же розкладання відмерлих організмів йде в основному на дні анаэробним шляхом. Відшкодування кисню, безупинно відчужуваного з атмосфери в результаті процесів горіння, можливо тільки завдяки активності фітопланктону. Океани служать головним регулятором балансу кисню атмосфери. Цьому сприяє і те, що вміст кисню в самому верхньому шарі води, що активно участвуют в обміні, може бути в 2 - 3 рази вище, ніж у повітрі.

3.3 Водорості як агенти самоочищення оточуючого середовища

Водорості є джерелом різноманітних хімічних сполук, виділюваних у навколишнє середовище, у тому числі біологічно активних речовин. Роблячи регуляторний вплив на розвиток інших організмів, вони беруть участь у процесах формування гідробіоценозів, впливають на органолептичні показники води, на формування якості природних вод. Збагачуючи воду киснем, необхідним для життєдіяльності аеробних бактерій, водяних грибів і інших організмів - активних агентів самоочищення забруднених природних вод, багато видів водоростей разом з тим беруть безпосередню участь в утилізації деяких органічних сполук, солей важких металів, радіонуклідів, очищаючи, облагороджуючи навколишнє середовище. З іншого боку, при масовому розвитку водорості можуть бути причиною вторинного біологічного забруднення й інтоксикації природних вод.

В наземних місце зростаннях водоростей поряд з іншими мікроорганізмами належить роль піонерів рослинності. Дослідження різних гірських масивів показали, що в умовах відсутності органічної речовини поверхня порід, що вивітрюються, заселяється насамперед мікроколоніями одноклітинних водоростей і супутніх їм бактерій, що утворять так звану гірську засмагу. Нерідко також комплекси водоростей і бактерій виявляють здатність до засвоєння молекулярного азоту. У такий спосіб за рахунок вуглекислого газу й азоту атмосфери відбувається первинне нагромадження органічних речовин. Крім скельних порід, подібні явища спостерігалися на вулканічному попелі, на безжиттєвих мінеральних субстратах антропогенного походження (золотовідвали, що порошать промислові відходи, шлаки й інші промислові відвали). На територіях, по тій чи іншій причині позбавлених рослинності і ґрунтового покриву, формуються примітивні ґрунти, в утворення яких водорості нерідко вносять істотний вклад, утворити початкову стадію сукцесії. Обговорюється значення ґрунтових водоростей у процесах формування структури, родючості ґрунту, підвищення її вологоємності, протиерозійної стійкості.11 Водоросли. Справочник. - К.: наукова думка, 1984. - 605 с.

3.4 Значення водоростей в еволюції Землі

Велика історична роль водоріст - найдавніших фотоавтотрофних організмів нашої планети. Їхні викопні залишки, в архейських породах Південної Африки, мають вік 3,2 млрд. років. Відкриття їх у корені змінило колишні представлення про час виникнення життя на Землі. Вважають, що ця подія відбулася близько 4 млрд років тому, майже одночасно з виникненням водяної оболонки Землі. У первинній атмосфері Землі, що в основному складалася з пар води, вуглекислого газу, азоту, диоксида сірки, аміаку, метану і соляної кислоти, переважали відбудовні процеси. Існуючий у даний час так званий озонный захист планети, що утворився із кисню, у первинній атмосфері був відсутній. Тверде ультрафіолетове випромінювання Сонця, що приносило на поверхню Землі значна кількість короткохвильової енергії, проникало у воду аж до 10-метрової глибини.

Поява синезеленых водоростей поклало початок ері фотосинтезу, історія якого відбита у відкладеннях залізних руд, що складаються із шарів, що чергуються, багатих і бідних оксидами заліза. Утворення останніх зв'язують з Періодами бурхливого і менш інтенсивного виділення кисню фотосинтезуючими прокаріотами. Коли кількість кисню, який виділявся водоростями, перевищило здатність водяного середовища до його зв'язування, газ почав накопичуватися на поверхні океану. Відновлювальні властивості атмосфери стали перетворюватися в окисні. Поступово в атмосфері Землі сформувався шар озону, що захистив поверхню планети від твердого ультрафіолетового випромінювання Сонця. Коли концентрація кисню збільшилася до десятої частки від сучасної, життя початку завойовувати сушу. Таким чином, виникнення атмосфери, що кис-лород-содержит, вихід живих істот на сушу і розвиток аеробних форм життя, що домінують нині на нашій планеті - усе це результати життєдіяльності найдавніших фотосинтезуючих організмів - прокаріотичних водоростей. Прокаріотам (як водоростям, так і бактеріям) належить важлива роль у фіксації атмосферного азоту, перекладу його в зв'язану форму, доступну всім іншим живым'существам планети.

