Для животных, находящихся в естественных условиях, там, где они, как правило, окружены врагами, скопление в многочисленные группы, казалось бы, должно было увеличить их способность к обороне, если сами эти группы не имеют оборонительных способностей. Но по-скольку в группах (стаях, стадах, колониях) держатся (по вре-менам или постоянно) животные, относящиеся к весьма различ-ным таксонам, невольно приходит мысль о том, что именно такие группы представляют собой конвергентные оборонительные адап-тации, служащие для сохранения численности популяции вида.
И, действительно, исследования выявляют все больший «арсенал» оборонительных возможностей организованной группы животных. Прежде всего, группа животных, которая ведет «тактику кругово-го обзора», замечает своего врага на значительно большем рас-стоянии, чем одна особь. Поэтому хищнику намного труднее при-близиться к группе животных на расстояние броска. Одиноч-ные гольяны легче становились добычей щуки. В стаях большин-ства позвоночных животные могут более спокойно отдыхать или питаться, поскольку часть из них (случайно или даже специаль-но) выполняет роль «часовых» и при появлении опасности движе-ниями или звуками настораживает всю группу. Затем следуют различные оборонительные действия всей группы.
Животные ряда видов, объединившись в группы, активно обо-роняются от врагов и даже нападают на них. Такое поведение известно для копытных животных (быков, вилорогов и овцебыков). Эти животные при нападении волков и некоторых других хищ-ников часто образуют каре, и, спрятав телят в середину, стано-вятся рогами наружу, организуя круговую защиту. Морские чай-ки, так же как и вороны, объединившись в гнездовые колонии, часто нападают на хищников и прогоняют их. Следует вспомнить, что активные способы групповой защиты существуют и в ветви первичноротых, где ряд видов общественных перепончатокрылых активно защищают свои гнезда и колонии кол-лективно, нападая на врагов и пуская в ход свое «оружие».
Такая активная защита -- нападение характерна для тех животных, ведущих групповой образ жизни, которые по тем или иным причинам не могут спасаться от врагов бегством, будучи приуроченными к постоянным местам (гнезда с потомством, колонии перепончатокрылых, слабый молодняк) и в то же время имеют различные возможности нападения.
Многие стайные животные спасаются от хищников, убегая, улетая или уплывая от них тесной группой. Казалось бы, увели-ченное количество особей в стае увеличивает возможность их поимки хищником, но данные научных исследований показывают обратное: в ряде случаев рыбы, птицы и млекопитающие, так же как и некоторые другие животные, держась в стаях, оказывают-ся менее доступными или даже совсем недоступными для хищ-ников. Даже рыбы, питаясь беспозвоночными (например, даф-ниями) , находящимися в плотных скоплениях, поедают их менее интенсивно, чем при более разреженных концентрациях. Такое явление называют «эффектом смущения» хищ-ника многочисленностью жертв. В погоне за стаей рыб днев-ной хищник как бы «дезориентируется» большим количеством мелькающих рыбешек, его погоня становится менее целеустрем-ленной, броски следуют один за другим и их подавляющее боль-шинство оканчивается промахами. В то же время погоня за од-ной рыбкой проходит очень направленно и завершается одним удачным броском». Это дало основание назвать описываемое явление «дезориентацией хищника» вследствие многочисленности жертв.
