Репродуктивный комплекс поведения птиц
p align="left">Наряду с этим за последнее время накоплено немало прямых и косвенных доказательств того, что помимо консервативной стороны поведения птицам свойственна и значительная подвижность территориальных связей в пределах гнездовой области (дисперсия). Стало очевидным, что у птиц существует явление расселения и постоянного довольно широкого генетического обмена между группами особей, населяющих соседние районы. Наблюдения показывают, что расселение, пожалуй, не менее широко распространенное в природе явление, чем гнездовой консерватизм. Весной и в начале лета расселение птиц можно наблюдать ежегодно. Оно становится особенно заметным при изучении процесса заселения птицами биотопов, вновь возникающих в результате хозяйственной деятельности человека (полезащитные лесные полосы, искусственные водохранилища и т. д.), а также при анализе большинства достаточно многочисленных случаев освоения птицами новых территорий за пределами гнездового ареала.

К этой же категории явлений следует отнести хорошо известные факты так называемой «абмиграции» уток, Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций, М,, 1983, стр. 78-79. у которых формирующиеся на зимовках пары нередко складываются из партнеров, прилетевших из разных, весьма отдаленных друг от друга географических областей; в результате один из партнеров улетает гнездиться в новую для себя область. Происходящий в природе процесс перемещения особей в гнездовой области выявляется также при многолетних стационарных исследованиях с применением метода массового кольцевания птенцов. Этим не заканчивается перечень примеров достаточно высокой у птиц территориальной подвижности, хотя явление расселения -- наименее изученная сторона их биологии.

В работах последних десятилетий показано, что гнездовый консерватизм характерен преимущественно для оседлых, удачно размножавшихся и некоторой части молодых птиц. Возвращаясь на старые места гнездования, они оказываются в более выгодном положении, так как могут использовать здесь преимущества опыта в привычных для них условиях. Стремление к поиску новых мест, расселение свойственно преимущественно молодым особям. В первую очередь за счет них расширяется ареал, заселяются новые биотопы, происходит перемещение населения соседних «микропопуляций».

Степень выраженности у разных видов и количественные отношения явлений территориального консерватизма и дисперсии в природе остаются еще недостаточно изученными. Тем не менее накопившиеся к настоящему времени фактические данные дают основание признать «права и гражданство» не только за гнездовым консерватизмом, но и за дисперсией.

Таким образом, расселение особей в пределах гнездовой области не менее характерная черта биологии птиц, чем тяготение к постоянным местам гнездования. По биологическому смыслу эти оба явления противоположны. Консерватизм, свойственный в основном старым особям, сохраняет эволюционные завоевания вида. Подвижность (дисперсия), выражающаяся главным образом в расселении молодых птиц, обусловливает возможность новых завоеваний. Препятствуя изоляции и осуществляя панмиксию, дисперсия способствует повышению общего уровня экологической пластичности особей и всей организации вида на широких пространствах. Равновесие двух сторон обеспечивает стабильное существование вида.

Гнездостроение и гнезда птиц

На определенной стадии развития полового цикла птицы приступают к постройке гнезда. Гнездостроение -- особенность, характерная для птиц, появилась впервые среди позвоночных животных. Так называемые «гнезда» у некоторых представителей низших классов позвоночных, служащие главным образом для охраны яиц, -- явление, принципиально отличное от гнезд птиц. Значение птичьих гнезд более разнообразно и касается не только охраны яиц, но и развития зародышей (эмбрионального и постэмбрионального).

Понятие «гнездо» для некоторых птиц в известной мере условно, так как не все они строят себе настоящие гнезда. Прямо на голый карниз кладет свое единственное яйцо обитатель птичьих базаров кайра.

Не делает какого-либо подобия гнезда козодой, помещая два яйца на естественную лесную подстилку. Не строят гнезда и совы -- они несут яйца прямо на землю или в готовое дупло. На такие гнезда птицы совершенно не затрачивают ни времени, ни усилий. Но подобных птиц мало. Преобладающее большинство птиц имеют гнезда, на сооружение которых затрачиваются специальные усилия и время.

Настоящими следует считать также гнезда, постройка которых сводится к расчистке птицами лишь небольшого углубления в почве (глухарь, рябчик и др.). Однако было бы неправильно считать, что у кайры, козодоя и других птиц, откладывающих яйца на естественный грунт, нет гнезда. Гнездом обычно принято считать то место, на которое отложены яйца и на котором происходит их насиживание и выкармливание птенцов. Будет ли это место естественным субстратом или же специальным сооружением птицы, значение его для процесса размножения остается тем же.