У даний час усвідомлено велике природно-історичне значення водоростей у розвитку рослинного світу, у виникненні еукаріотичної клітини, що поклала початок різноманітному і всюдисущому царству еукаріот. У зв'язку з цим зовсім недавно стало усвідомлюватися неминуще науково-методологічне значення водоростей як "живих копалин", осколків давно зниклих з обличчя Землі флор, "живих свідків" еволюції органічного світу в пізнанні шляхів і закономірностей його еволюції, у відтворенні наукової картини світу.

3.5 Охорона водоростей

Будучи невід'ємною частиною природних екосистем, водорості зіграли і продовжують грати важливу історичну роль у розвитку природи на нашій планеті. Як і інші її компоненти, вони мають потребу в ретельному вивченні й охороні. Численні факти свідчать про найсильніший тиск на них антропогенного фактора. Багаторічні спостереження за флорою водоростей і водяними екосистемами демонструють високі темпи сукцесійних процесів у водяному середовищі. Про це свідчить також висока чутливість багатьох стенотопних видів водоростей до впливу факторів зовнішнього середовища, на чому базується їхнє широке використання як біологічні індикатори і тест-об'єктів. З огляду на важливу роль водоростей у природі, їх неминуще історичне, науково-методологічне і практичне значення, розробка принципів і методів їхньої охорони є невідкладною задачею. Тим часом питанням охорони генофонду нижчих фотоаутотрофных рослин усе ще приділяється мало уваги.

У першу чергу мають потребу в охороні морські водоросли-макрофіти, що є об'єктом промислу або страждають у результаті морського нафтовидобутку. Принципи й методи їхньої охорони, очевидно, не будуть істотно відрізнятися від розроблених для вищих рослин. У деяких країнах вже існує законодавство, що обмежує траловий промисел водоростей, що викликав різке скорочення запасів риби, до відновлення підвідної рослинності.

Охорона мікроводоростей повинна базуватися на загальних заходах щодо охорони навколишнього середовища від забруднень, оптимізації ландшафтів, стабілізації існуючих екосистем. Індивідуальна охорона окремих видів мікроводоростей і їхніх місцеперебувань, очевидно, малоефективна. Тому великого значення набуває метод наукового прогнозування наслідків діяльності людини, наукової експертизи проектів, що змінюють природу. Актуальним також є створення державних колекцій культур мікроводоростей і банків їхніх генів. Необхідна розробка критеріїв і складання списків рідких і зникаючих видів водоростей, що можуть виявитися корисними при обґрунтуванні необхідності охорони якоїсь конкретної ділянки чи території акваторії. Оскільки охороні підлягають не окремі екземпляри водоростей, а їхньої популяції, необхідно спеціальне вивчення цих популяцій, їхніх вегетаційних циклів, географічного поширення, мінливості в залежності від конкретних факторів навколишнього середовища, у першу чергу антропогенних.

3.6 Водорості як продукт живлення

Водоростям призначають важливу роль у рішенні ряду глобальних проблем, що хвилюють усе людство, у тому числі продовольчої, енергетичний, охорони навколишнього середовища, освоєння космічного простору, надр Землі, багатств Світового океану, вишукування нових джерел промислової сировини, будівельних матеріалів, фармацевтичних препаратів, біологічно активних речовин, нових об'єктів біотехнології.

