Эксперименты над млекопитающими четко доказали, что животные исключительно легко образуют условно-рефлекторные связи в условиях общения. Условные рефлексы при общении животных выра-батываются в 2--3 раза быстрее, чем в одиночестве, что связано с подражанием.
Самое главное значение опосредованного обучения заключа-ется в том, что при этом необходимый для жизни животного в тех или иных условиях внешней среды набор приобретаемых эле-ментов поведения создается без непосредственного воздействия на данное животное безусловного раздражителя. Это очень важно при жизни в естественных условиях. Животное получает, напри-мер, оборонительные реакции к данному хищнику, не испытав на себе его прямого воздействия, без болевого раздражителя. Ему достаточно лишь видеть, как хищник схватил их соседа по груп-пе, а в ряде случаев наблюдать, как соседи избегают то или иное опасное животное, или просто воспринимать их сигналы опасности. То же можно сказать и в отношении ядовитой пищи:
необязательно животным самим испытывать ее ядовитое дейст-вие. Вполне достаточно понаблюдать, что едят или чего избегают его более «опытные» соседи. При получении опыта индивидуаль-ным путем каждое животное должно на себе непосредственно испытать вредное действие хищника или ядовитой пищи, что обычно в природе влечет за собой гибель животного. В группе этот опасный безусловный раздражитель заменен примером бо-лее опытных особей, а также их сигналами, передающими инфор-мацию о надвигающейся опасности. Таким путем необходимые особенности поведения (опыт) передается в общении с себе по-добными в естественных условиях с неизмеримо меньшим чис-лом ошибок, а, следовательно, и с меньшей потерей численности популяции. В этом, заключается прежде всего огромное адаптивное значение опосредованного обучения. Имитационное поведение -- это главный охранитель вида, так как громадное преимущество заключается в том, что «зрители», присутствующие при акте повреждения члена их же стада пли их сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности.
Американский натура-лист - Э. Сетон - Томпсон пишет, что у каждого дикого животного есть три источника познания. Первый источник -- это опыт предков, инстинкт, переданный ему по наследству. Этот опыт накопился у целого ряда поколений за долгие века борьбы с опасностями. Второй источник познания -- пример родителей и других взрослых животных того же вида. Детеныш перенимает все обычаи и повадки своего племени. Третий источник позна-ния -- собственный опыт.
Наследственный инстинкт не всегда помогает животному, так как он недостаточно изменчив и подвижен, а условия жизни постоянно меняются. Пример взрослых тоже не может научить детеныша всему необходимому. А третий источник знания плох тем, что личный опыт всегда приобретается слишком опасным путем.
Конечно, написанное относится в основном лишь к млекопитающим и птицам. Можно думать, что Э. Сетон Томпсон приуменьшает при этом значение опосредованного обучения, но в основном с ним следует согласиться.
Можно говорить о двух типах опосредованного обучения, по-стоянно переплетающихся и дополняющих друг друга: обучение в несемейных группах животных и обучение в семейных группах.
Групповое обучение в несемейных группах.
Обучение в несемейных группах (кратко -- групповое обучение) происходит в стаях и стадах животных, в их временных скопле-ниях, в их территориальных группах и сообществах. Значение этих групп, и в частности стай, весьма мно-гогранно. Пожалуй, лучше всего оно изучено на рыбах. Еще в опытах было Д. В. Рада-кова показано, что золотые рыбки (Caras-sius auratus (L.)) научаются проплывать лабиринт значительно быстрее, если они перед этим видели, как это делают другие, уже обученные рыбы.
Интересный опыт был проведен с карповыми рыбами. Разделив аква-риум на две части прозрачной перегородкой, исследователи вырабатывали у рыб (карасей и карпов), помещенных в одном отсеке, условные пищевые двигательные рефлексы (положительный на зеленый свет и дифференцировочный--на красный свет). Условные реф-лексы у этих рыб, которых назвали «актерами», проявились и за-крепились достаточно быстро. Но самое интересное, что у другой группы рыб, названной «зрителями», которые никакого пищевого подкрепления не получали и могли лишь видеть, как его за стек-лом получали «актеры», также выработались довольно прочные положительные условные рефлексы на зеленый свет. Эти рефлек-сы во времени имели волнообразный характер и затухали при-мерно на девятом-десятом повторении. Представляет интерес и тот момент, что в том случае, если «зрители» видели только вы-работку условного рефлекса (хватание бусинки) у «актеров», но лишены были возможности видеть акт пищевого подкрепления (он производился в данном случае за непрозрачной перегород-кой), то выработать у них «подражательный» рефлекс не уда-валось.