Есть, кроме того, птицы, которые сами гнезда не строят, а используют гнезда других птиц. Так, соколы и некоторые другие дневные хищники занимают гнезда вороны, грача, канюков, сороки и др.

Так или иначе, но гнезда имеют все птицы. Исключения редки и относятся к видам, обладающим гнездовым паразитизмом. Эти виды своих гнезд не имеют и яйца подкладывают в гнезда других птиц.

Значение птичьих гнезд

Гнезда у птиц выполняют разнообразные и очень важные функции:
- гнездо предохраняет яйца от раскатывания и удерживает их в компактной кучке, благодаря чему вся кладка умещается под телом насиживающей птицы и прогревается;

- у птенцовых птиц гнездо служит местом нахождения птенцов в период их выкармливания до их вылета;

- гнездо способствует созданию оптимального для развития яиц и птенцов температурного режима, предохраняя их от ветра, дождя, сырости, холода и других неблагоприятных условий;

- гнездо играет большую роль в защите яиц, птенцов и насиживающей птицы от врагов, что достигается маскировкой гнезда и расположением его в недоступных для врагов местах.

Рассмотрим каждую из этих функций в отдельности.

1. Удержание яиц в компактной кучке особенно важно для видов с обильной кладкой, что обеспечивает возможность удерживать ее под наседкой и осуществлять нормальную инкубацию.

Глубина гнезд у разных видов весьма различна, но достаточна для того, чтобы яйца полностью помещались в гнезде. Интересное и парадоксальное исключение относится к упоминавшейся выше кайре. Свое единственное яйцо кайры кладут на уступы голых скал без какой-либо подстилки и углубления. Яйцо легко умещается под телом птицы, и проблема предохранения яиц от раскатывания здесь как-будто отпадает. Но отсутствие углубления вызывает другую опасность: при малейшем неосторожном движении птицы, например при поспешном взлете с гнезда, яйцо легко может скатиться с узкого карниза скалы и разбиться. И действительно, яйца кайр иногда разбиваются, падая от толчков птиц и порывов ветра. Но число таких случаев не так велико, как этого можно было бы ожидать, благодаря своеобразной грушевидной форме яйца -- тупого с одного конца и острого -- с другого. При толчке яйцо не катится, а вращается вокруг острого конца на одном месте, предотвращая таким образом падение с гнездового карниза. Падение яиц можно наблюдать чаще в начале периода размножения, в конце же такая гибель яиц почти полностью прекращается. Объясняется это теми изменениями, которые происходят в яйце в процессе насиживания. В начале насиживания центр тяжести яйца, вследствие незначительных размеров воздушной камеры, находится ближе к тупому концу. По мере развития зародыша воздушная камера в яйце постепенно увеличивается, и центр тяжести перемещается в сторону острого конца. Благодаря этому по мере насиживания радиус окружности, описываемой яйцом при толчке, а следовательно и вероятность его падения с карниза, уменьшается. Повышение устойчивости яйца в конце насиживания имеет большой биологический смысл, так как по мере насиживания возможность возобновления птицами пропавших кладок резко снижается.

Птицы, имеющие средние и крупные кладки, как, например, утки, тетерева, куропатки и многие другие, яйца размещают в гнезде не в один, а в два ряда. В таких кладках при насиживании не все яйца прогреваются одинаково: верхние лучше, нижние -- хуже. Казалось бы, вследствие этого и развитие зародышей в яйцах должно проходить неравномерно, а птенцы выклевываться неодновременно. Однако у птиц, приступающих к непрерывному насиживанию по окончании всей кладки, этого не наблюдается. Даже в гнездах с кладкой 15-16 яиц, например у тетерева и белой куропатки, появление птенцов происходит, как правило, в течение одних лишь суток.

Обусловлено это тем, что птицы в период насиживания систематически перемещают яйца в гнезде из нижнего ряда в верхний, с краев кладки в центр, обеспечивая тем самым равномерное прогревание всей кладки. Таким образом, у птиц с крупной кладкой в гнезде, где яйца находятся в компактной кучке, создаются известные трудности для равномерного прогревания яиц. Эти трудности устраняются путем систематического перемещения яиц, производимого насиживающей птицей.