Дезориентация хищника еще более увеличивается в результа-те особых защитных «маневров» стаи. Эти маневры неоднократно наблюдал и фиксировал Д. В. Рада-ков киносъемкой для целого ряда морских и пресноводных рыб, как в отношении жи-вых хищников, так и их моделей. «Маневрирование» заключается в том, что при броске хищника на стаю, находящуюся в состоя-нии кругового обзора, рыбы ближайшей части стаи рассыпаются от хищника веером вперед и в стороны, создавая перед мордой хищника постоянную «пустоту», и, немного проплывая, тут же заворачивают к хвосту хищника против направления его броска. При этом часто стая, разделившись на две части, снова соеди-няется и следит за удаляющимся хищником. Этот маневр, если его нанести на бумагу, похож на букву Ф, причем путь хищника составляет вертикальную часть этой буквы (см. рис.А). За это сходство называют такой маневр стаи условно «Ф-маневром». Такое маневрирование было зафиксировано для целого ряда рыб в экспериментах в больших бассейнах. Они были отмечены при погоне кефали и морского налима за стаями атерины (Atherina mochon pontica Euch.), саргана (Belone belone (L.)) за стаями хамсы (Engraulis encrasicholus (L.)), ставриды (Trachurus mediterraneus ponticus Aleev), за стаями мальков кефали, щуки, за стаями верховок и в ряде других случаев.
для стаи песчанки (Ammodytidae), преследуемой пловцом. В момент внезапного испуга (например, бросок хищника) стая мелких рыб часто рассыпается веером, что также дезориентирует хищника. Рассеявшаяся таким образом стая обычно снова быстро восстанавливается. Следует заметить, что картина реагирования стаи пелагических рыб на хищника и специфика ее маневрирования в значительной степени зависят также от соотношения направлении движения стаи и движения хищника.
Указанные особенности стайного поведения рыб в условиях дневной освещенности значительно затрудняют охоту хищников за рыбами, находящимися в стае. Эксперименты, проведенные Д. В. Радаковым и его сотрудниками, показали примерно одно и то же: рыбы в стаях при нападении хищников оказывались для них значительно менее доступными, чем одиночные особи, и истреблялись в 5--6 раз медленнее. Это было доказано как на морских, так и на пресноводных рыбах. Как пишет Радаков, «хищник, нападая на стаю, не преследует какой-нибудь одной рыбки до тех пор, пока не поймает ее. Погнавшись сначала за одной и упустив се, он устремляется за другой, за третьей, пока, наконец, ему удается схватить одну из жертв. В результате, на ее поимку уходит больше времени, чем, если в аквариуме находится одиночная рыбка, погоня за которой получается более целеустремленной».
Обычно голодные хищники, помещенные при достаточной освещенности вместе со стайкой рыб-жертв, в первые минуты начинали энергичную погоню и за это время иногда успевали схватить несколько рыбок. За эти первые минуты в результате пугающего воздействия хищника стая уплотнялась, принимая «оборонительную» структуру (см. рис. Б). Это в еще большей степени снижало эффективность охоты, соответственно его пищевая активность уменьшалась, а в ряде случаев прекращалась совсем. Можно считать, что прекращение охоты связано с том, что энергия, затрачиваемая хищником на погоню, оказывается значительно большей, чем энергия, получаемая от пищи. Таким образом, охота становится энергетически невыгодной.
При изучении оборонительного значения стайного поведения рыб особый интерес представляет их химическая защитная сигна-лизация. Впервые эту сигнализацию обнаружил Фриш [Frisch, 1938], уста-новивший, что при ранении одного гольяна вся стайка становилась испуганной, разбегалась или уходи-ла в сторону. Фриш показал, что такое же действие оказывает на стаю экстракт из кожи только что убитого гольяна. Эти ис-следования, продолженные Фришем и другими исследователями, показали, что в коже целого ряда видов рыб находятся специаль-ные колбовидные клетки, не имеющие связи с поверхностью и со-держащие вещества, которые при ранении кожи выходят в воду и немедленно вызывают у рыб данного вида сильнейшую реакцию испуга. Это вещество названо «веществом испуга», и установлено, что оно воспринимается при помощи обоняния даже в очень небольших концентрациях. Фриш в опытах с гольянами подсчитал, что пороговая концентрация этого вещества в воде равнялась примерно 1,4 *1010 г/л. «Вещество испуга» (иногда его называют «феромоном тревоги») и соответствующие реакции были обнаружены у подавляющего большинства рыб отряда кар-пообразных (Cyprinifornies) и у некоторых видов из других отря-дов. Это действие у рыб разных эко-логических групп проходило по-разному: рыбы, обитающие в зарослях и у других укрытий, состаивались и четко ориентирова-лись на источник запаха, а затем затаивались или уходили в ук-рытия; придонные рыбы после кратковременного состаивания и броска от источника запаха затаивались у дна на длительное время; рыбы, обитающие в толще воды и у поверхности, реаги-ровали уходом или бросками, а затем снижали активность с об-разованием плотной защитной стайки. Таким образом, можно сделать вывод, что при воздействии «ве-щества испуга» образуются определенные экологические стерео-типы оборонительного поведения рыб.
Весьма близко к указанной сигнализации стоит явление «за-паха страха», установленное для грызунов. Запах, оставленный раненой живой домовой мышью, отпугивает от дан-ного места се сородичей. Было отмечено, что поскольку пятна крови и остатки шерсти мышью не оказывают такого отпугивающего действия на других мышей, то можно думать, что «запах страха» выделяется соответствую-щими железами испуганного зверька. Наличие таких сигналов, приносящих пользу всей стае, или популяции, еще раз под-черкивает правоту вывода Радакова о том, что групповая жизнь животных, и в частности стайное поведе-ние,-- это явление, характерное для надорганизменного уровня, это -- групповая защитная адаптация, которая могла создаться в результате группового, а не индивидуального отбора.
Защитное значение стаи известно и для ряда птиц. Ориентолог В. Э. Якоби [1967] пишет, что плотные и быстроманеврирующие стаи скворцов, а также некоторых болотных птиц мешают хищникам, и в частности соколу-сапсану, прицельно и успешно атаковать и схватить определенную птицу. Поэтому хищные птицы при нападении на стаю, прежде всего, стараются отбить от стаи одну особь, а потом уже хватают ее. Часто же при нападении ястреба на стаю мелких птиц он не может схватить ни одной из них.
Для некоторых копытных животных стайное скопление имеет определенное защитное значение также по отношению к кровосо-сущим насекомым. Летом при обилии гнуса (оводов, комаров, кровососущих мух) северные олени собираются в плотное стадо. Кровососы обычно облепляют оленей, находящихся в наружных рядах, и почти не проникают в глубь стада. Поэтому животные в центре стада спокойно стоят или лежат, а внешние ряды оленей ведут себя беспокойно и постепенно передвигаются вокруг центра стада. Чем активнее ве-дут себя кровососы, тем больше внешних рядов стада оленей на-ходятся в движении, но их число обычно не превышает пяти. Время от времени крайние олени, измученные гнусом, силой прорываются в центр, расталкивая соседей. Учитывая количество оленей в стаде и количество оленей во внешних (беспокойных) рядах, подсчитано, что при 500 оленях в ста-де, защищено от кровососов 56% стада, при 2000--77%, а при 4000-83%.
Говоря о защитном значении группового поведения, следует отметить и защиту животных от неблагоприятных абиотических факторов среды. В целом ряде работ можно найти данные о том, что животные, собравшись в группу, тем самым как бы влияют здесь на микроклимат и потому легче переносят ветры, метели, чрезмерную низкую или высокую температуру. Взаимное обогревание и коллективную регуляцию температуры в группах живот-ных самых разных таксонов отмечали большое количество иссле-дователей. Оно известно и в колониях общественных насекомых (пчелы, муравьи), и при ночевках некоторых птиц и для ряда стадных млекопитающих. Неоднократно описаны скопления пинг-винов во время морозных ураганов. Эти антарктические птицы образуют плотные тысячные стаи, в которых птицы со стороны постепенно передвигаются на подветренную. При этом огромная их масса постоянно «ползет», подгоняемая ветром. Такое движущееся скопление пингвинов иногда называют «чере-пахой». Сходно ведут себя во время снежных буранов стада овец, лошадей, антилоп и северных оленей. В степях и пустынях в летние жаркие дни овцы также образуют скопле-ния, пряча свои головы в тени, отбрасываемой сочленами стада. Наконец, многие рыбы, змеи и некоторые млекопитающие, впа-дая в зимнюю спячку, также образуют большие зимовочные скоп-ления, в которых значительно снижается уровень обмена веществ.
