Биологические особенности европейской ряпушки, необходимые для ее искусственного разведения
p align="left">Гаструляция зародыша начинается на 14-15 день инкубации (средняя температура 0,90С, сумма среднесуточных температур 14,40С) (рис. 4 а). Поверхность зародышевого диска уплощается и происходит обрастание желточного мешка бластодермы. Еще до полного обрастания и закрытия бластопора происходит формирование зародышевой пластинки. Через 9 дней после начала гаструляции зародышевая пластинка уже хорошо сформирована (длина 1,5 мм) и четко видна дифференцирующая нервная трубка и хорда (рис. 4 б). к этому времени бластодерма обрастает в желточный мешок на 80-85% (диаметр бластопора 1,5 мм) (рис. 4 в, г). Закрывается бластопор на 27-28 сутки развития (средняя температура 0,70С, сумма среднесуточных температур 190С) (рис. 3 в). К этому времени уже дифференцировалась головная пластинка. Происходит формирование зачатков глазных пузырей и отделов головного мозга.

У 42-дневного зародыша (средняя температура 0,60С, сумма среднесуточных температур 23,80С) начинается рост хвостовой почки. В туловище 18-20 пар мезенхимных сегментов. Хорошо развиты глазные пузыри. Образуются зачатки хрусталика глаза. Становятся видны обонятельные плакоиды, дифференцированы зачатки переднего, среднего, заднего отделов спинного мозга. Начинается обособление мезенхимы в области жаберных дуг. Длина эмбриона 3,2 мм. В процессе роста «хвостовой» почки возникают новые миотомы и соответствующие участки нервной системы и хорды (рис. 4 д).

На 60 день развития эмбриона (сумма среднесуточных температур 31,20С) хорошо видны зачатки плавников. В это же время на наружных мешках глазных бокалов появляются первые признаки черного пигмента. Начинается дифференцировка жаберных крышек. Образуется зачаток мозговой воронки и разрастаются отделы среднего мозга и мозжечка. Количество миотомов 30-32. Хвостовой и головной отделы приподнимаются над желточным мешком. Зародыш достигает 4,3 мм и составляет ѕ желточного мешка. Жировых капель - 2, каждый диаметром - 0,5 мм, они располагаются у головного отдела зародыша и имеют несколько удлиненную форму.

На 72 день развития (средняя температура - 0,60С) возникает плавниковая кайма - сначала вокруг хвостового отдела, а в дальнейшем вокруг всего тела эмбриона. Грудные плавники еще не имеют формы складки. Хорошо заметен зачаток печени, большой задний отдел кишечника. Происходит быстрое накопление пигмента на поверхности зачатка ретины и глаза делаются видны невооруженным глазом (рис. 4 е). пигментация туловища зародыша и желточного мешка начинается на 106 день развития (средняя температура 0,50С) при длине 6,2 мм. Крупные пигменты клетки звездчатой формы - меленофоры - в начале единично появляются в передней половине туловища и на ближайших тела участках желточного мешка. В дальнейшем их количество увеличивается и они располагаются вдоль всего тела в 2 ряда по верхнему и нижнему краю сегментов. В тоже время начинается образование зачатка хвостового плавника (происходит скопление мезенхимы в нижней части плавниковой складки). Образование зачатка спинного плавника происходит через 132 дня после оплодотворения икры (средняя температура 10С, сумма температур 142 0С). В это же время начинается пигментация головы и зародыша. Первая и вторая большие клетки появляются на затылочной части черепа. Число миотомов - 58-60. Во всех отделах кишечника есть полость. Хорошо видны складки в зачатке желудка. Сердце пульсирует и можно наблюдать слабый прерывающий ток крови. К этому времени на голове и передней части желточного мешка сформированы железы вылупления. Непосредственно перед вылуплением у зародыша 60 сегментов. Диаметр желточного мешка 1,1-1,2 мм, т.е. за весь период эмбрионального развития его диаметр уменьшился примерно на 0,5 мм. На жаберных дужках начинают дифференцироваться жаберные мешки. При средней температуре за весь период инкубации 1,20С (сумма среднесуточных температур 165,40С). Массовое вылупление личинок происходит через 137 дней после оплодотворения икры (рис. 3 е).

Средняя длина выклюнувшихся личинок равна 9,5 мм, окраска их сероватая, покров прозрачный. Личинки сохраняют зародышевую пигментацию. Тело окружено сплошной плавниковой каймой, которая прерывается только в области ануса. Зачаток спинного плавника представлен хорошо выраженной мускульной почкой и скоплением мезенхимы. Грудные плавники хорошо развиты, их лопасти имеют округлую форму. Зачаток брюшного и жирового плавников еще не различим. Хорошо развиты и функционируют кровеносная система желточного мешка. Желточный мешок удлиненной, овальной формы, вытянутый вдоль тела личинок, в плавниковой кайме появляются выемки между будущим спинным, жировым и хвостовым плавниками.

