Для осуществления яйцекладки необходим сложный комплекс условий: определенное состояние организма, такие внешние раздражители, как поведение партнера, присутствие гнезда и т. п., а также благоприятная температура и высококачественное питание (в частности, белковое и минеральное -- последнее для образования скорлупы).
Таким образом, брачное поведение птиц имеет важное и многообразное значение. Оно облегчает встречу самцов и самок, помогает формированию пары у моногамов, способствует синхронизации половой активности партнеров и популяции в целом, подготавливает их к спариванию и гнездостроению. Одновременно у всех моногамов брачное поведение служит сигналом занятости гнездового участка: элементы брачного поведения используются при его маркировке и защите.
Для образования пар существенное значение имеет соотношение полов в природе. У разных видов птиц перед началом размножения оно близко 1:1, т. е. число самцов и самок примерно одинаково. Лишь у немногих видов число самцов в природе превышает в несколько раз число самок. Для этих видов характерна палеандрия, когда самка откладывает несколько кладок, которые насиживают самцы: они же водят и выводки. Полиандрия установлена у якан, трехперсток, некоторых тинаму. Лишь у немногих видов, наоборот, наблюдается преобладание самок. В этих случаях возникает явление полигамии, при котором строят гнезда и насиживают только самки.
Взаимоотношение партнеров у преобладающего большинства остальных птиц можно свести к двум типам: моногамии и полигамии. У некоторых, преимущественно крупных птиц, пары сохраняются в течение длительного времени. При этом у гусей, лебедей, журавлей самец и самка держатся вместе в течение круглого года, а у дневных хищников, некоторых сов, аистов, крупных чаек, после размножения пара распадается, но перед следующим размножением вновь восстанавливается, так как, благодаря хорошо развитому гнездовому консерватизму, оба партнера возвращаются на старый гнездовий участок.
Большинство моногамов образуют пары только на сезон размножения. При повторном размножении в тот же сезон часть пар сохраняется, другие формируются заново (большая синица, воробьи и др.).
Взаимоотношения партнеров у моногамных видов весьма различны. Эти различия основаны на разной степени участия самца в постройке гнезда, насиживании яиц, выкармливании птенцов. Как правило, основная забота в осуществлении этих процессов лежит на самке. В редких случаях сооружает гнездо только самец (кулик-перевозчик, сорокопут-жулан). У некоторых видов самец участвует в выведении потомства наравне с самкой (голенастые, трубконосые, чайки, городские ласточки и др.). Но много и таких видов, у которых самец только частично и в разных размерах принимает участие в постройке гнезда, насиживании и выкармливании птенцов (пеликаны, журавли, многие воробьиные). Есть немало видов, у которых самец регулярно кормит насиживающую самку (стрижи, удоды, клесты, иволги).
У некоторых типичных моногамов изредка встречается бигамия: на участке самца поселяются две самки. В некоторых случаях самец помогает в насиживании и выкармливании птенцов обоим самкам, но чаще -- одной.
У некоторых видов пары сохраняются только на период спаривания и яйцекладки, после чего они распадаются, а дальнейшая забота о потомстве падает или только на самку (многие утки, беседковые птицы и др.), или только на самца (некоторые тинаму, трехперстки, яканы, кулики-плавунчики).
Полигамы -- птицы, не образующие пар даже на короткий срок: самка может спариваться с разными самцами. Постройка гнезда, насиживание и забота о потомстве ложатся только на самку. К полигамам относятся большинство курообразных, дрофы, некоторые кулики (турухтан и др.), почти все колибри, большинство райских птиц и др. Панов Е.Н. Бегство от одиночества, М., 2002, стр. 172-173.
Территориальное поведение
Практически у всех птиц в период размножения хорошо выражена территориальность: привязанность к гнездовой территории и ее защита от вторжения особей своего, а иногда и других видов.
