Основы ботаники
МИНИПСТЕРСТВО СЕЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РФ
ЧГАУ
ИНСТИТУТ АГРОЭКОЛОГИИ
КАФЕДРА СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА
КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА ПО БОТАНИКЕ
Сине-зеленые водоросли. Общая характеристика (строение, питание, размножение). Распространение и хозяйственное значение
Сине-зеленые водоросли примитивны по своей организации. Их трудно связать с каким-либо другим отделом водорослей. Они в основном являются одноклеточными организмами, обычно соединяющимися в колонии. У некоторых клетки соединены в ценобии, давая внешнюю картину многоклеточности. Многие имеют и настоящую нитчатую многоклеточность.
Клетка имеет сильно ослизняющуюся оболочку. Цитоплазма всегда окрашена в периферической части, центральная же часть ее бесцветна. Окраска этой периферической части очень разнообразна -- темно-зеленая, желто-зеленая, синевато-лиловая и определяется соотношением различных пигментов: хлорофилла, фикоциана (специфического для сине-зеленых водорослей), каротина, какого-то красного пигмента, близкого к фикоэритрину, и др. Эти пигменты находятся прямо в цитоплазме, так как пластид нет. Окрашенная периферическая зона протопласта носит название хроматоплазмы. Центральная часть бесцветна и называется центроплазмой. Настоящее оформленное ядро отсутствует, но диффузный ядерный материал и наличие в нем ДНК установлены. Запасным веществом является полисахарид гликоген, характерный для грибов.
Сине-зеленые водоросли -- аэробные организмы. Они способны к синтезу углеводов, но используют также и распадающиеся органические вещества.
Живут они преимущественно в пресных и отчасти морских водоемах, богатых органическими соединениями. Их можно находить в изобилии и на суше -- на берегах водоемов, в почвах и на поверхности почв. Они первыми заселяют бесструктурные минеральные почвы и совместно с бактериями подготовляют эти почвы для освоения их другими растениями. В слизи, выделяемой сине-зелеными водорослями, живущими в почве, поселяются азотусвояющие бактерии, но и сами сине-зеленые водоросли (многие из них) способны усваивать атмосферный азот. К ним относятся'представители родов Gloeocapsa, Diplocystis, Aphanizomenon, Plectonema, Phormidium и др.
Размножаются сине-зеленые водоросли преимущественно делением клеток; обогащенные новыми клетками, колонии часто не распадаются. У нитчатых форм наблюдается образование гетероцист -- крупных пустых клеток, образующихся на разных расстояниях по длине нити. Они вызывают распадение нити на отрезки из живых клеток, которые были заключены между гетероцистами; эти отрезки называются гормогониями и служат для расселения и размножения.
Половое воспроизведение отсутствует. Споры образуются у многих видов путем превращения в них обыкновенных вегетативных клеток. Оболочки их толстые, обеспечивающие сохранность живого содержимого. Сине-зеленые водоросли разделяют на два порядка: хроококковые (Chroococcales), объединяющие одноклеточные и колониальные виды (например, Gloeocapsa), и гормогониевые (Hormogonales), объединяющие многоклеточные нитчатые формы, соединяющиеся в колонии (например, Oscillatoria, Nostoc и др.).
Глеокапса малая (Gleocapsa minor) -- одноклеточная, очень малая водоросль, живущая колониями на разнообразных субстратах. В сырых местах колонии имеют вид сильно ослизненных хлопьев сине-зеленого цвета, но бывают и другие окраски. Встречается она в шахтах, пещерах, на стенах домов и земляных оградах, а также в большом изобилии в почвах и на их поверхности. Широко распространена глеокапса в Среднеазиатских республиках, где она, с одной стороны, обогащает почвы азотом, с другой -- разрушает породы, создает пещеры в горах, вызывает обвалы земляных строений, заборов и др. Размножается делением; при этом оболочки материнских клеток сохраняются и по мере дальнейших делений разрастаются, образуя семьи, заключенные в общую, исходную для этих поколений, оболочку. При полном расслизнении ее клетки высвобождаются.
Осциллярия (Oscillatoria) имеет нитчатую форму; ее плоские нити состоят из одного вертикально расположенного ряда клеток. Нить одиночная, на конце отогнутая, окруженная тонким слоем слизи; верхушка нити находится в колебательном состоянии. Размножается гормосрниями; распространена в стоячих пресных водоемах. Носток (Nostoc) -- нитчатая водоросль, живущая большими колониями, соединяющимися в слизистые комки. Нити внутри комков извилистые, четковидные, с гетероцистами, обеспечивающими размножение гормогониями. Живет в почвах и водоемах. Стратоносток (Stratonostoc commune) образует летом черные корочки, в огромном количестве покрывающие поверхность почвы в полупустынях России; после дождей они оживают и в слизи размножаются.
Особенности среды обитания водорослей и грибов и их роль в круговороте веществ в природе. Классификация грибов
Водоросли не проникают на большую глубину в океанах и морях (что связано с глубиной проникновения света), однако толща водного слоя, пригодная для заселения ими, настолько значительна, что фитопланктон занимает на земном шаре огромный объем. Свыше 90% всего фитопланктона содержится в поверхностном слое воды до глубины 40 м. Планктон -- понятие собирательное. Главную массу его составляют микроскопические животные, пищей которых в значительной мере являются разнообразные зеленые жгутиковые и микроскопические водоросли; среди последних большое место принадлежит разнообразным диатомовым. Зеленые водоросли в морском фитопланктоне отсутствуют, но в пресноводном они обычны. Сине-зеленые водоросли также свойственны преимущественно пресноводному фитопланктону, а в морском большого места не занимают.
Все организмы планктона находятся в состоянии парения, помогающего им удерживаться в поверхностных слоях бассейнов. Для этого у них выработались разнообразные приспособления (газовые пузырьки в теле -- псевдовакуоли; отложения масла, имеющего малую плотность; выделение слизи, поддерживающей водоросли во взвешенном состоянии, и др.). Огромное количество водорослей поедается веслоно-гими рачками и другими животными, так что лишь обломки их оседают в глубины, участвуя в мощных отложениях на дне океанов и морей.
В сезоны массового размножения фитопланктона вода кажется окрашенной в зеленый, синий и другие цвета; это явление известно под названием "цветение воды".
Фитобентос при изрезанности береговой линии суши земного шара, обилии подводных рифов, скал и т. п., при широком развитии эпифитного образа жизни у водорослей также занимает огромные площади. Морской фитобентос представлен главным образом бурыми и красными водорослями. Бурые водоросли образуют у многих берегов мощные подводные "джунгли". Миллионы тонн их выбрасываются штормами на берег. Сине-зеленые водоросли приспособились к существованию в сильно соленых озерах и в горячих источниках. Даже снежные поля в горах, а также в полярных областях нередко богаты водорослями, придающими этим полям в известные сезоны года зеленую или красноватую окраску.
Представление о том, что водоросли живут только в воде, неправильно. Водоросли находятся не только в почвах и на почвах, но и в атмосферном воздухе. В течение теплого сезона в воздухе во взвешенном состоянии обнаруживаются особи хлореллы, которые, очевидно, отличаются устойчивостью к высушиванию и к действию ультрафиолетовой радиации.
Чрезвычайно интересна связь сообщества водорослей с фазами почвообразования (Штина), что может иметь диагностическое значение. Так, подзолообразовательный процесс в почвах сочетается с преобладанием зеленых водорослей из класса улотриксовые; дерновый процесс -- с большим числом диатомовых; болотный -- с резким преобладанием зеленых; степной -- с преобладанием сине-зеленых и со значительным развитием диатомовых; пустынный (глинистые пустыни) -- с резким преобладанием сине-зеленых.
На поверхности почв глинистых пустынь установлен обширный видовой состав водорослей с явным преобладанием сине-зеленых; вслед за ними значительное положение занимают зеленые, а кроме того, диатомовые и зеленые жгутиковые,
В Японии под поверхностным слоем почвы наблюдали пласты студенистой массы, представляющие скопления сине-зеленых водорослей. Местное население в прошлом употребляло их в пищу.
В экологическом отношении сине-зеленые водоросли подобно бактериям обладают огромной приспособляемостью. В большом изобилии они поселяются на поверхности почвы в полупустынях и пустынях Казахстана и других республик Средней Азии. Весной и осенью, когда здесь выпадают дожди, сине-зеленые водоросли наряду с лишайниками усиленно размножаются и на поверхности, и в толще почвы. С наступлением засушливого периода колонии сине-зеленых водорослей высыхают и превращаются в черные корочки, покрываемые пылью. В этом отношении выделяется стратоносток. Ветры поднимают его корочки в воздух и развеивают их по пустыне. Но достаточно небольшого дождя, и эти корочки разбухают и оживают. Корочки водорослей обильны даже в солонцовых и солончаковых пустынях.
Сине-зеленым водорослям свойственна, как было отмечено, азот-фиксирующая роль. Кроме того, некоторые способны к анаэробной жизни.
Не менее замечательны сверлящие зеленые водоросли, внедряющиеся в раковины различных моллюсков и постепенно разрушающие их выделяемой ими щавелевой кислотой. Они способны медленно разрушать толщи известняков на земном шаре, коралловые рифы и т. п., пуская снова в ход огромные фонды углерода, издревле связанного в этих известняках.