В августе 1978 г. в старице Днепра плавала стая язей длиной 16--17 см. Они были очень активны и явно го-лодны. На удочку, наживленную кузнечиком, бросилась сразу вся стая. Один, схвативший наживку, был вытащен. На брошен-ную вторично наживку они бросились не сразу, а минут через 5. Третий взял наживку через 15 мин, а затем на протяжении часа ее больше не схватил ни один. Все подходили к наживке и испу-ганно уплывали прочь. Следовательно, у них оборонительный рефлекс на удочку создался лишь при виде вытаскиваемых из воды сочленов стаи.
Все эти эксперименты достаточно четко доказывают, что у рыб, находящихся в стае, хорошо образуются как пищевые, так и оборонительные условные рефлексы, что свидетельствует об их способностям к групповому опосредованному обучению.
Можно думать, что в стаях птиц и млекопитающих происхо-дит такое же групповое опосредованное обучение.
В литературе описано много случаев, когда молодые воробьи, вли-ваясь в стаи несколько более старших воробьев (предыдущего выводка), быстрее «приспосабливаются к условиям существова-ния». Отмечено, что подражание в форме «актера» и «зрителя» широко используется разными видами мле-копитающих при образовании новых условных связей. В част-ности, он наблюдал это у лабораторных мышей, причем «зрители» образовывали условный рефлекс на раздражи-тель, подкрепляемый актом еды «актера». Об обучении в стадах копытных много фактов приведено Л. М. Баскиным который устанавливает, например, что «формирование поведения оленей, находящихся в стаде, происходит в значительной мере за счет подражания». В отношении одомашненных животных отмечаено, что «если теленка, умеющего поедать траву, сено и другие корма, поместить в группу сверстников, не способ-ных это делать, то они, подражая своему «опытному сородичу», через не-сколько дней приобретают те же навыки». И далее: «При появлении в стаде, отаре, табуне одного-двух животных, обладающих способностью преодолевать изгороди, рвы, водные преграды, большинство других в короткий срок научились приемам своих менторов».
У дельфинов превосходно развит рефлекс подражания. Если один дельфин в стайке научил-ся, к примеру, пригибать сеть и таким образом выходить из ок-ружения, этот опыт тут же перенимают другие. Такое подража-ние значительно облегчает дрессировку дельфинов и сокращает сроки их обучения. Те дельфины, которые долго находились с дрессируемыми сородичами, могли выполнять это действие даже без специальной тренировки. В Калифорнийском океанариуме ма-лая косатка обучилась трюкам только на основе наблюдения за своими компаньонами -- афалинами, с которыми работали тренеры.
Исходя из изложенного, можно говорить о том, что в группе животных открывается возможность использования опыта немногих особей всей группой.
Опосредованное обучение в семейных группах.
Это интереснейшее явление -- обучение молодых животных их родителями -- наиболее сильно развито у птиц и млекопитаю-щих. На него обратил серьезное внимание Д. В. Радаков, назвав его термином «сигнальная наследственность». Это явление широко известно, но еще весьма недостаточно ис-следовано. Оно происходит в результате так называемого биологи-ческого контакта поколений и представляет со-бой чисто функциональную преемственность приспособительных реакций. При этом предшествующие поколения путем научения передают последующим поколениям накопленную ими информа-цию и соответствующие особенности поведения. Сами эта. особен-ности не врожденные, не закреплены генетически, но настойчиво передаются потомству в силу наследственного рефлекса подра-жания родителям или при помощи специальной сигнализации. При этом происходит как бы передача «по наследству» ненаследственной информации, не входящей в генетическую структуру организма, по через подражание и память настойчиво передающейся из по-коления в поколение и в то же время постоянно изменяющейся адекватно изменениям факторов среды с каждым последующим поколением.