Самцы целого ряда видов птиц включают в ритуал привлечения самок обнаруженное ими место для гнезда. В качестве примера можно привести наблюдения за характерным поведением мухоловки-пеструшки [Muscicapa hypoleuca]. Обнаружив в середине мая пустую дуплянку, самец обследовал ее и начал усиленно петь и часто лазить в леток. Это продолжалось около полутора суток, причем самец пытался петь и около другой дуплянки, занятой большими синицами (Parus major), которые его активно гоняли. Через двое суток появилась самка мухоловка-пеструшка, которая заинтересовалась и самцом и его дуплянкой. Самец долго гонял самку (агрессивное поведение) и не давал ей залетать в дуплянку. Через 4--5 час он перестал ее гонять (в чем немалое значение имели ее умиротворяющие ритуальные движения) и допустил влезть в дуплянку, но только следом за собой. Еще через 2--3 часа самка начала носить в дуплянку материал для гнезда. При этом еще сутки самец пускал самку с материалом в дуплянку только после того, как он предварительно влетал туда и вылетал обратно. Лишь через сутки самка самостоятельно смогла беспрепятственно влетать в дуплянку. Можно было думать, что у самца угасло агрессивное поведение, но появившуюся еще через сутки вторую самку, которая тоже хотела осмотреть дуплянку, самец долго гонял и прогнал со своего участка. Таким образом, у наблюдателя создалось законное впечатление, что самец примерно через сутки научился узнавать именно свою самку и отличать ее от других. Агрессивность же его при защите своей гнездовой территории не угасла до момента вылета птенцов: любая залетевшая сюда «чужая» птица того же вида немедленно подвергалась нападению. Аналогичные наблюдения достаточно хорошо описаны в ряде статей и книг. Опыты подтверждают, что в защите гнездового участка нет права сильного, а есть право первого; хозяин, территории всегда победитель. Это же отметил А.Н. Промптов, указывая, что у воробьиных птиц при столкновениях из-за гнездового участка «победа, как правило, оказывается не на стороне сильного, а на стороне «законного владельца»; «агрессор», даже более сильный дерется слабее хозяина, отстаивающего свои права. Птицы. Животный мир СССР. Бутурлин С.А., Гептнер В.Г., Дементьев Г.П., Житков Б.М., Огнев С.И., Промптов А.Н., Туров С.С., Формозов А.Н., Шульпин Л.М. Под ред. А.Н.Формозова и Б.М.Житкова. Москва - Ленинград, Детиздат, 1940, стр. 173-174.
При неколониальном (одиночном) гнездовании птицы гораздо меньше защищены от врагов и поэтому тщательно прячут и маскируют свои гнезда, не отлетая далеко от них за пищей. Последнее заставляет их тщательно охранять от конкурентов пригнездовой кормовой участок. При этом, конечно, можно наблюдать все переходы от колониальных птиц (чаек, чистиковых и др.) к птицам слабоколониальным и одиночным. Например, дрозды-рябинники (Turdus pilaris) могут гнездиться и одиночно, но предпочитают делать гнезда небольшими колониями. В них гнезда располагаются довольно далеко одно от другого, но птицы защищают их от врагов все вместе. По тревожному крику одной птицы немедленно взлетают в воздух и собираются на крик все члены этой колонии. Поэтому возможные враги -- вороны, сороки, сойки и белки -- быстро научаются избегать территории, занятой группой гнезд дроздов-рябинников.
У птиц-полигамов, как правило, защита гнездовой территории отсутствует. У многих из них самцы весной собираются в определенные места -- токовища, где поют брачные песни и устраивают турниры, основное значение которых -- половой отбор. Самки, собираясь к токовищам, спариваются с наиболее крепкими и сильными самцами. Места токовищ обычно довольно постоянны, и как самцы, так и самки собираются сюда с довольно больших расстояний. У некоторых видов брачные песни на токовищах слышны лишь на очень небольшом расстоянии, как, например, у глухаря (Tetrao urogallus), или кавказского тетерева (Lyrurus mlokosiewiczi), в то время как у других, как, например, у тетерева-косача (Lyrurus tetrix), токовища слышны на несколько километров. Последнее может служить для ориентации при нахождении токовищ для самок и самцов. Это может иметь особое значение при меняющемся месте токовища, что нередко можно наблюдать именно у тетерева. В то же время такое дальнее звучание токовища может представлять собой и определенную опасность для популяции, поскольку на него могут ориентироваться и такие хищники, как ястреб-тетеревятник (Accipiter gentilis), а в утренних сумерках -- u филин (Bubo bubo). Можно думать, что именно поэтому тетеревиные токовища обычно располагаются на безлесных пространствах с большой площадью обзора.
Строгая оседлость птиц в период размножения возможна только при условии выбора такой гнездовой территории, на которой есть все необходимое для размножения: гнездилище, достаточное количество пищи (для взрослых и птенцов), надежные защитные условия, благоприятный микроклимат (температурный режим, влажность, освещенность) и др. Комплекс всех этих условий каждый вид птиц находит в том специфичном для себя гнездовом биотопе, в пределах которого выбирается гнездовый участок. Помимо всего прочего, эти условия оказывают влияние на нормальный ход физиологических процессов в организме в период размножения. Будучи источником внутренних (пища), а также внешних раздражителей (свет, температура, вид гнездилищ и привычной обстановки), комплекс условий стимулирует физиологическую подготовку организма и обеспечивает осуществление процесса размножения. Этот процесс протекает нормально только в том случае, если на гнездовой территории имеются все необходимые условия. При отсутствии хотя бы части из них (гнездилища, защитных условий и т. д.) гнездовая территория теряет стимулирующее значение и такую территорию птицы не заселяют. Подтверждением сказанному являются довольно частые случаи, когда не нашедшие благоприятных гнездовых участков половозрелые особи остаются холостыми.