Рис. 2, 3, 4. Эмбриональное развитие

Через 6-7 дней после вылупления личинки переходят на активное питание. Желточный мешок весь почти резорбируется, а жировая капля еще сохраняется. Жаберные лепестки развиты хорошо. Усиливается пигментация личинок. На голове и спинной стороне тела развит пигмент. Черные пигментные клетки довольно густой сетью покрывают затылочную часть головы. Меланофоры появляются в хвостовом отделе под хордой и называются спинной нервной трубкой. Длина личинок в среднем 10,2 мм.

1.3 Постэмбриональное развитие

1 - этап желточного питания

2 - этап смешенного питания

3 - этап питания микропланктоном

4 - этап питания мезопланктоном.

Мелкий зоопланктон не едят, а употребляют личинки тендипендии. Темп роста резко возрастает. Этап завершается при длине около 5 см, после чего наступает мальковый период развития. К этому времени тело покрывается чешуей, остаток плавниковой каймы полностью исчезает. Длительность личиночного развития 30-36 суток (рис. 5 е, ж, з) (Пономарева, 1996).

а

б

в

г

д

е

ж

з

Рис. 5. Постэмбриональное развитие.

Европейская ряпушка обитает в озёрах преимущественно в бассейнах Балтийского моря и частично в бассейнах Белого, Баренцева и Каспийского морей. Половая зрелость наступает на втором году жизни при длине тела 20 - 26 см., и массе 25 - 50 г. Нерест поздней осенью в начале зимы при температуре несколько выше 0 0С. Плодовитость 3 - 5 тыс. шт. икринок. Промысловый вид, но численность не велика.

Глава 2. Влияние различных факторов среды на европейскую ряпушку

Рыбы, как и все другие организмы, обитающие в водоемах, находятся в тесном взаимодействии с абиотическими факторами среды - совокупность условий неживой природы, и биотическими факторами среды, включающие в себя разнообразные отношения между организмами. Грунт и вода с ее химическим составом и физическими показателями являются абиотическими факторами среды, действующими в водоемах.

Внешняя среда влияет на все жизненные процессы, происходящие в организме рыбы: дыхание, питание, кроветворение и кровообращение, нервную деятельность, размножение, рост и развитие. Рыба на разных стадиях своего развития и в различные периоды жизни не одинаково реагирует на условия внешней среды.

Богатство и многообразие ихтиофауны водоемов зависит от многих факторов среды, действующих на организм рыбы, в частности от площади и глубины водоема, характера его грунта, от населяющих его бактерий, растений и животных, от гидрологического и гидрохимического режима и т.д. чтобы правильно оценить ту огромную роль, которую играют факторы внешней среды в жизни рыб, достаточно рассмотреть лишь наиболее важные из них. С которыми чаще всего приходится сталкиваться специалисту, работающему в области рыбоводства: температуру воды, освещенность, уровень и течение воды, гидрохимический режим и кормовую базу (Иванов, 1988).

2.1 Влияние температуры

Температура воды является одним из факторов, оказывающих большое воздействие на отправление жизненных функций рыбы, определяющих ее рост и развитие. Этот фактор действует на европейскую ряпушку как непосредственно - изменяя интенсивность ферментативных процессов, происходящих в организме, активность потребления пищи, характер обмена веществ, ход развития половых желез и прочее, так и косвенно, оказывая свое влияние на улучшение или ухудшение развития естественной кормовой базы.

Температура является также внешним стимулом, определяющим для физиологически подготовленного организма рыб начало миграций, нереста и зимовки.

Температурные условия, при которых все жизненные процессы протекают в организме нормально принято называть оптимальными. Исходя из оптимальных температурных условий, все виды рыб условно подразделяют на теплолюбивых и холодолюбивых.

Ряпушка относится к холодолюбивым рыбам, которые нерестятся в основном осенью при температуре воды не выше 10-140С. Икра этих рыб развивается при температуре воды от 0 до 140С. Холодолюбивые рыбы наиболее интенсивно питаются и растут при температуре воды 8-150С. При дальнейшем повышении температуры воды у этих рыб резко снижается двигательная активность, интенсивность питания и замедляется рост. Резкое изменение температуры воды, если даже она и не выходит за границы оптимальных температурных условий, вызывает у европейской ряпушки нервный шок, который приводит обычно к гибели (Иванов, 1988).

Температурные условия водоема оказывают влияние на ряпушку как косвенно - через обеспеченность пищи (качественное и количественное развитие рачкового планктона), так и непосредственно, изменяя уровень обменных процессов в организме рыбы. Оптимальными условиями для питания ряпушки является температура 15-160С, а при повышении ее до 18-200С интенсивность потребления пищи ряпушкой снижается (Покровский, 1961).