2. Использование гнезда как места нахождения птенцов в период выкармливания родителями свойственно только птенцовым птицам. В связи с этим относительные размеры гнезд у птенцовых, как правило, крупнее, чем у выводковых. В связи с относительно небольшой величиной гнезд обильные кладки выводковых птиц (рябчиков, тетерева, куропаток и др.) обычно полностью заполняют гнездо. Вышедшие из этих яиц птенцы через несколько часов (как только обсохнут) покидают гнездо. Выводковые птицы используют гнездо только для насиживания яиц.

У птенцовых птиц гнездо глубокое, вместимость его больше требуемой для размещения яиц. Вылупившиеся птенцы находятся в гнезде до тех пор, пока не приобретут известную самостоятельность. Гнездо, таким образом, служит не только для размещения яиц, но и для выращивания птенцов.

Однако у разных биологических групп птенцовых птиц относительная величина гнезд (точнее, вместимость) неодинаковая. Так, у птиц, гнездящихся на земле, они более мелкие, чем у видов, располагающих гнезда на деревьях. Эта разница связана с тем, что подросшие птенцы гнездящихся на земле птиц обычно покидают гнездо, еще не умея летать, чего не могут сделать птенцы из гнезд, расположенных на деревьях.

3. В гнезде поддерживается оптимальный для развития яиц и птенцов температурный режим. Это свойственно большинству птиц и имеет большое значение для успешного воспроизведения потомства. Свои гнезда птицы почти всегда устраивают на сухой почве и из сухого строительного материала. Правда, деревенская и городская ласточки лепят гнезда из грязи и глины, смешивая их с травинками, фламинго -- из ила. Но эти сооружения заселяются только после их просыхания. К тому же внутри они обычно имеют подстилку из сухого материала.

В зависимости от влажности среды толщина подстилки, дна и стенок самого гнезда бывает различной. В этом легко убедиться, просматривая серию гнезд лесных коньков, дроздов-белобровиков и других гнездящихся на земле птиц. Чем сырее почва, тем толще стенки и особенно дно гнезда, и наоборот. Особенно наглядны в этом отношении гнезда озерных чаек, размещаемые на плавнях заболачиваемых озер. В тех случаях, когда гнездо чайки сделано на сухой почве, толщина его дна составляет 2-4 см. Но чем сырее место, тем основание гнезда плотнее и дно толще: на ровной сырой почве плавней толщина его достигает 12-15 см. Сухой материал, толстое дно и стенки гнезда предохраняют яйца и птенцов от сырости, создают более устойчивую температуру в гнезде, что очень важно для нормального насиживания, а также для развития птенцов.

4. Велико значение гнезд в охране яиц и птенцов от врагов. Даже у взрослых птиц много врагов, а их хрупкие яйца и слабые беспомощные птенцы служат лакомой добычей для многих животных. Не случайно, что большое число погибает в первые дни, недели и месяцы их жизни.

Защита гнезд осуществляется птицами разнообразными способами. Одни птицы вьют гнезда в недоступных для многих врагов местах: на высоких деревьях (дневные хищники, цапли, зяблики, дрозды, голуби, грачи), на скалах (кайры, чистики, некоторые чайки), на высоких зданиях (стрижи, ласточки), в дуплах (дятлы, поползни, некоторые синицы), в земляных норах (береговая ласточка, зимородок) и пр.

Другие птицы хотя и устраивают гнезда на земле, на низких кустарниках и в иных доступных для своих врагов местах, но они настолько хорошо маскируются, что практически обнаружить врагам их трудно. Особенно большую роль в маскировке гнезда играет его наружная отделка. Для нее птицы инстинктивно выбирают такой материал, который наиболее хорошо гармонирует с окружающей обстановкой и делает гнездо незаметным. Важна для маскировки также покровительственная окраска яиц и самих насиживающих.

У дуплогнездников и других закрыто гнездящихся птиц, у которых кладка яиц спрятана от посторонних взоров в дупла, земляные норы и иные закрытые места, окраска яиц имеет более яркие тона, без пятен и крапинок. Исключение представляют синицы, которые хотя и гнездятся в дуплах, но яйца их имеют пеструю окраску. Сравнительно яркая окраска яиц наблюдается и у некоторых открыто гнездящихся видов, но только в тех случаях, когда насиживающая птица при уходе с гнезда на кормежку прикрывает яйца тем или иным маскирующим материалом. Так, например, утки маскируют яйца защитно окрашенным пухом, выщипанным из груди; некоторые куриные -- листьями; поганки -- водяными растениями, выдернутыми из воды по соседству с гнездом.

Многие птицы в тропиках строят свои гнезда рядом с гнездами ос или устраивают их на деревьях, населенных муравьями. Такой способ надежно защищает их гнезда от нападения мелких хищников. Мелкие птицы нередко гнездятся вблизи гнезд крупных и сильных птиц, которые, защищая свои гнезда, обеспечивают сохранность гнезд и мелких птиц. К этому, например, прибегают воробьи, устраивающие свои гнезда в стенах гнезд орлов, орланов и скоп, а ушастые поганки гнездятся под защитой колоний чаек или крачек.

К числу приспособлений следует отнести и ту особенность, что птенцы открыто гнездящихся птиц не подают голоса, в то время как находящиеся в безопасности птенцы дуплогнездников дружно пищат при каждом прилете родителей с кормом.

Яйцо и его особенности у птиц

Отложенное яйцо имеет плотную наружную оболочку -- известковую скорлупу, прикрытую тонкой кутикулярной надскорлуповой оболочкой, предохраняющей яйцо от проникновения в него через поры в скорлупе различных микроорганизмов. Под скорлупой находятся две тонкие пергаментообразные подскорлуповые оболочки, обволакивающие белок. На тупом конце яйца подскорлуповые оболочки расслаиваются, образуя воздушную камеру. Далее располагается толстая белковая оболочка, прикрывающая шаровидный желток. На анимальном полюсе желтка находится зародышевый диск. От внутренней подскорлуповой оболочки к желтку идут жгуты плотного белка -- халазы. Свободно поворачивающийся на халазах желток при любом положении яйца обеспечивает зародышевому диску всегда местоположение наверху. Все оболочки формируются при прохождении яйца по яйцеводу.

Желток содержит основной запас питательных веществ, идущих на формирование тканей зародыша, на обеспечение его основных энергетических затрат и частично -- потребности в воде. Белковая оболочка -- основной источник необходимой для зародыша воды и лишь отчасти добавочный резерв энергетических веществ.

Количество желтка по отношению к белку у птиц очень различно: у вертишейки и баклана оно составляет 15%, у некоторых уток -- 50%, у птенцовых птиц -- (воробьиных, голубей) -- 20%, у выводковых (кур, уток) -- 35%. У птенцовых (например, бакланов и дятлов) весь желток к моменту выхода птенцов из яйца расходуется полностью, а у выводковых (например, лебедей и поганок) почти треть желтка остается в полости брюха вылупившихся птенцов как запас пищи для первых дней жизни, когда они еще не могут обеспечить себя кормом. Жир желтка необходим им также и для терморегуляции при похолодании и других неблагоприятных условиях.

Период времени между откладыванием отдельных яиц неодинаков: у большинства птиц он составляет 24 часа, у крупных птиц -- 72 часа, у наиболее крупных среди них (у бородача) -- 120 часов.

Размеры яиц у разных видов сильно колеблются не только абсолютно, но и относительно величины самой птицы. Как правило, мелкие птицы откладывают относительно крупные яйца. У птенцовых птиц яйца мельче, чем у выводковых. У последних птенцы появляются на свет более развитыми. В крупных кладках яйца относительно мельче, чем в мелких. Минимальные размеры яиц характерны для кукушек. Так, наша обыкновенная кукушка имеет массу примерно такую же, как и бекас (т. е. около 100 г), но масса яйца у бекаса в среднем составляет 17 г, а у кукушки -- всего лишь 3 г. Мелкий размер яиц у кукушки обусловлен приспособлением к гнездовому паразитизму: свои яйца она откладывает в гнезда мелких воробьиных птиц.

Наибольшие размеры имело яйцо не столь давно вымершего крупного мадагаскарского эпиорниса. Его масса составляла 10 кг 460 г, длина 340 мм, ширина 245 мм, масса скорлупы достигала 3 кг 846 г.
У разных видов варьирует соотношение массы всей кладки яиц к массе тела. У большой поганки (с массой тела около 1 кг) вся кладка из 4 яиц составляет 12-14% массы тела; у полярной гагары (с массой 4 кг) кладка из 2 яиц равна 12-13% общей массы самки; у кулика-турухтана (масса 100 г) кладка из 4 яиц составляет 88% массы птицы. У некоторых птиц масса кладки даже превосходит массу самой самки. Так, у обыкновенного погоныша масса кладки из 12 яиц равна 125% массы самки, у кулика-перевозчика (в кладке 4 яйца) -- 117%, у королька (в кладке 11 яиц) -- 120%, у утки-гоголя -- 110%; у утки рыжей савки, имеющей массу примерно 0,5 кг, масса ее средней кладки из 9 яиц равна почти 1 кг, а крупной -- из 14-15 яиц достигает 1,5 кг. Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии/сост. М.Н. Сотская Учебное пособие МГППУ, 2003, стр. 220-222.

Приведенные цифры -- показатель того, как много органического вещества и энергии в некоторых случаях расходуется организмом птицы при откладывании яиц.

Форма яиц -- чаще овальная, но имеется ряд модификаций.

Выделяют пять типов форм яиц: равномерно эллиптические по обоим концам -- у козодоев, колибри, рябков; равномерно эллиптические с двумя заостренными концами -- у казуаров, нанду; почти круглые -- у сов (кроме сипухи), щурок, зимородков; эллиптические с одним тупым концом и заостренным другим -- у большинства птиц отряда воробьиных, куриных, дневных хищников и др.; конические, грушевидные -- у куликов, чистиков.

Форма яиц и их размеры обусловлены объемом и формой яйцепроводящих путей. Птицы с узким тазом имеют только узкие яйца.

Окраска яиц соответствует отложению пигментов в различных слоях скорлупы при прохождении яйца через особый отдел яйцевода.

По окраске яйца можно разбить на три группы: неокрашенные, одноцветно окрашенные, пестрые.

Неокрашенные яйца свойственны большинству голубей и непаразитирующим кукушкам, а также видам, гнездящимся в дуплах и других закрытых местах. У ряда этих видов на время отсутствия насиживающей птицы на гнезде яйца прикрываются пухом или растительной ветошью.

Одноцветные яйца бывают окрашены в желтый (у голубей), черный (у некоторых воробьиных), но чаще -- в голубоватый и зеленоватый цвета с разными оттенками (у уток и др.).

Пятнистая окраска имеет наибольшее распространение; у открыто гнездящихся птиц она хорошо гармонирует с окружающими предметами и выполняет функцию маскировки.

Окраска яиц в пределах вида в общем однотипна, но подвержена индивидуальным вариациям. Одна и та же самка кладет весьма однообразные яйца, хотя в природе нет двух совершенно одинаковых яиц.

В окраске яиц довольно четко выражена географическая изменчивость, особенно у птиц с яйцами пестрой окраски. Изменчивость эта ярче проявляется у птиц со слабыми индивидуальными колебаниями в окраске и размерах яиц.

Вскармливание потомства

У птиц при вылуплении птенцов происходят новые резкие изменения поведения и активности птиц-родителей, происходит смена значений раздражителей в связи с переключением доминант периода насиживания и выкармливания. В период выкармливания птенцов происходят существенные перемены в общей активности взрослых птиц, так как воспитание потомства требует от родителей большой затраты сил.

После вылупления мощнейшим сигнальным фактором становятся именно птенцы. Гнездо теряет значение «ключевого раздражителя». Михеев А.В. Биология птиц. Полевой определитель птичьих гнезд. Пособия для студентов пединститутов и учителей средних школ. М.: Топикал, 1996, стр. 37-38. При этом выводковые птицы (зрелорождающиеся) покидают гнездо в короткие сроки после вылупления, а птенцовые (незрелорождающиеся) остаются в нем довольно длительный срок. У первых почти сразу после вылупления четко действует рефлекс следования за самкой (или за обоими родителями), подчинение их сигналам (например, сбора, затаивания и т. д.), рефлекс подражания родителям и использования их для обогревания. Словом, у этой группы птиц сразу после выклева начинается активный контакт между родителями и потомством. На основе этого контакта образуются прочные семейные группы, примитивные формы которых существуют у рыб.

У вторых, рождающихся слепыми и беспомощными, первоначально действуют лишь безусловные рефлексы открывания рта и дефекации. Соответственно родительское поведение у этой группы птиц значительно сложнее, а контакт между родителями и потомством и прочные семейные группы здесь образуются и развиваются постепенно и сложно. Поскольку птенцовые птицы вылупляются из яиц слепыми, глухими и совершенно беспомощными, то их разделяют их ювенильный период жизни на три естественные стадии. Первой стадия - от момента вылупления до прозревания птенцов, когда последние еще лишены дистантной рецепции и преобладающими формами их поведения являются врожденные элементы. Второй стадией определяется период от включения зрительной и слуховой рецепции птенцов до оставления ими гнезда. В этот период у птенцов формируются многие начальные жизненно важные реакции. Наконец, третья стадия -- от оставления гнезда до начала самостоятельной жизни. Для каждой стадии характерны особенности поведения как птенцов, так и родителей. Общей чертой всех стадий является кормление родителями птенцов. При этом резко возрастает активность сбора пищи при одновременном уменьшении ее потребления самими родителями. На первых двух стадиях происходит также уход за птенцами: чистка их покровов и вынос фекалия.

На всех трех стадиях родители охраняют и защищают птенцов самыми разными способами. Птицы ряда видов защищают потомство, самоотверженно и яростно нападая на приближающихся к гнезду врагов. Это характерно для многих хищных птиц, пускающих в ход когти и клювы. Чайки, крачки, а также дрозды-рябинники нападают на хищных птиц и зверей целой стаей и ударами с налета обычно обращают их в бегство. При нападении на приближающегося к гнезду человека они налетают на него и довольно точно попадают своими фекалиями. Чибисы около гнезд налетают на собак, лисиц и хищных птиц. Активно защищают своих птенцов (в гнездах) дрозды - белобровики в отличие от певчих и черных дроздов. Такая форма защиты потомства, характерна и для ряда рыб. Другая форма защиты заключается в затаивании самки на гнезде или около выводка и внезапном вылете на очень близком расстоянии от хищника (или человека). Часто при этом наблюдается так называемая «отвлекающая демонстрация. Она заключается в том, что птица так или иначе имитирует доступный для хищника пищевой объект, отвлекая его от гнезда или от выводка. Различают в этих отвлекающих демонстрациях несколько форм: 1) имитация убегающего зверька, когда птица бежит по земле с взъерошенными перьями спины, втянутой шеей и опущенным к земле хвостом; 2) имитация птенца с трепещущими крыльями и громким тонким ювенильным писком; 3) имитация раненой птицы с подлетами и падением на землю. Все эти формы известны и у других видов птиц, гнездящихся на земле или низко над землей. Так, например, хорошо известны отвлекающие демонстрации «раненой» птицы у самки рябчика около выводка. Элементы отвлекающего полета можно видеть у некоторых пеночек и славок.

Список использованной литературы

1. Баскин Л.М. Этология стадных животных. М., 1986.

2. Вагнер В.А. Психология размножения и эволюция//Сравнительная психология и зоопсихология: Хрестоматия/сост. Г.В. Калягина. Спб., 2001.

3. Гриффин Д. Перелеты птиц - М., Мир, 1966 г.

4. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. М.; Л., 1937.

5. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж. И. Основы этологии и генетика поведения. М., 2002.

6. Карри-Линдалл К. Птицы над сушей и морем - М., Мысль, 1984 г.

7. Лоренц К. Агрессия (так называемое "зло"). М., 1994.

8. Михеев А.В. Биология птиц. Полевой определитель птичьих гнезд. Пособия для студентов пединститутов и учителей средних школ. М.: Топикал, 1996.

9. Михеев А.В. Перелеты птиц - М., Лесная промышленность, 1981 г.

10. Наумов С.П. Зоология позвоночных - М., Просвещние, 1973 г.

11. Панов Е.Н. Общение в мире животных. М., 1970.

12. Панов Е.Н. Сигнализация и "язык" животных. М., 1970.

13. Панов Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц. М., 1978.

14. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций, М,, 1983.

15. Панов Е.Н. Бегство от одиночества, М., 2002.

16. Птицы. Животный мир СССР. Бутурлин С.А., Гептнер В.Г., Дементьев Г.П., Житков Б.М., Огнев С.И., Промптов А.Н., Туров С.С., Формозов А.Н., Шульпин Л.М. Под ред. А.Н.Формозова и Б.М. Житкова. Москва - Ленинград, Детиздат, 1940.

17. Растения и животные: Руководство для натуралиста. Пер. с нем./ К.Нидон, д-р И. Петерман, П. Шеффель, Б.Шайба. М., Мир, 1991.

18. Северцов А.С. Введение в теорию эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1981.

19. Слоним А.С. Инстинкт. Л., 1967.

20. Смирин В.М. Смирин Ю.М. Звери в природе, М., 1991.

21. Тинберген Н. Осы, птицы, люди. М., 1970.

22. Тинберген Н. Мир серебристой чайки. М., 1974.

23. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М., 1977.

24. Шовен Р. Поведение животных. М., 1972.

25. Чельцов-Бебутов А.М. Экология птиц - М., Издательство МГУ, 1982 г.

26. Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии/сост. М.Н. Сотская Учебное пособие МГППУ, 2003.

Страницы: 1, 2, 3



Реклама
В соцсетях
рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать рефераты скачать