Одна з найбільш гострих проблем, що стоять у даний час перед людством, - недолік продовольчих товарів, .у першу чергу харчового і кормового білка. Згідно даним ФАО при ООН у країнах, що розвиваються, понад 700 млн чоловік (з них 30 % діти у віці до 10 років) ведуть напівголодний спосіб життя. Нормального харчування позбавлені більш 30 % людей у Латинській Америці, околв 60 % в Азії. Згідно з прогнозом, до 2000 р., коли населення Землі перевищить 6 млрд людей, а виробництво продуктів харчування подвоїться, ця проблема вирішена не буде, тому що приріст виробництва їжі на одну людину не перевищить 15 % при збільшенні її вартості принаймні в 2 рази. Тому проблема продовольства, забезпечення зростаючого населення планети повноцінним харчуванням стала важливим економічним, соціальним і політичним фактором у сучасному світі. У зв'язку з цим росте інтерес до нових нетрадиційних джерел білків, жирів, вуглеводів, вітамінів, ферментів і інших фізіологічно активних речовин.11 Водоросли. Справочник. - К.: наукова думка, 1984. - 605 с.

За своїми харчовими якостями водорості не тільки не поступаються відомим сільськогосподарським культурам, але в деяких відносинах навіть перевершують їх. Вони містять високий відсоток білка (до 70 % сухої маси), що включає всі амінокислоти, необхідні для нормального харчування людини, у тому числі незамінні. Завдяки цьому білки водоростей можуть доповнювати білки продуктів, що містять мало лізина і треонина. Вихід білка на одиницю площі за одиницю часу при вирощуванні водоростей на 1--3 порядки перевищує такий у порівнянні з іншими традиційними джерелами (бобові, злаки, велика рогата худоба й ін.).

З погляду на все зростаючий дефіцит білків у продуктах харчування (за даними Всесвітньої організації охорони здоров'я в 1980 р. він складав 3,5 млн т, а до 2000 р. збільшиться до 60 млн т) водорості як додаткове джерело білкових речовин становлять великий інтерес.

Водорості - найбагатше джерело вітамінів (тіаміну, рибофлавіну, фолиевой, нікотинової й аскорбінової кислот, Р-каротина), мікроелементів і інших фізіологічно активних речовин. Вміст вітамінів у 100 г зеленій водорості перевищує добову потребу в них людини. Тому рекомендують уводити водорості в раціон хворих серцево-судинними і шлунковими захворюваннями.

Великою перевагою водоростей є фізіолого-біохімічна розманітність і лабільність їхнього хімічного складу, що дозволяють здійснювати керований біосинтез коштовних хімічних природних сполук. Так, в одній і тій же культурі водоростей, у залежності від умов вирощування, можне одержати біомасу зі змістом білків 8 - 58 %, вуглеводів - 6 - 37 н жирів - 4 - 85 %. У залежності від умов вирощування в значній мірі змінюється також зміст вільних амінокислот, пігментів, вітамінів, мікроелементів. Водорості, особливо мікроскопічні, характеризуються найбільш високим КПД засвоєння світлової енергії в порівнянні з іншими фотосинтезуючими організмами. Багато видів здатні до ефективної утилізації світла низької інтенсивності. Це дозволяє знизити енергетичні витрати на одиницю одержуваної продукції. Продуктивність водоростей, особливо мікроскопічних, наближається до потенційно можливого. У закритих, цілком автоматизованих досвідчених установках (космічного призначення) при штучному висвітленні продуктивність хлореллы складає 100--140 г сухої речовини на 1 м2 за добу. Це відповідає 1000--1400 кг/га (у сухій масі) за добу чи 360--500 т/га на рік. Середня продуктивність мікроводоростей при їхньому масовому культивуванні в установках відкритого типу при природному висвітленні знаходиться в межах 14--35 г/м2 (у сухій масі) за добу, максимальна досягає 60 г/м2 у добу. Якщо виходити із середньої добової продуктивності 20 г/м2 і тривалості вегетаційного періоду 6 місяців, середньорічна продуктивність установок цього типу повинна скласти 72 т/га (у сухій масі) у рік. Практично така продуктивність (50 - 80 т/га в рік) досягнута в різних країнах у відкритих культиваторах різного типу. Культивування видів дозволяє одержувати 128 т білка на гектар за рік. Таким чином, продуктивність культури мікроводоростей на порядок вище в порівнянні з продуктивністю пшеничного поля. Продуктивність плантацій морських водоростей складає 60 - 120 т/га (у сирій масі) у рік.