Способность к сигнальной преемственности, широко развитая у высших позвоночных и связанная, конечно, с прогрессивным развитием их нервной системы, чрезвычайно обогатила поведен-ческие, адаптивные особенности этих животных. Сигнальная пре-емственность стала здесь как бы дополнительным звеном между врожденными элементами поведения, относительно стабильными, и индивидуально приобретаемыми элементами, чрезвычайно ла-бильными. Она значительно обогатила и усовершенствовала по-веденческий комплекс животных, объединив опыт многих поко-лений и способствуя образованию у них разнообразной и слож-ной сигнализации.
Мы полагаем, что в начале сигнальной преемственности сто-ит явление запечатлевания, установленное для мно-гих видов позвоночных животных (главным образом для птиц).
У жи-вотных многих видов в онтогенезе имеются определенные «чув-ствительные периоды», во время которых они научаются реа-гировать на определенный, строго специфический комплекс раздражителей. Новорожденное животное, когда у него начинают действовать рецепторные системы, запоминает (запечатлевает) в короткий срок и нередко па длительный период окружающую его обстановку и прежде всего своих родителей -- их внешний вид, голос, а у млекопитающих -- и запах. Конрад Лоренц ввел термин запечатлевания для обозначения уникального процесса обучения, когда на ранних стадиях развития выводковые птицы образуют привязанность к внешнему виду матери. Именно запечатлевание родителей и стремление на какой-то срок им подчиняться и подражать со-здают прочную силу закона для сигнальной преемственности.
С физиологической точки зрения запечатлевание подробно разобрано. Многие этологи проводили эксперименты, показывая новорожденным птенцам (главным об-разом утятам) любой движущийся предмет соответствующих раз-меров (чучело, футбольный мяч, утку другого вида и т. д.), и при этом добивались запечатлевания птенцами этого предмета. В со-четании с рефлексом следования эти птенцы всюду следовали за запечатленным предметом. К. Лоренц произвел запечатлевание на себя выводка инкубаторных гусят, которые потом всюду следова-ли за ним и сопровождали его в воде при купании
Поскольку запечатлевание запоминается молодым животным весьма надолго", нередко на всю жизнь, при указанных выше экспериментах создавались поведенческие аномалии. Животные считали запечатленный предмет (или человека) не только своей матерью, но и сочленом популяции своего вида. В природе же, как правило, в момент рождения или вылупления около новорожденного оказывается мать или оба родителя. Именно их и запечатлевает молодое животное в первые часы и даже минуты своей жизни (так назы-ваемый чувствительный период). Таким образом, период «запе-чатлевания» представляется нам очень важным этапом -- началом сигнальной преемственности у высших позво-ночных. Дальше следует целая система воспитания (обучения) этих молодых животных, включающая подражание, следование, целый ряд сигналов, а нередко поощрения и наказания. У неко-торых позвоночных животных этот период обучения длится не-долго, а у других весьма длительное время.
У представителей класса рыб сигнальная преемственность, как правило, отсутствует, хотя, как было показано выше, при групповом обучении, обуче-ние в стаях происходит здесь очень ши-роко. Следует отметить, что у тех немногих видов рыб, для которых установлено семейное поведение, можно наблюдать элементы сигнальной преемст-венности, которые возникли в этом классе животных конвергентно под влиянием специфики взаимоотношений.
В классах амфибий и рептилий почти отсутствует активная забота о потомстве и соответственно нет семейных групп, не отмечена сигнальная преемственность. Можно лишь предполагать ее элементы у некоторых крокодилов.
У выводковых птиц птенцы с первого же дня жизни всюду следуют за матерью, подражая ей, копируя её движения и под-чиняясь ее сигналам. Таким образом, они быстро науча-ются объектам и способам питания, а также распознаванию сво-их врагов и способам защиты (затаивания) при тревожных сигналах самки.
У птенцовых птиц из трех стадий ювенильной жизни, видимо можно составить два периода сигнальной преемственности. Первый -- начальный период -- от вылупления из яйца до покидания гнезда. Это период запечатлевания родителей и обстановки. Второй -- ак-тивный период, когда птенцы оперены, выходят из гнезда, обуча-ются летать, и следуют за родителями, подчиняясь их сигналам. Именно в этот активный период, у птенцов образуется огромное количество ус-ловных рефлексов и формируются основные черты поведения взрослой птицы. При этом родители, конечно, бессознательно действуют часто по определенным программам.
По наблюдениям этологов, выводок поганок, покинув гнездо, чередует плавание и ныряние в воде с обогревом на спине родителей; это делается по программе, определяемой родителями. Птица сбрасывает с себя птенцов в воду и регули-рует время их плавания, не давая им вернуться к себе на спи-ну. По мере роста птенцов время их пребывания в воде птица увеличивает.
Самец большой синицы (Parus major) обучал своих летных птенцов маневрировать следующим образом:
он брал в кормушке кусок пищи и, подлетев к сидящим на ветке птенцам, садился около, а затем летел, ма-неврируя между ветвями; за ним летела вся стайка птенцов. Са-мец садился и давал кусок первому подлетевшему птенцу. Это повторялось многократно. Самка большого пестрого дятла, взяв из той же кормушки кусок хлеба, летела в сопровождении птенца к своей «кузнице», вставляла туда кусок и отлетала в сторону, как бы приучая птенца пользоваться «кузницей». Таких примеров можно привести большое количество. В случае опасности на птенцов действуют сигналы опасности родителей. Птенцы му-холовки-пеструшки не боялись ос и пчел в клетке и пытались их клевать. Если же жалящих насекомых впускали в клетку, где, кроме молодых, была и взрослая птица -- кормилица, то все пти-цы, явно испуганные, сбивались в один угол, подальше от опас-ного насекомого. Очевидно, птенцы получали информа-цию об опасности от взрослой птицы.
Многие черты в поведении птиц, которые входят в «видовой стереотип их поведения» и считались ранее генетически закрепленными, после соответствующих исследова-ний оказываются приобретенными или формирующимися в он-тогенезе на базе опосредованного обучения и прежде всего «сиг-нальной преемственности». Это было установлено у ряда видов птиц для особенностей песни и некоторых акустических сигналов, имеющих в природе определенный видовой стереотип.
Именно опосредованным обучением можно объяснить относи-тельно быстрое образование новых навыков у популяции в целом или у части популяции данного вида с резкими изменениями ви-довых стереотипов поведения. Можно привести несколько при-меров.
Интересные изменения произошли за последние десятилетия в питании больших пестрых дятлов. Эти пти-цы, питавшиеся в основном древесными вредителями, частично перешли на выкармливание птенцов в теплые годы главным об-разом тлями, соскабливая их клювом с листьев и побегов. В холодные дождливые годы, когда пре-кращается размножение тлей, многие дятлы начинают хищни-чать, разоряя гнезда мелких птиц, преимущественно (но не толь-ко) дуплогнездников и, убивая их птенцов, питаются ими сами и кормят своих птенцов. Можно думать, что это явление так или иначе связано с уменьшением в культурных лесах старых де-ревьев, зараженных вредителями. Во всяком случае такое хищничество больших пестрых дятлов уже давно было известно в Западной Европе. На Украине оно было отмечено в начале 60-х годов и развивается все больше. Хищничество дятлов имеет место только в отношении птенцов семейства воробьиных. На взрослых птиц оно не распространяется. Во всяком случае, пришлось на-блюдать, как самец-дятел перетаскал неоперенных птенцов из гнезда дрозда-белобровика, а самку дрозда, которая, защищая гнездо, налетала на дятла, он убил ударом клюва в голову, но есть ее не стал. По-види-мому, имеет место «научение» дятлов от одного к другому и этой «науке» обучаются все более восточные дятлы». По наблюдениям, не все индивидуумы больших пестрых дятлов проявляют хищные наклонности. Было отмечено особенно большое хищничество дятла, но после отлова хищничающего самца разорение гнезд почти прекратилось, хотя в этом же районе держались и кормились еще две пары этих птиц. Не проявляла этих наклонностей и оставшая-ся самка отловленного дятла. Весьма интересно, что хищное пове-дение дятлов отразилось на поведении других птиц: мухоловки серые и пестрые и дрозды - белобровики и рябинники начали на-падать вблизи своих гнезд на больших пестрых дятлов и старать-ся прогнать их.
Американские этологи Фишер и Хинде описывают, как боль-шие синицы в Англии научились протыкать, клювами картонные крышки у бутылок со сливками, которые торговцы оставляли утром у дверей домов своих клиентов, и выпивать часть сливок.Этот трюк, «изобре-тенный» отдельными птицами, переняли другие, так что он ши-роко распространился в довольно большом районе, и молочники уже не осмеливались оставлять по утрам молоко у дверей домов. Вероятно, первые синицы научились этому методом проб и оши-бок, а остальные -- подражая первым». В посел-ках и городах нередко серьезной помехой хозяйкам бывают си-ницы-«форточницы», научившиеся расклевывать свертки с про-дуктами, вывешиваемые зимой за окно.
Следует вспомнить историю образования хищного поведения у новозеландского попугая кеа (Nestor notabilis). Эта некрупная птица (размером с ворону) живет в горных районах Новой Зе-ландии и питается обычно растительной пищей и мелкими жи-вотными. Однако в связи с развитием овцеводства некоторые кеа начали проявлять хищнические наклонности, нападая на овец и нанося им своим мощным клювом огромные раны в области спи-ны. Овцы от этого погибают и их мясо поедается попугаями. Первые случаи такого хищничества были отмечены в 1868 г. Можно предполагать, что ему предшествова-ли случаи «чистки» овец попугаями от паразитов. При «чистке» ранки на коже овец кровоточили, и кровь пришлась, вероятно, по вкусу попугаям. Затем хищничество кеа приняло довольно широкие масштабы, причем, видимо, большое значение имело опосредованное обучение.
Интересный пример быстрого изменения особенностей поведе-ния грача, гнездящегося в лесах Черноморского заповедника, всегда питались в основном насекомыми -- вредителями сельско-го хозяйства и вдруг у обособленно живущей группы, гнездящей-ся на островке Соленоозерного участка, стали проявляться хищ-нические наклонности. Эта группа грачей жила в смешанной ко-лонии с малой белой цаплей. У этих двух видов нередко возникали драки, во время которых разбивались яйца и расклевывались птенцы в гнездах. В 1964 г. грачи начали посещать о-в Орлов в Тендровском заливе и спокойно расклевывать лежащие в гнездах яйца чаек. Особенно большой урон они наносили гнездам черно-головых чаек, которые при тревоге не защищают своих кладок. Так «грачи-хищники», по выражению приспособи-лись к добыче высококалорийного и легкодоступного корма.
В антропогенный период филогенеза происходят особенно быстрые изменения поведенческих адаптации животных. Человек так или иначе все сильнее вмешивается в жизнь животных нашей планеты. Он ускоряет естественный эволюционный процесс и придает ему новые направления. Одних живот-ных он истребляет, другим изменяет условия жизни, третьих охраняет, одомашнивает и разводит. Очевидно, скорость возникно-вения морфологических адаптаций, если она не подкреплена ис-кусственным отбором, не соответствует темпам развития деятель-ности человека, поэтому такие морфологические изменения очень редки. Основные адаптации у диких животных к этой деятель-ности человека развиваются главным образом по линиям обще-физиологических (в первую очередь плодовитость) и поведенче-ских реакций. У животных ветви вторичноротых эти поведенческие адаптации создаются, прежде всего, в направлении опосредованного обучения (сигнальная преемствен-ность и стайное обучение).
Многие преследуемые человеком промысловые животные вы-работали по отношению к нему сложные оборонительные особен-ности поведения. Они хорошо учитывают дальность действия со-временного охотничьего оружия, умело прячутся и запутывают свои следы. Нередко лисы, преследуемые гончими собаками в на-селенных местностях, используют шоссе и железные дороги для запутывания своих следов, что часто вызывает гибель собак. Волки и лисицы хорошо усвоили опасность капканов и запаха железа; в то же время лисы свободно роются на городских свал-ках и у туристских становищ среди консервных банок и других металлических предметов. При сокращении (от охотников) численности волков они делают-ся чрезвычайно осторожными, воспитывая это качество и в своем потомстве. Во многих местах стая волков обычно уходит от не-доеденной добычи за десятки километров, что делает невозмож-ным уничтожение их из засады, а также при помощи капканов и ядов.
