Біологічний контроль збудників хвороб рослин
ереносниками вірусів рослин є членистоногі, нематоди та гриби (рис. 2.). Кожен вірус звичайно має своїх переносників, що належать, як правило, до однієї таксономічної групи. Представники двох класів членистоногих -- комахи (Insecta) та павукоподібні (Arachnida) можуть переносити віруси рослин. Безумовний інтерес привертає до себе ряд Homoptera, куди відносяться такі важливі переносники вірусів рослин, як цикади, попелиці та білокрилки.Представники підряду Aphidinea (попелиці) дуже широко представлені в усьому світі. На території України нараховується близько 77 видів попелиць.Найважливішими представниками попелиць, що являються переносниками багатьох фітовірусів, є Macrosiphum (Sitobion) avenae (велика злакова), Rhopalosiphum padi (черемхова), Rhopalosiphum maidis (соргова або кукурудзяна), Schizaphis graminum (звичайна злакова), Myzus persicae (зелена персикова), Aphis fabae (бурякова), Macrosiphum euphorbiae (велика картопляна), Myzus (Phorodon) humuli (хмелева), Brachycaudus helichrysi (геліхризова) та ін.Ротовий апарат попелиці чудово пристосований для інокуляції вірусів. В роботах з застосуванням рослин, що були мічені радіоактивними ізотопами, показано, що при живленні Myzus persicae на рослині-господарі протягом першої години комаха поглинає близько 10 мкл соку рослини, після чого інтенсивність поглинання зростає до 40 мкл/год, що може бути наслідком проникнення стилетів попелиць у флоему -- тканину, якій вони надають перевагу. Віруси можуть передаватися попелицями неперсистентно, пересистентно та напівперсистентно. Неперсистентні віруси (потівіруси, карлавіруси, кукумовіруси) передаються при звичайній інокуляції соку уражених рослин і, як правило, викликають симптоми мозаїки. В даному випадку взаємовідносини віруса і переносника не є специфічними. Період порогу передачі займає всього 2 хвилини, а тривалість апробацій, протягом яких віруси активно захоплюються переносником і передаються здоровим рослинам, складає всього 10-30 сек., що дозволяє припускати, що віруси набуваються з клітин епідермісу і вводяться також в клітини епідермісу. Напівперсистентно передаються попелицями представники роду Crinivirus (Closteroviridae). Період порога передачі для вірусу жовтухи буряку складає приблизно 30 хв. Він передається більш ефективно, якщо період доступу продовжується декілька годин. Віруси, що переносяться попелицями персистентно, поділяються на дві групи: ті, що не розмножуються в переноснику (вірус жовтої карликовості ячменю, Luteovirus) та віруси, що розмножуються в переноснику (вірус некротичного пожовтіння салата-латука, Rhabdoviridae).Рис. 2. Переносники вірусів рослин
Близькі види попелиць відрізняються по спроможності передавати вірус. Наприклад, М. persicae, що живиться на хрестоцвітих, уражених одночасно вірусом мозаїки кольорової капусти та вірусом чорної кільцевої плямистості капусти, може передавати обидва віруси, тоді як М. ornatus здатна в цьому випадку передавати лише вірус мозаїки кольорової капусти. На розповсюдження попелиць впливають погодні умови. Розглянемо класичний приклад: у червні 1945 року в Англії була зареєстрована дуже невелика кількість Myzus persicae, але в тей же рік спостерігався великий спалах вірусної інфекції. В червні 1946 року відмічалася найбільша кількість Myzus persicae за останні вісім років, на протязі яких проводилося обстеження, однак рівень ураження в цьому році був низьким. На основі данних, отриманих при роботі з подібними джерелами інфекції, можна припустити, що сезонні коливання частоти ураження такої культури, як цукровий буряк, можливо є наслідком тривалого впливу погодних умов на популяцію попелиці-переносника на протязі більшої частини сезону вегетації. Вони впливають на строки та чисельність попелиць, що мігрують на культуру, на розвиток популяції в середині культури та на її переміщення.Донедавна білокрилки не відносилися до групи комах, здатних переносити віруси, що можуть викликати епідемії. Говорячи про білокрилок, як правило, припускалося, що ці комахи можуть приводити до економічних збитків в деяких тропічних регіонах та тепличних господарствах, викликаючи пожовтіння листків та призупинення росту рослин. Ще донедавна проблема широкого поширення білокрилок та пов'язаних з ними епіфітотій була актуальною переважно для тропічних та субтропічних регіонів, але вже сьогодні вона постає в агросистемах помірного клімату.За літературними даними білокрилки можуть переносити представників 4 груп вірусів рослин (родин Geminiviridae, Closteroviridae, Potyviridae та роду Carlavirus).