Водорості не є конкурентами вищих рослин, оскільки їхнє вирощування може здійснюватися у водоймах і штучних установках на площах, не придатних для землеробства; їхня культура менш залежна від кліматичних умов у порівнянні ,з культурою наземних рослин. Не слід забувати також про величезні ресурси Світового океану для одержання їжі і кормів.

Макроскопічні морські і прісноводні водорості використовуються людиною в якості харчових і кормових продуктів ще з XIII ст. В даний час відомо близько 170 видів їстівних макроскопічних водоростей, з них 81 вид червоних, 54 бурих, 25 зелених, 8 синезеленых. Інтенсивне використання морських водорослей-макрофітів у господарських цілях вичерпало їхні природні запаси і привело до необхідності їхнього штучного вирощування. Тому в останні 30 років значний розвиток одержала аквакультура водоростей. Серед них найбільше харчове значення розраховують на роду Рогрhуга. Їх почали вирощувати в Японії ще в XVII ст., і в даний час по обсязі культивування вони займають перше місце у світі. У 1945 - 1951 р. врожай видів Рогрhуга складав 3 тис. т/рік, у 1969 - 1970 р. - близько 18 тис. т, у наступні - понад 100 тис. т. Тільки в Японії щорічна продукція водоростей у цілому зросла з 310 тис. т у 1960 р. до 690 тис. т у 1978 р. З 10 млн т морських продуктів, одержуваних у цій країні щорічно, I млн т надходить за рахунок аквакультури. Уже зараз у харчовому раціоні японців водорості складають майже 20 %.

Припускають, що в майбутньому частка водоростей у харчовому раціоні людини буде неухильно зростати", Отримані в Японії штами і японські технології аквакультуры широко використовують в інших країнах:

США, Канаді, Франції, Норвегії, Данії, Великобританії. У нашій країні морські водорості вирощують у далекосхідних морях, на Чорному, Білому і Баренцевому морях. Їх використовують як харчовий продукт як у свіжому, так і в консервованому виді, а також при виготовленні хлібобулочних і кондитерських виробів.

Доцільність використання морських водоростей у якості харчових і кормових продуктів, а також джерел промислової сировини в даний час не викликає сумнівів. Розроблено технології контрольованого одержання суперечка водоростей, використання штучних субстратів для їхнього вирощування, методи збереження і переробки біомаси, механізуються роботи зі збору врожаю, проводиться селекція продуктивних штамів, оптимизируется мінеральне харчування. Вирощування морських водоростей здобуває промисловий характер і стає усе більш рентабельною галуззю рослинництва, незважаючи на деяких економічних і екологічних труднощів. Зокрема, при освоєнні шельфу під водорослевые плантації виявляється побічний негативний ефект від застосування добрив, особливо в мілководних лагунах: порушується екологічна рівновага, зменшується зміст кисню у воді, розвиваються токсические види водоростей. Виникають проблеми боротьби з хворобами до адвентивними рослинами, що засмічують плантації промислово коштовних видів водоростей.11 Водоросли. Справочник. - К.: наукова думка, 1984. - 605 с.

Значно повільніше здобувають визнання мікроводорості як джерело продуктів харчування і кормів. Протягом порівняно короткого періоду (40 років) неодноразово змінювалися обсяг і напрямок науково-дослідних робіт, зв'язаних з вивченням можливостей використання мікроводоростей у господарській сфері. Так, після другої світової війни в США, ЧССР і деяких інших країнах мікроводорості посилено вивчали як додаткове джерело харчових і кормових продуктів. Однак, починаючи з 60-х років, увага до них як до об'єктів промислового культивування значно знизилося, і лише в Японії, КНР, Мексиці і Радянському Союзу дослідження в цьому напрямку продовжувалися і дали практичні результати. Тимчасове розчарування в перспективах використання культур мікроводоростей можна пояснити недостатністю наукового обґрунтування, відсутністю попередніх селекційно-генетичних досліджень, недосконалістю методів вирощування і переробки біомаси водоростей, високою собівартістю одержуваних продуктів. Не завжди позитивними були результати споживання нативной біомаси водоростей. Низька перевариваемость вэдоростей нерідко обумовлювалася наявністю в них міцної целюлозної оболонки, що бідує в попередній обробці і руйнуванні, чи токсичністю окремих об'єкті. У 70-і роки число робіт з масового культивування мікроводоростей збільшилося.