В глубоководных озерах условия нагула ряпушки более благоприятны в теплые годы, так как она может использовать кормовые ресурсы придонных слоев воды. В мелководных озерах, прогревающихся летом до 18-200С, обитает европейская ряпушка, которая приспособилась к более высоким температурам. В ряпушковых озерах осенняя гомотермия в зависимости от гидрометеорологических условий года наступает в период с конца сентября до начала ноября. Это, вероятно, обусловливает растянутость сроков нереста ряпушки. При температурах близких к 2-40С наблюдается зимний нерест. Зимой температура придонных слоев воды обычно выше температуры поверхностных (около 40С). В малых и мелководных озерах, в первую половину зимы температура придонных слоев воды ниже 2-30С и только к концу марта повышается до 40С. В глубоководных озерах в течение зимы температура воды остается низкой 0,2-0,80С в поверхностных слоях, 1,10С на глубине 4 м, 1,9 и 2,30С на глубинах 20 и 27 м, а на глубине 30-32 м 1,3-1,70С.

Таким образом, озера, населенные европейской ряпушкой относятся к эпитермическому и метатермическому типам. Эпитермические озера умеренной зоны характеризуются устойчивой гомотермией в течение всего периода открытой воды.

Температура воды оказывает также большое влияние на развитие в водоеме кормовых организмов, являющихся пищей для ряпушки. Отклонения температур воды вызывают изменение численности и биомассы зоопланктона и бентоса, а это в свою очередь влияет на динамику численности рыб.

Интенсивность питания европейской ряпушки в значительной степени зависит от температуры. Повышение температуры вызывает ускорение переваривания пищи. В связи с этим повышается интенсивность приема пищи при более высоких температурах. Для каждого вида существуют температурные пределы, за которыми питание прекращается, и оптимальные температуры, при которых рыбы наиболее усиленно питаются. Так, для холодолюбивой европейской ряпушки оптимум питания приходится на 12-140С. А в жаркие летние дни, когда вода у поверхности прогревается до 200С, пищевая активность ряпушки снижается, и она уходит в придонные слои (Потапова, 1978).

Исходя из изложенного выше, можно сказать, что температура воды имеет огромное значение в жизни европейской ряпушки.

2.2 Влияние освещенности, уровня и течения воды на европейскую ряпушку

Освещенность, уровень и течение воды, как и температура, играют большую роль. Известно, что в результате таяния снегов и дождей повышается уровень воды в реке, увеличивается скорость течения, мутность и, следовательно, снижается степень прозрачности воды, которая существенно влияет на ее освещенность.

Прозрачность воды зависит от содержания в толще воды неорганических и органических взвешенных частиц, а также мельчайших растительных и животных организмов. Чем больше в воде содержится взвешенных частиц и микроорганизмов, тем меньше ее прозрачность и наоборот. Поздней осенью и зимой вода бывает более прозрачна, чем весной и летом, так как весенний паводок и летние ливневые дожди приносят в водоем большое количество неорганических и органических веществ, в это же время года в воде бурно развиваются одноклеточные водоросли и беспозвоночные животные. От освещенности у большинства рыб зависит строение органа зрения, которое играет значительную роль при ориентировке во время движения и суточном ритме активности. Освещенность влияет на развитие рыб. Так у многих видов ряпушек в эмбриональный период нарушается обмен веществ, если развитие происходит в несвойственных для них условиях освещенности (Иванов, 1988).

Освещенность влияет на строение органов зрения. Европейская ряпушка является планктофагом, а для них характерны сравнительно крупные глаза. По этому признаку выделяют популяции ряпушек обитающих в водоемах с разной прозрачностью. Так, риндозерская, топозерская и вендюрская ряпушка имеет крупные глаза в связи с обитанием в водоемах с низкой прозрачностью воды. А популяция европейской ряпушки с мелководного озера Урос характеризуется значительно меньшим диаметром глаза, так как обитает в водах с более высокой прозрачностью (Потапова, 1978).

2.3 Влияние гидрохимических показателей на европейскую ряпушку

Гидрохимический режим водоема оказывает на европейскую ряпушку такое же сильное воздействие, как все перечисленные выше факторы среды. Он зависит от химического состава воды, ее способности растворять жидкие, твердые и газообразные вещества. Совокупность указанных веществ, их характер и количество во многом предопределяют условия жизни рыб в водоемах.

Солевой состав воды. Минеральные соли растворенные в воде, и соленость в различных водоемах неодинакова. Морская вода резко отличается от пресной по своему солевому составу. В морской воде преимущественно растворены хлористые соли, а в пресной преобладают углекислые и сернокислые соли, обуславливающие соответственно «жесткость» и «мягкость» воды.