Строение тела у водорослей имеет разнообразный характер: от од-ноклеточности до сложной дифференцировки мощного разветвленного тела некоторых бурых водорослей на покровную, ассимиляционную, запасающую, проводящую и механическую ткани. Большинство водорослей имеет одноядерные клетки. Многоядерные организмы -- слепая ветвь эволюции водорослей, приведшая к неклеточному строению. Водоросли отличаются значительным разнообразием форм хроматофоров. Крупные пластиды являются, однако, примитивными, потому что поверхность соприкосновения их с углекислотой несоизмеримо меньшая, чем общая поверхность мелких, но многочисленных хлоропластов у высших растений.
У водорослей ясно определяется такой исторический этап биологии растений, как чередование поколений. Очевидно, оно возникло еще в воде.
Редукция гематофита и доминирующее положение спорофита определились у водорослей еще в водной среде, и выход на сушу лишь закрепил этот эволюционный успех и дал ему дальнейшее развитие.
На примере водорослей видно, как природа "искала" более целесообразные формы биологических явлений: различные типы хроматофоров, клеток, полового процесса, смены поколений и пр. Наземные растения (высшие) получили уже готовые биологические формы и ритмы после жесткого отбора в водной среде.
Многие водоросли являются пищей мелких животных, которые, в свою очередь, поедаются рыбами, поэтому рыбный промысел связан с планктоном и бентосом. В зарослях фитобентоса укрываются мальки рыб. Водоросли снабжают кислородом водные бассейны. С другой стороны, окисляя загрязненные воды, они способствуют очистке их от гнилостных анаэробных бактерий. Водоросли используются человеком в пищу; кроме того, как корм для животных, как удобрения (азот, фосфор, калий, микроэлементы и др.) и как техническое сырье. Большое пищевое значение имеют ламинария, порфира, ульва и др. (в вареном виде). Кормовое достоинство водорослей проверено практикой на коровах, овцах и свиньях. Харовые водоросли оказались превосходным и предпочтительным кормом водоплавающих птиц.
Фитопланктон имеет существенное значение в образовании сапропеля (т. е. отложений органического ила в водоемах). Сапропель ныне находит широкое применение в сельском хозяйстве как кормовой продукт. В образовании сапропеля принимают участие сине-зеленые, зеленые, диатомовые и разножгутиковые водоросли (из последних особенно ботриококк в озере Балхаш).
Из золы бурых и красных водорослей добывают йод, бром. Сухая перегонка водорослей дает уголь, смолу, креозот, метиловый спирт, ацетон. Натриевая соль альгиновой кислоты (сырьем служат ламинарии) дает превосходный клей, превышающий по склеивающей способности гуммиарабик в несколько десятков раз. Этот клей используется в текстильном производстве для аппретуры тканей, проклеивания бумаги, скрепления цемента и др. Пленки из альгината натрия, нанесенные на различные бетонные сооружения, металлы, станки, древесину и пр., предохраняют от коррозии, гниения, разрушения.
Дающие клей красные и зеленые водоросли многочисленны: филлофора, лауренция, гелидиум, кодиум, сцитосифон и др.
Из багряных водорослей добывают агар-агар (студень), используемый в микробиологии для культуры бактерий и применяемый широко в кондитерском производстве. Трепел диатомовых водорослей используется при изготовлении динамита; как "наполнитель" применяется в кондитерском производстве, как заменитель пемзы -- при полировке древесины и пр.
Следует отметить лекарственное значение водорослей (это объясняется, вероятно, содержанием в них йода и витаминов).
Грибы являются гетеротрофными организмами, лишенными хлорофилла и каких бы то ни было пластид. Они ведут паразитный или сопрофитный образ жизни. Только немногие из них обитают в водной среде, огромное большинство их живет на суше. Здесь они досигли исключительного видового и особенно внутривидового разнообразия и широкого распространения. Сейчас известно около 100 тысяч видов грибов.
Основная роль грибов в природе -- минерализация органических соединений. В этом отношении они сходны с бактериями. Уступая вообще бактериям в этой роли, они в некоторых зонах занимают первое место. Так, в тундрах грибы более деятельны как минерализаторы, чем бактерии, вследствие низких температур в почвах; в лесной подстилке кислая среда особенно благоприятствует развитию грибов.
Огромную положительную роль грибы выполняют в качестве микоризы. В последние годы они приобрели большое значение как продуценты антибиотиков и витаминов.
Как пищевые продукты многие шляпочные грибы очень ценятся населением. По питательности их приравнивают к мясу, однако эта репутация преувеличена. По существу, грибные продукты в том виде, как их употребляют, являются транзитным материалом, так как наличие хитина в клеточных оболочках делает белки грибов недоступными. Только измельчение сушеных грибов в муку высвобождает белки. Этой мукой можно обсыпать пищу и варить вместе. Вкусовое же значение грибов всеми признается. Дрожжевые грибы имеют огромное значение, прежде всего в хлебопечении.
Другая сторона деятельности грибов резко отрицательная. Производство растительных и животных продуктов в народном хозяйстве терпит огромные убытки от порчи их грибами. Лесные массивы, деловая древесина, шпалы, деревянные мосты, речной флот разрушаются грибами. Урожаи зерна, растительного волокна и других сельскохозяйственных' продуктов сильно снижаются от поражения растений грибами. Книги и газеты в библиотеках разрушаются грибами, если в помещении сыро.
Пищевые продукты -- хлеб, картофель, плоды, овощи, иногда мясо, рыба и т. д. -- в теплое время года часто становятся непригодными в пищу из-за поражения их грибами.
"Ядовитые грибы, например мухомор и другие, хорошо всем известны.
Многие грибы переносятся вместе с семенным материалом, так как кусочки мицелия попадают под оболочку семян, а споры прилипают к ним. Наконец, грибами вызываются различные болезни животных л человека.
Общая характеристика лишайников. В чем состоит различие в питании зеленых водорослей, грибов, и лишайников? Роль лишайников в народном хозяйстве
К низшим растениям относятся также такие комбинированные, симбиотические организмы, как лишайники. Слоевище лишайника составлено двумя организмами -- грибом и водорослью, находящимися в сожительстве; физиологический тип этого сожительства в общем взаимно полезный, хотя элементы паразитизма со стороны одного из партнеров (чаще со стороны гриба) нередко очевидны.
По внешнему строению слоевища лишайники разделяются на три группы:
накипные, если слоевище имеет вид более или менее окрашенной корочки, вплотную приросшей к субстрату и нередко даже врастающей в него; это часто можно видеть на скалах в горных местностях. Эта группа лишайников наиболее многочисленна и в экологическом отношении наиболее неприхотлива;
листовые, если средняя часть слоевища прикрепляется нижней поверхностью к субстрату многочисленными пучками грибных гиф, которые называются ризинами, или же одним центральным пучком -- гом-фом, играющим роль ризоидов. Края слоевища имеют форму дихотомически надрезанных лопастей, нередко приподнятых над субстратом;
кустистые, если слоевище имеет разветвлено-нитчатую форму или форму (но не строение) ветвящихся стебельков; такие слоевища либо приподнимаются в виде кустика, либо свисают книзу косматыми гривами (за что их называют бородатыми).
Снаружи лишайник покрыт сухим корковым слоем из тесно сплетенных и видоизмененных гиф гриба. У накипных лишайников на нижней стороне коркового слоя нет. Внутренняя часть слоевища состоит из многочисленных рыхло сплетенных гиф, которые в соответствующих местах оплетают клетки и колонии водорослей. Если водоросли располагаются в массе гиф, непосредственно под верхней коркой, образуя слой зеленых клеток, то такое слоевище называется гетеромерным. Если же колонии и отдельные клетки водорослей рассеяны по всей внутренней части слоевища, последнее называется гомео мерным.
Зеленые клетки водоросли именуются гонидиями.
Грибы, которые участвуют в лишайниковом симбиозе, относятся к классу сумчатые, или базидиальные (у тропических видов), а водоросли -- из типа зеленых (Cystococcus, Pleurococcus, Cladophora, Chlorella и др.) или из типа сине-зеленых (Nostoc, Chroococcus, Gloe-ocapsa и др.) Недавно был открыт третий партнер в симбиозе -- азотобактер, т. е. азотусвояющая аэробная бактерия.
Симбиоз построен на такой физиологической основе: гриб обеспечивает водоросль водой, растворенными в ней минеральными веществами и ферментной системой; водоросли же в процессе фотосинтеза вырабатывают углеводы, которые используются как ими самими, так особенно грибом и, вероятно, азотобактером. Последний обеспечивает лишайник азотом. Однако в значительной мере водоросли получают воду и минеральные соединения из атмосферы (дождь, роса, атмосферная пыль). При искусственном расторжении симбиоза водоросль способна продолжать существование самостоятельно, гриб же чаще всего погибает. Лишайниковые грибы представляют обособленную систематическую группу, приспособившуюся к симбиозу с водорослями.
В химическом составе лишайников преобладают углеводы, главным образом полисахариды. Простых Сахаров (моносахаридов) содержится очень мало. Из полисахаридов в наибольшем количестве откладывается лихенин, близкий к целлюлозе, но легко гидролизуемый в глюкозу и растворимый в горячей воде. Некоторые виды лишайника почти не содержат лихенина и растворимых полисахаридов, заменяемых углеводами, близкими к полуклетчатке.
Лихенин составляет у большинства лишайников основной материал клеточных оболочек. Белков и жиров содержится мало; специфичны различные лишайниковые кислоты, многие из них окрашены в различные цвета, что определяет иногда характерный колорит высокогорных ландшафтов. Из зольных элементов очень много кремнекислоты.