Як об'єкти культивування використовують різні штами видів, пологів. Але в цілому культивируемые види складають незначну частину світовий альгофлори, що нараховує близько 40 тис. видів.

В даний час мікроводорості культивують у значних масштабах у ряді країн. Так, на острові Тайвань масова культура Clorella нараховує вже більш 14 років, даючи щорічно 1,5 тис. т сухої біомаси; у Малайзії і на Філіппінах для харчових цілей щорічно використовують більш 500 т хлорели. У Мексиці за 9 років культивування Sрiгulinа у водах рисових полів отримане понад 3 тис. т біомаси; передбачається збільшити врожай до 2 тис. т у рік. У цій країні розроблена технологія одержання з Sрiгulinа безбарвного порошку, що у кількості 5--10 % додають до хлібобулочних виробів і інших харчових продуктів. За даними мексиканських дослідників, білки цих водоростей добре засвоюються людиною, не викликаючи побічних явищ. Деякий досвід використання хлореллы й інших мікроводоростей накопичений у Японії, Канаді, США, Франції, Новій Зеландії, Австралії, Кореї й іншим країнам.

Розділ 4. Участь водоростей в біохімічних процесах

4.1 Процес фотосинтезу

Незважаючи на дивне різноманіття життєвих форм рослин, переважна більшість з них поєднує унікальна особливість, що визначається способом їхнього харчування. На відміну від тваринних організмів і багатьох бактерій, що використовують для своєї життєдіяльності готові органічні сполуки, у рослин виробилася в ході еволюції здатність використовувати для харчування такі цілком окислені речовини, як вуглекислота і вода, і створювати на їхній основі органічні сполуки. Процес цей здійснюється в природі за рахунок енергії сонячного світла і супроводжується виділенням кисню. Використання світлової енергії для біологічних синтезів стало можливо завдяки появі в рослин комплексу поглинаючих світло пігментів, найголовнішим з який є хлорофіл. Процес світлового і вуглецевого харчування рослин одержав назву фотосинтезу й у загальному виді може бути записаний наступним сумарним рівнянням:

6 СО2 + 12 Н2О = С6Н12О6 + 6 Н2О + 6 О2 + 2815680 Дж

З рівняння видно, що на кожні 6 грам-молекул вуглекислоти і води синтезується грам-молекула глюкози, виділяється I грам-молекул кисню і накопичується 2815680 Дж енергії. Таким чином, функція фотосинтезу рослин є, власне кажучи, біохімічним процесом перетворення світлової енергії в хімічну.11 Жизнь растений. В 6-ти томах. - М.: Просвещение, 1977.

Водорості, уже найпростіші з них - синьо-зелені, є першими організмами, у яких з'явилася в процесі еволюції здатність здійснювати фотосинтез з використанням води як джерело (донора) водню і виділенням вільного кисню. тобто процес, властивий всім іншим водоростям, і за ними і вищими рослинами.

Здійснюється рослинами в грандіозних масштабах процес перетворення енергії світла в хімічну енергію продуктів фотосинтезу є практично єдиним руслом, через яке вливається у біологічно прийнятній формі енергія, необхідна для підтримки життя і круговороту речовин у біосфері нашої планети. Саме тому видатний росіянин натураліст К. А. Тімірязєв говорив про "космічну роль зелених рослин". Про розміри фотосинтетичної діяльності рослин у планетарному масштабі можно судити по тому, що весь кисень атмосфери Землі має, як зараз доведене, фотосинтетичне походження. Поклади кам'яного вугілля являють собою своєрідний "запас" перетвореної в результаті фотосинтезу рослин сонячної енергії, складовані у визначені геологічні епохи.

Другою особливістю харчування водоростей і інших фотосинтезуючих рослин, не менш важливої, хоча і не такий специфічний, як фотосинтез, є їхня здатність засвоювати азот, сірку, фосфор, калій і інші мінеральні елементи у виді іонів мінеральних солі і використовувати їх для синтезу таких найважливіших компонентів живої клітки, як амінокислоти, білки, нуклеиновые кислоти, макроергічні з'єднання, речовини вторинного обміну (алкалоїди, терпени, фенольні сполуки, різні вітаміни, фітогормони й ін.). Серед синьо-зелених водоростей існують форми, здатні здійснювати процес фіксації вільного азоту атмосфери і перетворювати його в органічні азотисті речовини свого тіла.