На сьогодні відомо кілька видів алейродид, здатних переносити віруси культурних рослин. До них належать: білокрилка батата (Bemisia tabaci), білокрилка посрібнених листків (Bemisia argentifolii), оранжерейна білокрилка (Trialeurodes vaporariorum) та облямована білокрилка (Trialeurodes abutilonea).Фукусі встановив, що вірус карликовості рису передається цикадкою Nepotettix apicalis трансоваріально. Такого роду передача має місце, коли вірус містить самка; коли ж інфекційний тільки самець, передача вірусу неможлива. Фукусі показав також, що цей вірус може також без додаткового інфікування передаватися через яйця на протязі 7 поколінь, що ведуть своє походження від однієї інфікованої самки. На сьогодні є відомості про наявність трансоваріальної передачі у представників Tenuivirus, Reoviridae. Представники двох родин кліщів класу Arachnida -- Tetranychidae та Eriophyidae -- можуть переносити віруси рослин. Серед еріофіїд найбільш вивченим клецем-переносником є Aceria tulipae, що здатний передавати вірус смугасатої мозаїки пшениці. Взаємовідносини кліща і віруса вивчені досить детально. Переносник може набувати вірус протягом 15 хв. на хворій рослині і такий же період необхідний для передачі віруса. Після линяння Aceria tulipae не втрачає інфекційності. Передаватися кліщем можуть представники Rhabdo та Potyviridae.Представники двох основних груп грибів, що уражують корені рослин, виконують роль переносників вірусів рослин -- гриб Olpidium spp. серед Chytridiales, та Polymyxa graminis і Spongospora subterranea, що відносяться до Plasmodiophorales. На сьогодні розрізняють два шляхи передачі фітовірусів за допомогою грибів. В першому випадку вірусні частинки, що знаходяться в ґрунтовій воді, прикріплюються на поверхні зооспори гриба. Частинки прикріплюються по всій поверхні зооспори, хоча існує думка, що вірусні частинки, які знаходяться на поверхні джгутиків, втягуються в цитоплазму зооспори, а потім переносяться з протоплазмою в клітину кореня рослини. Таким шляхом передається, наприклад, вірус некрозу тютюну або вірус некрозу огірка грибом Olpidium. Інший шлях передачі спостерігається, наприклад, у віруса моп-топ картоплі та його переносника гриба Spongospora subterranea. Вірус акумулюється грибом, коли він (вірус) розвивається в рослинних клітинах, а не захоплюється з розчинів. Спори у стані спокою залишаються життєздатними і, можливо, зберігають віруси протягом декількох років, а передача вірусів кореням та бульбам здійснюється дводжгутиковими зооспорами.На сьогодні відомі дві групи вірусів рослин, що можуть передаватися нематодами. Представники групи Tobravirus мають паличкоподібні частки та розповсюджуються нематодами родини Trichodoridae родів Tricodorus та Paratrichodorus. Ізометричні віруси роду Nepovirus, що належить до родини Comoviridae, передаються нематодами родів Xiphinema чи Longidorus родини Longidoridae. У взаємовідносинах переносників з різними вірусами були відмічені лише незначні відмінності. Непо- і тобравіруси нематоди набувають за період від 15 хв. до 1 год і передають їх здоровим рослинам за той же час, при цьому віруси зберігаються в переносниках протягом кількох діб та розповсюджуються як дорослими особинами, так і личинками. Механізм передачі, мабуть, передбачає зворотній зв'язок вірусних частинок зі специфічними поверхнями в шлунковому каналі нематоди. Частки вірусів, що переносяться Longidorus elongatus, зв'язуються з вистилкою стилетної капсули, тоді як віруси, що передаються видами Xiphinema, адсорбуються на стінці стравоходу. Після стадії линяння віруси не зберігаються в переноснику. Розділ 3. Найбільш поширені вірусні захворювання серед вищих рослин3.1 Кількісна характеристика та класифікація вірусів рослинВіруси заражають як вищі, так і нижчі рослини. Відомостей про вірусні хвороби нижчих рослин ще дуже мало. Проте потреба у широких дослідженнях з цього напряму зростає. Дослідження вірусів водоростей і грибів сприятиме розробці біологічних методів боротьби із заростанням (цвітінням) штучних водоймищ, боротьбі з грибними хворобами рослин тощо.
Поки що переважну більшість вірусних хвороб досліджують на вищих рослинах, в основному на зернових, зернобобових та технічних культурах. Це пояснюється великими втратами, які спричинюють вірусні хвороби цим економічно важливим культурам. Вони не менші, ніж від грибних хвороб. Відомо, наприклад, що втрати картоплі від зараження готикою, смугастою та зморшкуватою мозаїкою сягають 50--80 %.
У літературі описано близько 700 вірусних захворювань рослин. Серед збудників цих хвороб добре вивчено понад 150. В Україні зареєстровано понад 115 вірусів рослин. Тривалий час віруси вважались високо специфічними агентами. Тепер уже відомо, що специфічність їх є досить умовною. Наприклад, у літературі наводяться дані про те, що ВТМ уражає не тільки тютюн та деякі інші пасльонові, а й людину, а вірус гепатиту людини -- лободу. Ці факти свідчать про відсутність різкої межі між вірусами рослин і тварин за специфічністю. Це має важливе як теоретичне, так і практичне значення, передусім для пізнання властивостей та природи вірусів.Вірусні хвороби рослин поділяють на дві великі групи -- мозаїки і жовтяниці. Мозаїки -- хлоротичноплямисті захворювання рослин; концентрація вірусів у їхньому соці досить висока. Віруси мозаїки репродукуються переважно в паренхімних клітинах, передаються механічним способом і комахами. Жовтяниці -- вірусні хвороби з характерною великозональною, а інколи загальною некротизацією листків. Концентрація вірусів у соці незначна, локалізація й репродукція вірусів пов'язана з клітинами флоеми.Найпоширенішим симптомом вірусних хвороб є зміна забарвлення листків та інших зелених органів рослин. На ураженій тканині листка чергуються темно-зелені, світло-зелені або жовті плями. Часто спостерігається хлороз, некротизація і деформація листків та інших органів. Серед мозаїчних хвороб найкраще вивчені звичайна мозаїка тютюну, мозаїки картоплі, буряків, капусти, томатів, злакових і бобових культур.
3.2 Віруси, які вражають певні види рослинВірусні хвороби злакових рослин. Великої шкоди завдають вірусні хвороби злаковим культурам. В Україні відомо їх понад 10, а всього в літературі описано близько 60 вірусних хвороб злаків. Найбільшої шкоди зерновому господарству завдають смугаста мозаїка пшениці, мозаїка озимої пшениці, штрихувата мозаїка ячменю, мозаїка кукурудзи тощо. Щороку вони призводять до значних втрат урожаю, а в окремі роки, коли спостерігаються масові епіфітотії, втрачаються тисячі тонн зерна.Мозаїки картоплі. Велика кількість вірусів зумовлює захворювання цієї цінної культури. До них належать смугаста мозаїка, складчаста мозаїка, крапчаста мозаїка, жовта аукуба-мозаїка, готика картоплі тощо. Подекуди ці хвороби спричиняють виродження високопродуктивних сортів картоплі.Серед вірусних хвороб, які завдають великих збитків сільському господарству, слід назвати крапчасту мозаїку (її ще називають звичайною мозаїкою) і готику картоплі. Збудником крапчастої мозаїки є Х-вірус картоплі (ХВК) -- Solanum virus I (X) Smith. Віріони ХВК ниткоподібні, розмір їх -- 500--550 х 10 нм. Часто хвороба проявляється у вигляді ледь помітної світло-зеленої плямистості листків. Збудник легко передається через сік рослин при сумісному зберіганні пророслих уражених і здорових бульб та іншими шляхами. Х-вірус часто бере участь у комплексних захворюваннях картоплі разом з А-, Y-, М- та S-вірусами, посилюючи характерні для них симптоми. В Україні поширена велика кількість штамів ХВК.Хворобу під назвою веретеноподібність бульб картоплі спричинюють вірусоподібні агенти, названі віріоїдами. За розмірами вони набагато менші відомих нам вірусів і являють собою невеликі молекули РНК; передаються через грунт і з пилком. Про реплікацію цих цікавих вірусоподібних агентів досі ще мало відомо. Є дані про те, що РНК віріоїду веретеноподібності бульб картоплі в заражених клітинах має кільцеву структуру.Останнім часом поширилась і завдає значної шкоди картоплярству України готика картоплі. Характерною ознакою цієї хвороби є розміщення листків під більш гострим кутом до стебла, що надає рослинам готичного вигляду. Вірус готики передається при різанні бульб ножем, під час щеплень, через бульби, комахами тощо. Найбільш уражується готикою картопля в Сумській, Чернівецькій, Полтавській та південних областях України. Зниження урожайності від цієї хвороби сягає подекуди понад 60 %.
Жовтяниця цукрових буряків. Збудник цієї хвороби (ВЖБЦ) -- Beta virus 4 (Roland et Guonjer, Smith) -- вперше виявлено в Україні у 1957 р. При ураженні рослин на листках з'являються жовтуваті або жовтогарячі плями невиразних контурів. Пожовтіння починається з верхньої частини листка. На пожовтілому листку утворюються некротичні плями. Пластинка листка потовщується, іноді стає хвилястою. Віріони ВЖЦБ мають ниткоподібну форму. Розміри їх -- 250 х х 10 нм. Віруси зимують у коренеплодах маточних буряків. Основним переносником їх є чорна бурякова та зелена персикова попелиці. При ураженні цукрових буряків жовтяницею рослини відстають у розвитку, коренеплоди виростають меншими за масою, значно нижчої цукристості. 3.3 Віруси, які уражують широке коло рослин господарівВірус тютюнової мозаїки (ВТМ) Tobacco mosaic virus (TMV)Вирус тютюнової мозаїки належить до роду Tobamovirus. За морфологією жорсткі палички 300 нм довжиною та 18 нм діаметром. Мають спіральну симетрію з кроком біля 2,3 нм. Геном представлений однією одноланцюговою молекулою +РНК з мол.м. близько 2 х 106 D. Один поліпептид оболонки, мол.м. близько 17 -- 18 х103 D. Ефективні імуногени. Більшість членів групи мають помірне коло господарів. Легко передаються механічно, деякі - насінням.Основним джерелом первинного ураження рослин ВТМ є післяжнивні рослини та їх залишки (стебла, листя, корені). В полі вірус передається соком хворих рослин під час культивації, пасинкування, вершкування, збирання листя та плодів. ВТМ може також переноситись різними комахами з гризучим апаратом гусінню, кониками, слимаками тощо. Нагромаджується і зимує ВТМ в айстрах, капусті, конваліях, подорожнику, маку, хризантемах і багатьох інших багаторічних рослинах, звідки він може переноситись на однорічні рослини.Крім мозаїки, ВТМ спричиняє на помідорах стрик, внутрішній некроз плодів, нитковидність, папоротевість листя. За деяких екологічних умов (недостатність освітлення, зниження температури, висока вологість) на помідорах з'являються більш тяжкі ураження, які призводять до відмирання ділянок тканин на стеблах та листі. Стрик поширений як в закритому, так і відкритому грунті. Втрати врожаю від хвороби досягають 40-60%. В умовах надмірного азотного живлення стрик проявляється у найбільш шкідливій формі. В останні роки у південних районах країни поширюється внутрішній некроз помідорів, що знижує врожайність до 8-20%. При ранньому ураженні рослини відстають у рості, втрати врожаю перевищують 30-40%. При більш пізньому ураженні мозаїка може бути різко вираженою, але рослини розвиваються, цвітуть і плодоносять. На стиглому листі тютюну ознаки хвороби можуть зникати, хоча рослина буде інфікована вірусом. Втрати врожаю в цих випадках становлять 10-15%. Стійкий сорт тютюну "Імунний- 580.Рослини - індикатори: N. tabacum (тютюн звичайний), N. sylvestris -- системна реакція, Ch. amaranticolor (лобода), N. glutinosa, Phaseolus vulgaris (квасоля звичайна) сорт Пінто, Datura stramonium (дурман звичайний) -- локальні некрози.Циркуляція ВТМ: взимку -- зберігання в ґрунті, воді, багаторічних рослинах (подорожник, мак), рослинних залишках, однорічних бур'янах (лобода, дурман), незбираному гарбузинні, коренеплодах буряків, навесні -- механічна передача при обробці ґрунту, неспецифічна механічна передача комахами з гризучим апаратом передача між рослинами. Влітку -- період найбільшого розмноження, пов'язаний з температурою, вологістю та збільшенням біомаси рослин (картопля, томати, тютюн, перець), співіснування сільськогосподарських рослин та бур'янів, восени -- розповсюдження переважно серед бур'янівТаблиця 1. Рослини, чутливі до ВТМ.Beta vulgaris | Буряк | |
Capsicum frutescens | стручковий перець | |
Cucumu sativus | огірок | |
Cucurbitapepo | гарбуз | |
Lycopersicon esculentum | помідор | |
Phaseolus vulgaris | квасоля | |
Solarium tuberosum | картопля | |
Latuca sativa | салат посівний | |
Ch. hybridum | лобода | |
D. stramonium | дурман звичайний | |
Papever rhoeas | мак дикий | |
Physalis floridana | фізаліс | |
Plantago major | подорожник великий |
Avena sativa | овес посівий | |
Heliantus animus | соняшник | |
Hordeum vulgare | ячмінь звичайний | |
Pisum sativum - | горох посівний | |
Spinacia oleraceae | шпінат городній | |
Triticum aestivum | пшениця м"яка | |
Zea mays | кукурудза звичайна | |
Daucus carota | морква дика | |
Brassica campestris | капуста польова | |
Capsella bursa-pastoris - | грицики звичайні | |
Diantus barbatus | гвоздика бородата | |
Salvia splendens | шавлія блискуча | |
Solarium nigrum | пасльон чорний |