Биологическое значение опосредованного обучения.
Биологическое значение опосредованного обучения во всем его комплексе очень велико. Оно проникает у птиц и млекопитаю-щих даже в сексуальное и в материнское поведение. Например, как было показано в опытах с обезьянами, биологически нормальный самец, выращен-ный в изоляции от других особей своего вида, достигнув половой зрелости оказывается неспособным к нормальному для вида сек-суальному поведению. Самка же, выращенная на искусственном кормлении под искусственной моделью «матери», не может правильно кормить своих детей и заботиться о них, а нередко уничтожает их.
Выходя из сказанного можно сделать вывод: кроме инстинкта здесь требуется еще кое - какое научение, осуществляемое в процессе общения с себе подобными.
Д. В. Радаков приводит интереснейшие наблюдения за поведенческими адаптациями животных к человеку. Так, он отмечает, что в 1968 г. в Актюбинской области(Россия) лисы выходили к железнодорожному полотну неподалеку от тех станций, на ко-торых шла торговля копченой и вяленой рыбой, и ждали, когда из окон проходящего поезда пассажиры выбрасывали рыбные от-ходы. Он же описывает, как ласточки летают около идущего че-ловека и следуют за повозкой или автомашиной, схватывая насекомых, вылетающих из травы. Подобно этому, сокол-чеглок ловит мелких птиц, выпугиваемых идущим поездом. Было отмечено, что ласточки летят за реактивным самолетом. едущим по дорожке, и ловят насекомых, поднятых из травы струёй газов двигателя.
Следует отметить, что относительно недавно появившаяся тех-ника сначала вызывала резкую оборонительную реакцию у мно-гих животных, но затем в результате опосредованного обучения довольно быстро превратилась не только в индифферентный раз-дражитель, но в ряде случаев стала служить и положительным пищевым условным раздражителем. Прежняя кар-тина пахаря и сопровождающих его грачей теперь заменилась трактором, идущим с плугами. Стрекотание такого трактора при-влекает животных, охотящихся за червями, личинками насекомых и мелкими грызунами. За такими, тракторами движутся часто целые колонны грачей, галок, ворон, речных и сизых чаек. Его сопровождают нередко и азартно охотя-щиеся за грызунами лисицы. При этом, лисицы быстро устанавливают, в какой части поля держится наиболее богатая почвенная фауна, и следуют за трактором имен-но на этом участке.
Интересные изменения происходят в поведении обыкновенного скворца (Sturnus vulgans). Эта птица, сильно тяготеющая к человеку, отличается необычайной пластичностью поведения. Гнезда скворца можно встретить и в дуплах деревьев, скворечниках, под застрехами домов в городах, их обнаруживали также в антенне действующего радиолокатора, в кузове работающею экскаватора и в других местах. Известно, что большие стаи скворцов остаются на зимовку и в Киеве. Д. В. Радаков описывает, как зимующие скворцы устраивают массовую ночевку на деревьях, растущих на центральной улице Киева. Тысячи скворцов облепляют здесь ветви деревьев, не опасаясь необычной обстановки этого большого густонаселенного города. Зимующие скворцы питаются в основном на городских свалках всевозможными отбросами и не упускают возможности поохотиться за мышевидными грызунами Обычно, пишет Радаков, в такой охоте принимают участие сразу несколько птиц, нанося грызуну удары клювом. Убив мышь, скворцы начинают ее расклевывать. Переход скворцов к такому хищничеству сказывается на их паразитофауне, поскольку на них все в большем количестве встречаются эктопаразиты мышевид-ных грызунов. Далее отмечает Радаков, что летом при выкарм-ливании птенцов некоторые скворцы, живущие в населенных пунктах Киева и Киевской области, добывают пищу не только днем, но и в сумерках и даже ночью, охотясь у зажженных фонарей на слетающихся на свет насекомых.
Из всего вышесказанного можно сказать, что биологическое значение опосредованного обучения состоит в том, что особи популяций с опосредованным обучением быстрее приспосабливаются к изменчивым условиям окружающей среды.