4.2 Походження фотосинтезу

Яким же чином виник процес фотосинтезу? Що йому передувало і до яких наслідків привело появу цього процесу на Землі?

Відповідно до загальновизнаного в даний час еволюційної теорії походження і розвитку життя, що більш 50 років тому була сформульована А. И. Опарін, первинні, здатні до самовідтворення живі утворення виникли в результаті абиіогенної хімічної еволюції. Будучи оточеними близькими по складу, але ще неживими органічними сполуками, ці первинні істоти могли здійснювати в бескислородной середовищу анаэробный гетеротрофний тип харчування за допомогою невеликого набору ферментоц. Поступове виснаження і деградація органічних речовин, синтезованих абіогенним шляхом, супроводжувалися нагромадженням усе більш окислених з'єднань, аж до появи найбільш бідною енергією з'єднання вуглецю - вуглекислоти. Це спричиняло необхідність усе більшого і більшого удосконалювання й ускладнення ферментативною апарата, необхідного для асиміляції усе більш окислених речовин. У цих умовах, що усе ще характеризувалися відсутністю у середовищі кисню, цілком ймовірне виникнення первинних автотрофних організмів, що здійснювали відновлення вуглекислоти за рахунок хімічної енергії, отриманої з мінеральних речовин. Такий тип харчування одержав назву хеморедукції. Серед сучасних організмів відома група сульфатредукуючих мікроорганізмів, що відновлюють сульфати до сірководню, використовуючи для цієї мети молекулярний водень.11 Жизнь растений. В 6-ти томах. - М.: Просвещение, 1977.

Поява в цей період, що характеризувався сильно відбудовними умовами середовища, светпоглощающих пигментов-фотосенсибілізаторів призвело, мабуть, до заміни хімічної енергії в процесах хеморедукції на світлову. Виник найпростіший тип фотоавтотрофного харчування, що одержав назву фоторедукції і бактеріальний фотосинтез. Такий тип харчування здійснюють сучасні фототрофні бактерії - пурпурні сіркобактерії і зелені сіркобактерії, у яких роль пигмента-фотосенсибілізатора виконує бактеріохлорофіл і які є анаеробами. Пурпурні і зелені сіркобактерії відновлюють вуглекислоту за рахунок енергії світла, використовуючи як Н-донора сірководень:

6 СО2 + 12 Н2S = С6Н12О6 + 6 Н2О + 12 S

Представлене підсумкове рівняння бактеріального фотосинтезу (фоторедукції) дуже нагадує, як ми бачимо, приведене вище сумарне рівняння фотосинтезу хлорофілоносних рослин. У результаті порівняльного аналізу Ван-Ниль показав, що обидва ці процесу можуть бути записані в загальному виді одним підсумковим рівнянням:

СО2 + 2 Н2А = ( СН2О )+ Н2О + 2А

де Н2А - донор водню, у якості якого фотосинтезуючі бактерії використовують сірководень, а інші рослини - воду. Вода є більш окисленим з'єднанням у порівнянні із сірководнем. Використання її як донора водню позв'язано з необхідністю додаткової витрати енергії і стало можливо завдяки подальшому удосконалюванню фотохімічного апарата, що складалося в появі в рослин (починаючи із синьо-зелених водоростей) хлорофілу (замість бактеріохлорофілу) і додаткової фотохімічної системи, так званої "фотосистеми П".

Використання води як донора водню привело до того, що в процесі фотосинтезу став виділятися кисень, що, у свою чергу, ознаменувало перехід від анаеробної до аеробного життя на нашій планеті.

На еволюційний зв'язок фоторедукції і фотосинтезу може вказувати здатність ряду синьо-зелених, зелених, червоних і бурих водоростей оборотно переходити до фоторедукції при перекладі їх в анаеробні умови в атмосферу водню.

Таким чином, фотоавтотрофний тип харчування і фотосинтез виникли в процесі еволюції як "надбудова" над первинним гетеротрофним типом харчування. Поява на Землі фотосинтезу була обумовлена всім ходом попередньої біологічної еволюції і послужило поворотним пунктом у переході від анаеробного до аеробного типу обміну речовин.

Розглянута схема дає представлення лише про загальні риси еволюції фотосинтезу і є в значній мірі гіпотетичною. Багато етапів еволюції фотосинтезу і тим більше її деталі залишаються незрозумілими, ряд моментів по-різному інтерпретується вченими.

Неясним, наприклад, залишається питання про походження хлоропластів вищих рослин. Існує точка зору про эндосимбиотиче-ском їхнє походження в результаті "захоплення" первинних фотосинтезуючих організмів, типу сучасних синьо-зелених водоростей, гетеротрофним організмом. На таку можливість указує визначена генетична автономність хлоропластів, а також подібність їх ДНК, ряду найважливіших ферментів, властивостей рибосом і ряду РНК такими у прокаріотичних організмів, зокрема синьо-зелених водоростей. Разом з тим існує і визначена генетична підпорядкованість хлоропласта ядерному геному, що може вказувати на "пряму" еволюцію фотосинтетичного апарату сучасних рослин від первинних фотосинтезуючих організмів. Усі ці питання вимагають подальшого детального вивчення механізмів, молекулярної організації, генетичного контролю і фізіологічних властивостей фотосинтезу і його апарата.

Висновок

Водорості - основні продуценти кисню і органічних речовин в водному середовищі, а також в наземних місцях, які мало придатні до життя вищих рослин.

Приймаючи участь в процесах кругообігу речовин в природі, водорості являються активними агентами самочищення водойм, первиннихгрунтоутворювальних процесів і відновлення грунтової родючості.

Водорості, зокрема синьо-зелені, були першими, найдавнішими киснепродукуючими організмами на нашій планеті. Водорості являються родоначальниками вищих рослин. В теперішній час водоростям належить важлива роль у вирішенні ряду глобальних проблем, які хвилюють все людство: продовольчої, енергетичної, охорони оточуючого середовища, освоєння космічного простору. Харчові властивості водоростей не поступаються вищим рослинам. Біомаса їх відрізняється високим вмістом повноцінних білків, вітамінів та інших біологічно активних речовин.

На думку деяких вчених водорості являються однією із можливостей подолання енергетичної кризи - біоконсервація сонячної енергії, тому що цей шлях не загрожує змінам екологічної ситуації в біосфері.

Дуже велика роль водоростей в біохімічних процесах. На відміну від тваринних організмів і багатьох бактерій, що використовують для своєї життєдіяльності готові органічні сполуки, у рослин виробилася в ході еволюції здатність використовувати для харчування такі цілком окислені речовини, як вуглекислота і вода, і створювати на їхній основі органічні сполуки. Процес цей здійснюється в природі за рахунок енергії сонячного світла і супроводжується виділенням кисню. Використання світлової енергії для біологічних синтезів стало можливо завдяки появі в рослин комплексу поглинаючих світло пігментів, найголовнішим з який є хлорофіл.

Література

Водоросли, лишайники и мохообразные СССР. - М.: Изд-во Мысль. - 1978. - 560 с.

Водоросли. Справочник. - К.: наукова думка, 1984. - 605 с.

Вопросы физиологии, биохимии, цитологии и флоры Украины.- М., 1974. - 540 с.

Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений: В 2-х томах. - М.: Мир, 1986. - 312 с.

Жизнь растений. В 6-ти томах. - М.: Просвещение, 1977.

Жуковский П.М. Ботаника: Учебник. - М.: Высшая школа, 1964. - 666с.

Кретович В.Л. Биохимия растений. Учебник для биол. спец. Ун-тов. - М.: Высшая школа, 1986. - 503 с.

Малый практикум по низшим растениям. Учебное пособие. - М.: Высшая школа, 1979. - 216 с.

Методы биохимического исследования растений. / Под ред. Л.И. Ермакова. - М.: Просвещение, 1972.

Наумов Н.А. Методы микобиологических исследований. - М., 1973.

Рубин Б.А., Арциховская Е.В. Биохимия и физиология иммунитета растений. - М., 1977.

Хржановский П.М. Курс батаники. Учебное пособие. - М., 1984.

Страницы: 1, 2, 3



Реклама
В соцсетях
рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать