Біологічний контроль збудників хвороб рослин
езважаючи на свою різноманітність, грунтові віруси мають ряд спільних ознак (за винятком ВОМ):- не розповсюджуються літаючими переносниками;- накопчуються в рослинах-господарях у високих концентраціях і виділяються через корені інфікованих рослин в грунт;- надзвичайно стійкі поза живою клітиною;- можуть інфікувати здорові рослини через корені без допомоги переносників;- мають, як правило, широке коло рослин-господарів;- більшість з них мають простий однокомпонентний геном;- деякі з них можуть розповсюджуватись за допомогою безпосереднього контакту.В грунт віруси рослин можуть потрапити як прямим (з листових, стеблових і кореневих залишків уражених рослин, та при віддачі вірусів коренями інфікованих рослин), так і непрямим шляхом (вірусовмісні екскременти та вимивання вірусів з контамінованих ґрунтів дощовими водами). Так, вірус огіркової мозаїки може проходити через травний канал людини або тварин, а потім зі стічними водами потрапляти в грунт і вражати рослини.Джерелами контамінації "вільних" від вірусів ґрунтів або інших субстратів може бути, ймовірно, невелика кількість рослин, що постійно виділяють через корені вірус в навколишнє середовище. Деякі віруси настільки призвичилися до цього способу розповсюдження, що інфікують тільки кореневу систему рослин-господарів або окремі частини їх надземних органів. Діагностика в такому випадку ускладнена, і можна припустити, що віруси цієї групи розповсюджені більш широко, ніж думали до останнього часу.На даний період в літературі описані 11 вірусів, у яких встановлена віддача вірусів через корені і 11 вірусів, у яких показана інфекція рослин через корені без переносників.Численні віруси рослин містяться в ґрунті і в поверхневій воді, особливо в сільськогосподарських областях. Ступінь адсорбції і тривалість періоду, на протязі якого інфекційність зберігається і який може тривати тижні, а іноді і місяці, залежить від захисту вірусу і факторів зовнішнього середовища. Серед останніх це тип ґрунту, рівень вологості, рН, температура, вміст органічних субстанцій і звичайно зв'язана з цим біологічна активність середовища. Багато вірусів стабільні і здатні інфікувати рослини без допомоги векторів, а саме нематод та розповсюджених в ґрунті зооспор грибів. Передача вірусу з ґрунту та води ймовірно можлива через непошкоджені корені рослин. Віруси, які є в струмках, можуть переноситись на великі відстані. Іноді нові віруси, не знайдені у рослинах-господарях, були ізольовані з води та ґрунту.До теперішньої о часу приблизно 9 вірусів були ідентифіковані і кілька інших ізольовані з ґрунту і води лісових екосистем. Вони головним чином належать до: Potex,- Tombus-, Tobamo-, Poty- та Necrovirus груп. Крім цього, ці віруси та принаймні 7 представників інших таксономічних груп, особливо Nepo- та Ilarviruses, були знайдені в деревовидних лісових рослинах. Такі збудники вірусних інфекцій можуть бути більш або менш шкідливі для інших видів рослин. Також багато вірусів було ідентифіковано в квіткових лісових рослинах. Ці патогени являють собою потенційну загрозу для економіки лісового господарства.Невелика кількість досліджень поширення вірусів в цих субстратах (ґрунті та воді) спонукає нас проводити роботу по ідентифікації та розповсюдженості вірусних інфекцій в агроценозах України.Останнім часом увага дослідників була привернута до вірусних систем збереження, як видно з екологічних робіт. Для деяких вірусів добре розвинена здатність до збереження на полі (дільниці) компенсується обмеженою здатністю до поширення на нові дільниці. Навпаки, інші віруси, особливо деякі з тих, що передаються персистентим способом повітряними векторами, широко передаються на нові дільниці, але не здатні до довгого збереження на даній дільниці (якщо мова йде виключно про агроценоз). Володіння ефективними способами як передачі, так і збереження, є характерною рисою деяких з більшості постійно циркулюючих вірусів.Тому що віруси з однієї таксономічної групи мають подібну систему виживання, а різні типи рослинних угрупувань ймовірно мають схильність до різних видів систем виживання, можна очікувати, що специфічні групи вірусів будуть краще адаптовані до специфічних рослинних угрупувань. В середовищі, придатному для контактної передачі тобамо- та потексвірусів, рослини виробляють високу концентрацію відносно стабільних часточок в їхніх господарях. Інші адаптовані до культивованих рослин віруси (CULPAD viruses), включають іларвіруси, які головним чином можна знайти в дерев'янистих видах. Вони передаються пилком при запиленні рослин. Віруси, які переносяться за допомогою грибів (групи вірусу жовтої мозаїки ячменю), персистують на рестингспорах їхніх векторів і віддають перевагу монокультурам. З іншого боку, є віруси, адаптовані до диких рослин (WILPAD viruses) які включають багато груп, таких як непо-, тобра-, геміні-, лютеовіруси. Ці віруси мають широкий спектр господарів і довготривалу персистенцію на їхніх векторах. Ці властивості підходять до виживання в угрупуваннях, які складають багато видів рослин.Екологія вірусів рослин, а віднині і епідеміологія вірусних хвороб рослин не повинна розглядатись як відбір незмінних зразків, вони можуть змінюватись під впливом багатьох факторів, таких як довгострокова зміна погоди, зміни в методах вирощування рослин, зміни екологічних параметрів ценозу. Для прикладу, вирощування рослин з використанням напівпрозорих пластикових листів в деяких країнах привело до поширення вірусів на захищених полях, а в Англії зростання заміщення ярого ячменя на озимий супроводжується зростанням кількості і поширенням вірусів, які є проблемними для цих культур.Крім того, до цих "сторонніх" змін в методах культивування сільськогосподарських рослин є більш прямі наслідки від спроб контролювати віруси. Наприклад, вирощування культури томатів, що мають ген стійкості до ВТМ (Тm-1), призводять до селекції і поширення нестійких штамів, але ці штами, очевидно, мають лімітовану біологічну придатність, і коли тиск, нав'язаний стійкою культурою, знімається, вони зменшуються в поширенні.Найімовірніше, віруси рослин протидіють стійкості, що контролюється одним чи двома генами господаря, більш повільно, або не контролюються взагалі. Це очевидно відбувається через те, що їхні геноми мають обмежену ємність кодів і їхній генний продукт є багатофункціональним, або через те, що їхні засоби передачі обмежують ступінь, до якого рослини з стійким генотипом піддаються інокулюму. В цій "боротьбі генів" нестійкі варіанти можуть з'являтися, але як вважається, можуть бути відносно невдалими. Протилежними в цій взаємодії є селективні ефекти дії вірусів на їхніх господарів, які звичайно проявляються після багатьох років. Таким чином, гени для толерантності або резистентності до інфекції звичайно знаходять на культивованих посівах на ділянках, де рослини постійно або регулярно піддаються вірусній інфекції довгий проміжок часу -- резистентність кукурудзи до вірусу смугастості кукурудзи в Ісландії, резистентність картоплі до декількох вірусів в Південній Америці є тому прикладом.В епідеміології географічний діапазон факторів, які працюють, є дуже важливим, тому шкала подій збільшується, що приводить до більшої складності системи. Є багато прикладів того, що можна домогтися при детальному вивченні розповсюдженості вірусів на специфічних ділянках. Важкі для розуміння з точки зору епідеміології вірусу великі континентальні земляні маси, де фактори, діючі на протязі сотень кілометрів, можуть привести до значних ефектів, і де щорічна сфера дії інфекції може піддаватися сильним флуктуаціям. В таких областях останні досягнення методів, заснованих на вивченні великомасштабних рухів повітряних мас, можуть частково принести успіх для картографії міграції повітряних векторів. Дійсно, такий спосіб вивчення впливу однієї частини континенту на іншій показаний на прикладі впливу великомасштабного переміщення вірусу коричневої плямистості рису.Для аналізу причин і перебігів епідемій останнім часом з'явилося багато корисних методик. Велика кількість рослин може зараз бути протестована на присутність вірусної інфекції з допомогою чутливих серологічних методів, таких як ELISA. Досягнуто прогресу в детекції вірусів серологічними методами в індивідуальних векторних організмах, зібраних на полях, та різні генотипи вірусів можуть бути вивчені з допомогою гібрідізації комплементарної ДНК. Такою є робота по порівняльній екології різних штамів вірусів. Можна очікувати, що комп'ютерний аналіз може допомогти розібратися з великими масивами даних, одержаних після різнобічного вивчення і постійних записів стану зовнішнього середовища, а також допомогти зробити життєво необхідний висновок по поясненню подій та їх прогнозуванню.Ситуація, що існує в дійсності по розвитку кожного вірусу в конкретній місцевості або в світовому масштабі, є результатом складної взаємодії багатьох фізичних та біологічних факторів. Розуміння екології вірусу щодо окремої культури та конкретної місцевості важливе для розробки відповідних методів боротьби із захворюваннями, що він викликає. Як і по відношенню до більшості інших облігатних паразитів, основними екологічними факторами, що слід розглядати, звичайно вважають шляхи передачі вірусів від рослини до рослини, а також шляхи, якими інші фактори впливають на розповсюдженість вірусу.2.2 Розповсюдженість вірусів. Біотичні факториВірус, що зберігає стабільність структури, знаходячись як всередині рослини, так і зовні і досягає високих концентрацій в тканинах, має, зрозуміло, більшу ймовірність вижити та розповсюдитись, ніж той, що цими властивостями не володіє. Наприклад, ВТМ може на протязі довгого періоду зберігатись в мертвому рослинному матеріалі, що знаходиться в грунті, котрий в такому разі стає джерелом інфекції для наступних культур.Віруси або штами вірусів, що переміщуються по рослині повільно від того місця, де пройшло ураження, мають меншу ймовірність вижити і потім ефективно розповсюджуватись, ніж ті з них, що транспортуються швидко. Швидкість руху вірусів відіграє певну роль, якщо її розглядати з точки зору тривалості життя окремих рослин-господарів. Так, віруси, що уражують довгоживучі дерева та кущі, можуть рухатись по своїм рослинам-господарям значно повільніше, ніж ті, що інфікують однорічні рослини. Віруси, що можуть проникати в насіння і зберігатись там, мають суттєві переваги порівняно з іншими, з точки зору розповсюдження, а також здатності до виживання. Розповсюдження вірусу некрозу тютюну у більшості рослин-господарів обмежене кореневою системою, і існування цього вірусу в природі залежить від здатності грибів-переносників передавати його через грунт і уражувати таким чином інші рослини. Ймовірність виживання вірусу, що викликає швидко-прогресуюче системне захворювання, яке призводить до загибелі рослини, значно менша, ніж у тому випадку, коли вірус викликає у рослин слабкі або середньої тяжкості захворювання, при яких вони продовжують вегетувати та розмножуватись. Цикадки інфікуються спочатку штамами вірусу кучерявості верхівки цукрового буряку, що викликають слабкі симптоми на рослині-господарі. Вірулентні штами цього вірусу викликають загибель рослин до того, як на них закінчить, розвиток наступне покоління цикадок. Таким чином, в деяких умовах вірулентні штами мають тенденцію до самознищення. В країнах з високими температурами влітку може проходити інактивація вірусів in vivo в природних умовах. Так, в деяких районах Індії бульби картоплі, що зберігаються на звичайних складах, можуть звільнитись від вірусу згортання листків, в той час як бульби, що зберігаються в охолоджених сховищах, залишаються повністю інфекційними. Аналогічним чином рослини суниці звільнялись від вірусу зморшкуватості.Таким чином основні фактори, що впливають на виживання штаму, такі:- ефективна передача комахами або іншими засобами;- більш швидке розмноження і більший врожай, ніж у конкуруючих штамів;- розвиток слабкої або не надто сильної форми захворювання. Віруси широко варіюють по відношенню до спектру тих видів рослин-господарів, що вони уражують. Так, деякі віруси, що уражують полуниці, обмежені родом Fragaria. А вірус бронзовості томатів має дуже широке коло господарів, до якого входять як однодольні, так і дводольні. Відомо, що цей вірус уражає рослини 166 видів, що входять до 34 родин.Віруси з дуже вузьким колом рослин-господарів, ймовірно, виживають тому, що ці рослини багаторічні, або розмножуються вегетативно, або внаслідок того, що такі віруси передаються насінням. Для багатьох нематод та вірусів, які вони переносять, характерний широкий спектр рослин-господарів, до яких входять і багаторічні деревоподібні рослини.Оцінюючи віруси рослин в цілому, вважається, що найважливішим агентом розповсюдження, а таким чином, і виживання вірусів є літаючі комахи-переносники, що живляться соком рослин, зокрема попелиці. Шлях розповсюдження вірусу в межах окремої культури, а також швидкість та відстань, на яку його може бути перенесено, залежить від багатьох факторів (віруси, що передаються через повітряне середовище):- джерело інокулюму; інокулюй може потрапити в культуру зовні, від хворих рослин в самій культурі, що мали вірус при передачі насінням або при вегетативному розмноженні, а також відбур'янів та інших рослин, що знаходяться в цій культурі;- кількість потенційно інфекційного інокулюму;- природа та modus vivendi переносника (наприклад, щодо попелиць, то має значення чи це колонії, чи крилаті форми);- передається вірус за допомогою стилету, є він циркулюючим чи розмножується в переноснику;- час, коли переносник стає активним, відносно строків вегетації рослин даної культури;- погодні умови.Ван Дер Планк ще у 1946 році запропонував метод, за допомогою якого можна визначити, чи розповсюджується вірус в межах ділянки від ураженої рослини, чи він потрапляє зовні. Його засновано на припущенні, що вірус, який потрапляє зовні, буде викликати випадкове ураження рослин, тоді як при його розповсюдженні від хворої рослини до хворої, уражені рослини будуть розташовані групами. Таким чином, оцінюючи кількість пар уражених рослин відносно очікуваної, роблять висновок про походження вірусу.Для вірусів, що розповсюджуються через грунт швидкість розповсюдження залежить від:- типу переносника;- структури, вологості, щільності і т.п. ґрунту;- густини рослин-господарів;- кліматичних умов;- інших факторів.Однак, відомі і виключення. Так, ВТМ -- один з небагатьох вірусів, що в помітних кількостях поширюється через грунт без допомоги переносників.Окрему групу феноменів складає перенесення вірусів на великі відстані. Більшість з таких явищ спонтанні і здебільшого не підлягають передбаченню. Вони порушують усталену рівновагу в ценозі, і тому довгострокові прогнози можливі лише на відносно стабільних системах, оскільки охоплюють коло тільки відомих характеристик.На ураженість деякої культури захворюванням вірусної етіології значний вплив мають методи її вирощування та заходи обробки, що застосовують протягом багатьох сезонів. Тому будь-який прогноз має містити рекомендації щодо вдалого сівообігу, засобів обробки, термінів висіву та збору рослин. Вплив різного роду факторів, що мають значення у данному випадку, можна розглянути на таких прикладах.Якщо поряд із полем озимини знаходиться поле ярої пшениці, ураженої вірусом смугастої мозаїки, то висів озимини до збору ярової пшениці призводить до великого ступеня її ураження ВСМП, який переноситься кліщами.Тип сівообігу має деякий вплив на розповсюдженість вірусів, що здатні зимувати в бур'янах або у падалиці попередньої культури. В деяких культурах велика кількість спонтанно ростучих рослин, що містять вірус, може вегетувати довгий термін. Донкастер та Грегорі довели, що для того, щоб позбавитись від таких рослин картоплі, необхідно 5-6 років. А у випадку багаторічних культур кількість хворих рослин збільшується із віком культури.На розповсюдженість та зберігання вірусів в грунті або рослинних залишках можуть мати вплив методи обробки грунту. Нематоди, а також гриби, що є переносниками вірусів, можуть розповсюджуватись при переміщенні грунту під час обробки. На зберігання ВТМ в рослинних залишках впливає ступінь аерації грунту, його вологість. Якщо попередньою культурою була картопля, то обробка грунту у холодну погоду може суттєво знизити виживання невикопаних бульб.Щільність насадження та розмір рослин впливають на ймовірність їх зараження. Так випадки ураження вірусом жовтяниці буряку, вірусом мозаїки буряку та вірусом мозаїки кольорової капусти відмічались рідше, коли відстань між рядками рослин була менша. Також низькі рослини мають менше шансів бути відвіданими переносником, ніж високі.Останнім часом все більшу увагу привертають бур'яни та дикоростучі рослини, роль яких в минулому недооцінювалась. 2.3 Розповсюдженість вірусів. Абіотичні факториПри аналізі даних по захворюваності вірусними хворобами цукрового буряку в Англії було зроблено висновки, що сезонні коливання частоти ураження є наслідком довготривалого впливу погодних умов на популяцію попелиці-переносника протягом більшої частини сезону вегетації. Вони впливають на строки та чисельність попелиць, що мігрують на культуру, на розвиток популяції всередині культури та на її переміщення. Ґрунтові умови можуть різним чином впливати на ступінь ураження вірусними захворюваннями. На високо родючих ґрунтах ймовірність розповсюдження вірусних хвороб збільшується. Так, внесення органічних та деяких неорганічних добрив збільшувало на картопляних полях кількість рослин, що уражені вірусом скручування листків картоплі та УВК. На ступінь ураження, безперечно, впливає живлення рослин, пригнічуючи симптоми або роблячи їх більш чіткими. Як вже обговорювалось, ґрунтові умови відіграють помітну роль, впливаючи на зберігання ВТМ в рослинних залишках. Інактивація вірусу проходить швидше у вологих, добре аерованих ґрунтах, ніж у сухих, щільних або заболочених.Таким чином, підсумовуючи, можна сказати, що не всім вірусам притаманні всі ті властивості, що сприяють їх виживанню та розповсюдженню, але кожному з них властива така їх комбінація, що дозволяє зберігатись в даних умовах більш-менш ефективно. Вважають, що при довготривалому впливі природного добору на вірус та генотип рослини-господаря і при відсутності втручання людини віруси зможуть так адаптуватися до рослин-господарів та своїх переносчиків, що їх дія буде мінімальною. Але, оскільки найближчим часом такого не передбачається, єдиним шляхом для людства є боротьба з вірусними захворюваннями, і не останнє місце в упередженні епіфітотій посідає їх прогнозування. 2.4 Шляхи передачі вірусів рослин в природних умовахТермін життя окремої рослини обмежений, тому необхідною умовою виживання вірусу є перехід його від одної рослини до іншої. Джерелом інфекції може бути насіння або пилок, вегетативні частини рослини, бур'яни, комахи (у випадку персистентних вірусів), грунт. Передача вірусів за допомогою насіння представляє собою дуже ефективний спосіб ураження будь-якої культури на ранніх стадіях розвитку, так як на ділянці, де вирощується дана культура, з'являються хаотично розміщені осередки інфекції. Таким чином, якщо на даній ділянці вірус може передаватися від рослини до рослини іншими способами, внесення віруса в культуру за допомогою насіння являє собою важливий економічний фактор. Віруси таких родів, як Hordeivirus та Capillovirus, а також криптовіруси родини Partitiviridae передаються тільки насінням, але за допомогою насіння можуть передаватися і деякі представники Trichovirus, Carlavirus, Badnavirus, Machloraovirus, Sobemovirus, Idaeovirus, Tobamovirus, Closterovirus, Tombusviridae. Трансплантаційна передача вірусів може проходити за допомогою вегетативних частин рослини (пагонів, бульб, цибулин, вусиків), щепленням (привій, підвій) та за допомогою повитиці (Cuscuta spp.). Повитиця, що паразитує на вищих рослинах, належить до родини Convolvulaceae. Вона утворює гаусторії, які проникають у провідну систему росли-ни-господаря, і таким чином, може передавати віруси рослин (85). Трансплантаційна передача характерна для представників багатьох груп вірусів рослин -- Trichovirus, Capillovirus, Closteroviridae, Badnavirus, Reoviridae, Tombusviridae. Механічний або контактний спосіб передачі вірусу має особливо важливе практичне значення на ранніх етапах росту польових культур. В природних умовах віруси можуть передаватися при контакті між собою, при застосуванні агротехнічних засобів. В останні роки велика кількість фітопатогенних вірусів, що не переносяться векторами, була виявлена в ґрунтах, ґрунтових водах, ріках, озерах та в морі. Рослинні патогени можуть різними методами попадати в грунт. Найбільш ймовірним є проникнення вірусів з інфікованими рослинами або рослинними залишками, в яких віруси можуть прямим або опосередкованим шляхом попадати в грунт. Прямий шлях полягає в тому, що інфіковані рослинні залишки залишаються в грунті (корінці) або з залишками рослин попадають в грунт (паростки, вегетативні органи). При цьому слід звернути увагу на те, що віруси, які містяться в рослинних залишках частіше довше залишаються іфекційними, ніж віруси, які знаходяться в грунті у вигляді вільних віріонів. Інфіковані вірусом рослини, які вживають люди та тварини, що можуть проходити через шлунок без втрати інфекційності та контамінвати грунт через екскременти, представляють непрямий шлях контамінації грунту. Представники Tombusviridae та Diantovirus передаються без допомоги векторів через грунт, хоча деякі віруси, наприклад, вірус брязкотіння тютюну -- tobacco rattle Tobravirus -- може переноситися нематодами або грибами (ще один приклад -- вірус некрозу тютюну -- tobacco necrpsis Necrovirus).