Значение стаи при питании.
Значение стаи (пли вообще группирования) животных при пита-нии также довольно разнообразно. Прежде всего, в группах живот-ные легче находят скопления пищи. Как показали опыты, проведенные с молодью сайды, та часть рыб из стаи, которая обнаружила корм и броса-лась к нему, увлекала за собой других рыб стаи, которые не мог-ли видеть корма (он был от этих рыб скрыт непрозрачной пе-регородкой), а те в свою очередь увлекали еще более отдален-ных сочленов стаи (См. рис3.1) . Таким образом, стадность облегчала рыбе поиск пищи, и в считанные секунды вся стая собиралась на скоплении кормовых организмов, обнаруженных лишь частью ее сочленов.
Велико значение стаи и при поимке добычи у тех хищников, которые применя-ют тактику «коллективной охоты». Выше было показа-но, что рыбы, держащиеся оборонительными стаями, становятся почти недоступ-ными для одиночных хищни-ков. Однако в качестве коадаптации у некоторых хищ-ников выработался стайный способ охоты за стайными жертвами. Крупные окуни стаей окружают стайку молоди карповых рыб, отгоняют ее от укрытий и поедают Примерно также описано подобное явление для хищ-ных рыб тропических морей. Д. В. Радаков приводит два своих наблюдения: днем у Западной Африки на поверхности воды, было замечено несколько стай анчоусов, преследуемых снизу тупцами и акулами, а сверху серыми буревестниками. Над стаями стояла пена и брызги. Стаи имели около 5 м в диаметре. Вскоре стаи были уничтожены, и на их месте можно было видеть лишь медленно погружающуюся чешую. Второе наблюдение было произведено в Черном море около Карадагской биологической станции, где Д. В. Радакову удалось приблизиться в подводной маске к стае ставрид, напавших на стаю песчанки. Песчанка держалась в очень плотной стае около полуметра в поперечнике и преследуе-мая снизу ставридами, была «буквально прижата к поверхности поды». Численность этой стайки быстро уменьшалась. Исходя из этих наблюдений, Д. В. Радаков заключает, что стая хищных рыб прижимает стаю своей добычи к поверхности воды снизу, в результате чего рыбы этой стаи не могут ни спастись бегством в стороны, ни скрыться в глубину. Далее этот автор делает общий вывод, что стайное пове-дение хищных рыб представляет собой адаптацию, способствующую поимке добычи, поскольку стая хищников может:
1) легче обнаружить стаю жертв и приблизиться к ней;
2) окружить добы-чу, препятствуя ее бегству;
3) оттеснить добычу от обычных укрытий и, в частности, «прижать» ее снизу к поверхности воды;
4) дезориентировать стаю жертв и внести в ее поведение элемен-ты паники. Таким образом, стайное, организованное поведение рыб хищников оказывается полезным для всей группы в отношении питания. Это верно именно для стай, отличающихся взаимо-обусловленным, согласованным поведением, тогда как для просто-го скопления индивидуумов без согласованного поведения вполне подходит заключение «чем больше ртов, тем меньше на долю каждого».
Широко известна «коллективная» стайная охота хищников из семейства собачьих, при которой употребляются самые разные приемы: «оцепление», «гоньба», «нагон», «подстанавливание» и т. п. Они описаны для волков, гиеновых собак, австралийских динго и некоторых других хищников. Коллективная охота описана и для касаток. Эти китообразные охотятся всегда стадом, причем при охоте и на моржей и на дельфинов их приемы были сходны: «сначала следовало окружение стада, а затем расправа с жертвами.
Значение стаи при миграциях и размножении.
Большая часть мигрирующих животных совершает миграции, со-бираясь в большие стаи, объединяющиеся в передвигающиеся скопления. Исходя из этого, можно полагать, что групповое по-ведение представляет собой важную адаптацию и при миграциях животных. По всей вероятности, стайность и групповое поведе-ние и в этом случае важны, прежде всего, в защитном и пище-вом отношениях. Для животных, передвигающихся по неосвоеннным ими пространствам, защита от врагов и обнаружение мест скопления пищи и мест отдыха должны иметь первоочередное зна-чение. Возможно, в стаях животные легче ориентируются при ми-грациях. Наконец, весьма вероятно, что стайные миграции рыб имеют прямое отношение к гидродинамическим расчетам, которые показали, что стая рыб, плывущая опреде-ленным строем, затрачивает значительно меньшую энергию. В общем же следует заметить, что значение стайного поведения животных при миграциях изучено совершенно недостаточно и нуждается в дальнейших исследованиях.
Еще меньше изучено значение группового поведения животных при размножении. Некоторые позвоночные образуют в этот период скопления типа гнездовых колоний (у птиц и рыб) или лежбищ (у ластоногих). Многие рыбы, подходя к нерестилищу боль-шими скоплениями стай, размножаются, продолжая оставаться в этих скоплениях. Так, например, баренцевоморская треска нерестует у берегов Норве-гии, собравшись в большие косяки. Измеренный при помощи эхо-лота нерестовый косяк имел протяжение и ширину более кило-метра, а толщина его составляла 10--15 м. Такое скопление состояло, по произведенным подсчетам, из нескольких миллионов особей
Следует отметить, что массовые скопления при размножении отмечены и у некоторых беспозвоночных. Так, неоднократно опи-саны подъемы от дна к поверхности моря нереид, которые време-нами образуют у поверхности огромные скопления. Интересный случай произошёл летом 1944 г на Белом море, вблизи берегов внезапно появилась масса нереисов (Nereis virens). Они плавали на поверхности моря, изгибаясь, как змеи. Тела их были длиной 30--40 см. В тихую погоду вода буквально кишела этими животными. Рыбаки даже были вынуждены прекратить лов рыбы и сообщить, что на море появились «морские змеи». Обычно эти черви живут на дне, а когда начи-нают созревать половые продукты, всплывают к поверхности воды для размножения. Тысячи нереид внезапно появляются в воде и «роятся» -- плавают, змеевидно изгибаясь, до тех пор, пока половые продукты не выйдут в воду.
Можно предполагать, что все указанные группировки и скоп-ления животных также полифункциональные и могут иметь значе-ние как для интенсификации и синхронизации процессов размно-жения, так и для защиты от уничтожения хищниками произво-дителей. Возможно также, что собравшиеся животные вносят свою молодую генерацию в больших концентрациях в наиболее опти-мальные для нее условия.
Непостоянство стайности.
. Следует еще упомянуть об относительном непостоянстве, изменчивости несемейных групп группового поведения животных. У многих видов животных группы (стаи,. стада) образуются лишь на определенных этапах жизненного цикла (миграции, зимовки н т. д.), а при размножении они распа-даются на пары и семейные группы. Так обстоит дело у многих птиц и у некоторых рыб. Кроме того, у образовавшихся стай очень часто меняется их состав в результате перемешивания. Так что нельзя со всей уверенностью сказать, что группы - явление постоянное.
Опосредованное обучение.
Почти у всех видов млекопитающих и птиц, а также у многих видов рыб имеет место явление, которое называют опосредо-ванным обучением: это взаимообучение животных, приобретение ими при общении новых элементов поведения, повышающих устойчивость, «надежность» популяции в борьбе за существова-ние. Опосредованное обучение обычно происходит на основе врожденной способности животных к подражанию, часто под-крепляется определенной сигнализацией и закрепляется памятью. Поэтому условные рефлексы, приобретаемые в результате опосре-дованного обучения, физиологи нередко называют условными имитационными рефлексами.