По характеру распределения пар на гнездовой территории и по удаленности гнезд друг от друга всех птиц обычно разделяют на две группы: колониальные и одиночно гнездящиеся.
Из всех гнездящихся на территории бывшего СССР птиц примерно 1/6 часть гнездится колониально и 5/6 -- одиночно. Каждая группа характеризуется своими особенностями взаимоотношений между соседними парами.
Колониальными называют птиц, гнезда которых располагаются близко одно к другому (чаще от нескольких сантиметров до нескольких метров), образуя гнездовые колонии. Из всех живущих в бывшем СССР колониальных видов 2/3 относится к водным и водно-болотным и только 1/3 -- к сухопутным. В состав первой группы входят представители чистиковых, чайковых, веслоногих, аистообразных, поганок и др., в состав второй -- ласточковых, ткачиковых, врановых, длиннокрылых и др. Растения и животные: Руководство для натуралиста. Пер. с нем./ К.Нидон, д-р И.Петерман, П.Шеффель, Б.Шайба. М., Мир, 1991, стр. 34-35.
Величина колоний у разных видов разнообразна. У морских птиц она достигает десятков и сотен тысяч гнезд, у обитателей пресных водоемов -- тысяч, редко десятков тысяч, у сухопутных -- обычно десятков и сотен гнезд. Эти различия связаны с неодинаковым количеством пищи и с разной обеспеченностью удобными гнездилищами.
Колониальное гнездование возникло у тех видов птиц, у которых имеет место спорадичное размещение в местах с богатой кормовой базой. Например, птичьи базары кайр существуют там, где благодаря оптимальному гидрологическому режиму формируется богатая биогенами зона, способствующая развитию планктона и нектона, и в первую очередь рыбы.
Самая крупная в мире колония бакланов и олушей, насчитывающая 10 млн. птиц, расположена на побережье Перу, где к самому берегу подходит холодное Перуанское течение, изобилующее анчоусами, которыми питаются птицы. Плотность в колонии достигает 4 гнезд на 1 кв. м. Благодаря богатой фосфором и азотом пищи помет птиц -- гуано -- лучшее из естественных удобрений в мире. Птицы на этом побережье откладывают за 100 лет слой гуано примерно в 15 см толщиной. Его залежи там достигают 50 м. Это ценное удобрение издавна используется в сельском хозяйстве, но особенно интенсивные разработки ведутся в настоящее время.
Существенную роль в возникновении колониального гнездования у птиц играет также самозащита. Хищнику трудно приблизиться к гнездам незамеченным, так как в колонии всегда находятся птицы. Кроме того, даже крупные хищники не могут противостоять организованному массовому нападению со стороны обитателей гнездовой колонии и быстро удаляются за ее пределы. Коллективный отпор врагу обитателей гнездовых колоний можно наблюдать довольно часто даже у мелких воробьиных птиц. Скворцы, например, по первому сигналу тревоги быстро собираются целой группой и с отчаянными криками прогоняют прилетевшую к скворечнику ворону. Деревенские ласточки с пронзительными воинственными криками успешно преследуют появившуюся у сарая, под крышей которого расположены их гнезда, кошку, не выдерживающую нападения пикирующих на нее птиц и моментально убегающую.
К защите колониальных видов прибегают и некоторые одиноко гнездящиеся птицы. Так, на островах Балтийского моря около колоний полярной крачки нередко устраивают свои гнезда хохлатая чернеть, черношейная поганка, камнешарка. У колоний серебристых чаек встречаются гнезда обыкновенной гаги. О защитной роли гнездовых колоний можно судить по следующему примеру. В одной местности хищники разорили почти половину (43%) гнезд обыкновенной гаги, расположенных вне колонии, а в колонии -- лишь 13% У ряда видов птиц колониальность могла возникнуть и вследствие недостатка подходящих мест для постройки гнезд. Примером таких видов может служить береговая ласточка, размещающая свои гнездовые норы на дефицитных береговых обрывах, карьерах и т. д.
Из-за концентрации большого числа особей в одном месте птицам нередко приходится совершать полеты за кормом на значительное расстояние от гнездовой колонии. Дальность таких полетов у колониальных птиц гораздо большая, чем у большинства одиночно гнездящихся. Розовые скворцы в период выкармливания птенцов улетают за кормом на расстояние 5-10 км от гнезда, чайки -- на 20-30 км, альбатросы -- даже на сотни километров, в то время как одиночно гнездящиеся птицы обычно собирают корм поблизости от гнезда. Большинство колониальных птиц являются хорошими летунами, например чайки, трубконосые, длиннокрылые, из воробьиных -- ласточки и др. Исключение составляют виды, имеющие вблизи от колоний действительно неистощимые запасы корма (чистиковые или же гнездящиеся мелкими группами воробьи, коноплянки и др.).
Одной из особенностей колониальных птиц, обеспечивающей успешное выкармливание птенцов в условиях некоторой отдаленности гнезд от кормовой базы, является способность приносить птенцам корм к гнезду сразу большими порциями. Птицы приспособились при сборе корма сначала его заглатывать, а прилетев к гнезду, отрыгивать и давать птенцам. Так поступают чайки, бакланы и др. Птицы, не проглатывающие корм, набирают в клюв обычно гораздо большую его порцию, чем птицы, отыскивающие пищу поблизости от гнезда. Благодаря этой особенности сокращается число полетов колониальных птиц за кормом.
К одиночно гнездящимся относятся птицы, располагающие свои гнезда на значительном расстоянии одно от другого. При этом расстояние между соседними гнездами у разных видов весьма различно и может колебаться от нескольких десятков метров (кулики, мелкие воробьиные) до нескольких километров (крупные хищники). В отличие от колониальных птиц соседние пары здесь не связаны между собой и ведут более или менее изолированный образ жизни. К этой группе принадлежит абсолютное большинство птиц.
Главное преимущество одиночно гнездящихся птиц состоит в том, что хищникам труднее обнаружить редкие и обычно хорошо замаскированные гнезда, чем колониальные. Кроме того, для некоторых птиц одиночное гнездование связано с преимуществом поиска корма в одиночку.
У некоторых видов наблюдается промежуточный тип гнездования, так называемый групповой, при котором гнезда располагаются дальше друг от друга, чем в колонии (от нескольких метров до десятков метров), и ближе, чем у одиночно гнездящихся. К таким видам относятся дрозды-рябинники, скворцы и др. Корм эти птицы собирают за пределами охраняемой территории. При приближении хищника к такому гнездовью на него нападают все члены группы.
Привязанность типа к местам гнездования (гнездовый консерватизм и дисперсия). Вопрос о гнездовом консерватизме птиц до последнего времени остается в известной мере дискуссионным. Накопленные орнитологами данные о территориальном поведении птиц достаточно противоречивы. С одной стороны, имеется много фактов, свидетельствующих о большом постоянстве мест гнездования птиц, об их способности ежегодно возвращаться на свое место с зимовок. На основании этого многие орнитологи стали считать, что гнездовый консерватизм -- универсальное явление, свойственное, за редким исключением, всем птицам. С другой стороны, накопилось немало данных, показывающих обратную картину: смену значительной частью птиц мест гнездования вплоть до выселения в другие географические области. Учитывая это, ряд орнитологов выступают против универсальности гнездового консерватизма.
Вопрос о степени привязанности птиц к своим постоянным местам гнездования имеет в современной орнитологии важное значение. От правильного его решения зависит объективность наших представлений о природе популяций птиц, а в конечном итоге -- о ходе у них эволюционного процесса.
На основании изучения экологии отдельных видов, и особенно кольцевания, сторонники гнездового консерватизма пришли к заключению, что не только старые птицы из года в год сохраняют за собой раз уже занятый гнездовой участок, но и молодые птицы (первогодки) гнездятся преимущественно в непосредственной близости от того места, где они вывелись. По их убеждению, правило регулярного возврата на родину почти в одинаковой мере применимо как к старым, так и к молодым птицам. При этом «родину» понимали достаточно узко -- как территорию лесного массива, лесопарка, долины и т. п. Все случаи нахождения окольцованных птиц гнездящимися вдали от мест их рождения стали расценивать как исключение, а особей, не возвратившихся на родину, считать в основном погибшими. В итоге возникло представление о чрезвычайно высоком проценте гибели птиц на первом году их жизни (90-95%).
Биологический смысл строгой привязанности к постоянным местам гнездования заключается в том, что местные «микропопуляции» лучше приспособлены к конкретным местным условиям жизни, ибо рефлексы и навыки, облегчающие им существование в этих условиях, легче всего создаются на первом году жизни.
Местная популяция из года в год населяет определенную территорию и пополняется главным образом за счет своих потомков. Таким образом, в понятие «элементарной» или «микропопуляции» вкладывается определенный генетический смысл, предполагающий большую изоляцию от других популяций.