Соленость воды играет в жизни ряпушки большую роль. Плотность воды зависит от количества растворенных солей, следовательно условия плавания зависят от солености. Газовый режим также зависит от солености. Чем больше растворено в воде солей, тем меньше в ней кислорода.

От состава и количества растворенных в воде минеральных солей зависит развитие одноклеточных водорослей - пищи для беспозвоночных животных, а последние служат пищей для рыб.

Солевой состав воды оказывает на жизнь европейской ряпушки прямое влияние. Так, например, фосфор и кальций, имеющие важное значение при формировании костной ткани и синтезе белков, ряпушка может получать не только из пищи, но и непосредственно из воды. Магний, калий, натрий, серу, железо, медь, йод, фтор, молибден и другие химические элементы, необходимые для нормального роста и развития, они могут также получать из воды. Растворенные в воде минеральные соли поддерживают у ряпушки постоянное осмотическое давление, обеспечивают работу всех внутренних органов: всасывание в кровь через стенки кишечника питательных веществ, а также выделение продуктов обмена.

Различные виды рыб неодинаково реагируют на соленость воды. В связи с этим одних рыб, которые переносят значительное колебание солености воды, принято называть эвригалинными, а других рыб, не выдерживающих сильных изменений в количестве растворенных в воде солей, - стеногалинными. Европейская ряпушка относится к эвригалинным.

Газовый состав воды. Водная поверхность, соприкасающаяся с атмосферным воздухом, поглощает и растворяет азот, кислород и диоксид углерода (углекислоту и углекислый газ). Эти газы проникают в нижние слои воды и играют важную роль в жизни водных организмов. На жизнь европейской ряпушки они оказывают как прямое, так и косвенное влияние.

Содержание в воде растворенного кислорода изменяется в зависимости от температуры (с ее понижением повышается растворимость кислорода, и наоборот), атмосферного давления (чем выше давление тем больше растворимость кислорода), интенсивности перемешивания водных слоев (на больших глубинах кислорода меньше, чем в поверхностных слоях), от солености (чем выше соленость, тем меньше растворяется кислорода). Количество растворенного в воде кислорода также обусловлено биохимическими процессами, происходящими в самом водоеме (интенсивности фотосинтеза, поглощения кислорода и выделения углекислого газа). Растворенный в воде кислород необходим рыбам для дыхания. Рыбы по-разному реагируют на количество растворенного в воде кислорода. Одни нуждаются в очень высоком его содержании, к ним относится европейская ряпушка, другие менее требовательны, а третьи удовлетворяются ничтожным количеством (Иванов, 1988).

Количество потребляемого рыбами кислорода зависит от возраста рыб, степени зрелости половых продуктов и интенсивности питания. Для каждого вида существует как бы определенный порог содержания кислорода в воде, ниже которого они становятся вялыми, плохо питаются и, наконец, погибают. Так для европейской ряпушки содержание кислорода в воде ниже 1 - 3,5 мл/л приводит к удушью (Вавилкин, 1985).

Активная реакция среды. Этот показатель зависит от растворенных в воде различных химических веществ и определяется концентрацией в ней водородных ионов. Колебания активной реакции среды (рН) в водоеме бывает суточные, сезонные и годовые. Большое воздействие на значение рН оказывают кислород и диоксид углерода. Дыхание животных организмов и процессы гниения, происходящие в водоеме, уменьшая количество растворенного в воде кислорода и увеличивая содержание диоксида углерода, способствует снижению активной реакции среды.

При массовом развитии в водоеме растительных организмов, потребляющих из воды в светлое время суток диоксид углерода и выделяющих кислород, рН повышается и вода подщелачивается. Ночью растительные организмы поглощают кислород и выделяют диоксид углерода, что вновь понижает значение рН. Концентрация диоксида углерода в воде зависит так же от солевого состава. Так, нерастворимый углекислый кальций, переходя в растворимый двууглекислый кальций, связывает избыточный в воде диоксид углерода, повышая этим значение рН. Если диоксида углерода в водоеме мало, то двууглекислый кальций распадается на углекислый кальций и свободный диоксид углерода и тем самым снижает значение рН.

Наиболее благоприятной для жизни европейской ряпушки является нейтральная или слабощелочная реакция воды (рН 7,0-7,5). При рН ниже 6,0 и выше 8,5-9,0 рыбы могут погибнуть (Потапова, 1978).

Влияние активной реакции среды на жизнь рыб изменяется в зависимости от солевого состава воды. Известно, что гибель рыб в воде, бедной минеральными солями наступает при более низком значении рН, чем в воде обогащенной этими солями. Так, понижение значения рН повышает требовательность ряпушки и ее икры к концентрации кислорода в воде. При кислой реакции кислорода в воде должно быть значительно больше, чем при нейтральной или слабощелочной реакции (Иванов, 1988).

Страницы: 1, 2, 3, 4



Реклама
В соцсетях
рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать