Характерно усложнение верхней гортани (рис.8). В основании ее лежит кольцеобразный перстневидный хрящ; передняя и боковые стенки гортани образованы свойственным только млекопитающим щитовидным хрящом. Над перстневидным хрящом по бокам спинной стороны гортани находятся парные черпаловидные хрящи. К переднему краю щитовидного хряща примыкает тонкий лепесткообразный надгортанник. Между перстневидным и щитовидным хрящами расположены небольшие мешковидные полости - желудочки гортани. Голосовые связки в виде парных складок слизистой оболочки гортани лежат между щитовидными и черпаловидными хрящами. Трахея и бронхи хорошо развиты. В области легких бронхи делятся на большое число мелких веточек. Самые мелкие веточки - бронхиолы - заканчиваются пузырьками - альвеолами, имеющими ячеистое строение (рис.9). Здесь ветвятся кровеносные сосуды. Число альвеол огромно: у хищных их 300-500 млн., у малоподвижных ленивцев - около 6 млн. В связи с возникновением альвеол образуется огромная поверхность для газообмена. Так, например, общая поверхность альвеол у человека равна 90 м2. При расчете на единицу дыхательной поверхности (в см2) приходится у ленивца 6 альвеол, у кошки домашней - 28, у домовой мыши - 54, у летучей мыши - 100.
Рис.8. Гортань кролика
Обмен воздуха в легких обусловлен изменением объема грудной клетки, возникающим в результате движения ребер и особой, куполообразно вдающейся в грудную полость мышцы - диафрагмы. Число дыхательных движений зависит от величины животного, что связано с различием в интенсивности обмена веществ.
Вентиляция легких не только обуславливает газообмен, но и имеет существенное значение для теплорегуляции. Особенно это характерно для видов со слаборазвитыми потовыми железами. У них охлаждение тела при его перегревании в значительной мере достигается повышением испарения воды, пары которой выводятся вместе с выдыхаемым из легких воздухом (так называемое полипное).
Рис.9. Схема строения легочных пузырьков млекопитающего
Таблица 1. Потребление кислорода млекопитающими разных размеров
Таблица 2. Частота дыхания в 1 мин у млекопитающих в зависимости от
температуры среды
Таблица 3. Значение полипное для теплоотдачи у собаки
Кровеносная система (рис.10). Как и у птиц, имеется только одна, но не правая, а левая дуга аорты, отходящая от толстостенного левого желудочка. Главные артериальные сосуды отходят от аорты различно. Обычно от аорты отходит короткая безымянная артерия, которая делится на правую и подключичную артерию, правую и левую сонные артерии, левая же подключичная артерия отходит самостоятельно от дуги аорты. В других случаях левая сонная артерия отходит не от безымянной артерии, а самостоятельно от дуги аорты. Спинная аорта, как и у всех позвоночных, лежит под позвоночным столбом и отдает ряд ветвей к мускулатуре и внутренним органам.
Для венозной системы характерно отсутствие воротного кровообращения в почках. Левая передняя полая вена лишь у немногих видов впадает в сердце самостоятельно; чаще она сливается с правой передней полой веной, которая и изливает всю кровь от переднего отдела тела в правое предсердие. Весьма характерно наличие остатков кардицальных вен - так называемых непарных вен. У большинства видов такая правая непарная вена самостоятельно впадает в переднюю полую вену, а левая непарная вена утрачивает связь с полой веной и через поперечную вену впадает в правую непарную вену (Рис.10).
Относительные размеры сердца различны у видов с разным образом жизни и в конечном счете с различной интенсивностью обмена веществ.
Рис.10. Схема строения кровеносной системы млекопитающих
Общее количество крови у млекопитающих больше, чем у позвоночных нижестоящих групп. Выгодно отличается кровь млекопитающих и по ряду ее биохимических свойств, отчасти связанных с безъядерностью эритроцитов.
Млекопитающие обладают не только относительно большим количеством крови, но, что еще важнее всего, большей ее кислородной емкостью. В свою очередь это связано с большим числом эритроцитов и большим количеством гемоглобина.
Своеобразные приспособления возникают при водном образе жизни, когда возможность атмосферного дыхания периодически прерывается. Это выражается, с одной стороны, в резком увеличении количества связывающего кислород глобина в мышцах (миоглобина) - около 50 50 всего глобина организма. Кроме того, у надолго погружающихся в воду зверей отключается периферическое кровообращение и на одном и том же уровне остается кровообращение мозга и сердца.
Нервная система. Головной мозг (рис. 11) характеризуется относительно очень крупными размерами, что обуславливается увеличением объема полушарий переднего мозга и мозжечка.
Развитие переднего мозга выражается в основном в разрастании его крыши - мозгового свода, а не полосатых тел, как у птиц. Крыша переднего мозга формируется путем разрастания нервного вещества стенок боковых желудочков. Образующийся мозговой свод носит название вторичного свода или неопаллиума; он состоит из нервных клеток и безмякотных нервных волокон. В связи с развитием коры мозга серое мозговое вещество у млекопитающих расположено поверх белого вещества. В коре мозга расположены центры высшей нервной деятельности. Сложное поведение млекопитающих, сложные реакции их на различные внешние раздражения прямым образом связаны с прогрессивным развитием коры полушарий переднего мозга. Кора обоих полушарий связана комиссурой из белых нервных волокон, так называемым мозолистым телом.
Отношение массы полушарий переднего мозга к массе всего головного мозга различно у млекопитающих разных систематических групп. У ежей оно равно 48, у белок - 53, у волков - 70, у дельфинов - 75%.
Кора переднего мозга у большинства видов не гладкая, а покрыта многочисленными бороздами, увеличивающими площадь коры. В простейшем случае имеется одна сильвиева борозда, отделяющая лобную долю коры от височной доли. Далее появляется поперечно идущая роландовая борозда, отделяющая сверху лобную долю от затылочной. У высших представителей класса число борозд велико. Промежуточный мозг сверху не виден. Эпифиз и гипофиз невелики.
Для среднего мозга характерно подразделение его двумя взаимно перпендикулярными бороздами на четыре бугра. Мозжечок велик и дифференцирован на несколько отделов, что связано с очень сложным характером движений у зверей.
Органы чувств. Обонятельные органы развиты у млекопитающих очень сильно и играют в их жизни огромную роль. При помощи этих органов млекопитающие опознают врагов, отыскивают пищу, а также и друг друга. Многие виды чувствуют запахи за несколько сот метров и способны обнаруживать пищевые объекты, находящиеся под землей. Только у полностью водных зверей (китов) обоняние редуцировано. Тюлени же обладают очень острым обонянием.
Прогрессивное развитие описываемых органов выражается в основном в увеличении объема обонятельной капсулы и в ее усложнении путем образования системы обонятельных раковин. У некоторых групп зверей (сумчатые, грызуны, копытные) имеется обособленный отдел обонятельной капсулы, открывающийся самостоятельно в небно-носовой канал, так называемый якобсонов орган, который уже был описан в главе о рептилиях.
Орган слуха в подавляющем большинстве случаев развит очень сильно. В состав его, кроме внутреннего и среднего уха, имеющихся и у нижестоящих классов, входят еще два новых отдела: наружный слуховой проход и ушная раковина. Последняя отсутствует только у водных и подземных зверей (киты, большинство ластоногих, слепыши и некоторые другие). Ушная раковина существенно усиливает тонкость слуха. Особенно сильно она развита у ночных зверей (летучие мыши) и у лесных копытных, пустынных собачьих и некоторых других.
Внутренний конец слухового прохода затянут барабанной перепонкой, за которой лежит полость среднего уха. В последней у млекопитающих находится не одна слуховая косточка, как у амфибий, рептилий и птиц, а три. Молоточек (гомолог сочленовной кости) упирается в барабарную перепонку, к нему подвижно прикреплена наковальня (гомолог квадратной кости), которая в свою очередь сочленена со стремечком (гомолог гиомандидуляре), а это последнее упирается в овальное окно перепончатого лабиринта внутреннего уха. Описанная система обеспечивает значительно более совершенную передачу звуковой волны, уловленной ушной раковиной и прошедшей по слуховому проходу к внутреннему уху. В строении последнего обращает внимание сильное развитие улитки и наличие кортиева органа - тончайших волокон, которые в числе нескольких тысяч натянуты в канале улитки. При восприятии звука эти волокна резонируют, чем обеспечивается более тонкий слух зверей.
У ряда животных обнаружена способность к звуковой локации (эхолокации).
Органы зрения в жизни млекопитающих имеют значительно меньшее значение, чем у птиц. Но неподвижные предметы они обычно не обращают внимания, и к стоящему человеку могут вплотную подойти даже такие осторожные звери, как лисицы, зайцы, лоси. Острота зрения и развитие глаз, естественно, различны и связаны с условиями существования. Особенно большие глаза имеют ночные звери и животные открытых ландшафтов (например, антилопы). У лесных зверей зренее менее острое, а у подземных глаза редуцированы и иногда затянуты кожистой перепонкой (слепыш, слепой крот).
Аккомодация у млекопитающих происходит только путем изменения формы хрусталика под действием ресничной мышцы. У мелких грызунов (полевки, мыши) способности к аккомодации практически нет, что связано с преимущественно ночной активностью и незначительностью обзора.
Цветное зрение у млекопитающих развито сравнительно с птицами слабо. Почти весь спектр способны различать лишь высшие обезьяны восточного полушария. Европейская рыжая полевка различает только красный и желтый цвета. У опоссума, лесного хоря и ряда других видов цветное зрение вообще не обнаружено.
Характерной особенностью органов осязания млекопитающих является наличие осязательных волос, или вибрисс.
Выделительная система. Почки у млекопитающих тазовые. Туловищные почки у млекопитающих являются эмбриональным органом и в последующем редуцируются. Метанефрические почки млекопитающих представляют компактные, обычно бобовидной формы органы. Поверхность их чаще гладкая, иногда бугорчатая (жвачные, кошки), и только у некоторых (например, у китообразных) почки разделены перехватами на доли.
Основной конечный продукт белкового обмена у млекопитающих (как и у рыб и амфибий), в отличие от рептилий и птиц, не мочевая кислота, а мочевина.
Такой тип белкового обмена у млекопитающих несомненно возник в связи с наличием плаценты, через которую развивающийся эмбрион может получать в неограниченном количестве воду из крови матери. С другой стороны, через посредство плаценты (точнее, системы ее кровеносных сосудов) из развивающегося эмбриона могут также неограниченно выводиться токсические продукты белкового обмена.
В мозговом слое находятся прямые собирательные канальцы, которые концентрируются в группу и открываются на конце сосочков, выдающихся в почечную лоханку. От почечной лоханки отходит мочеточник, впадающий у огромного большинства видов в мочевой пузырь. У однопроходных мочеточник впадает в мочеполовой синус, из которого он попадает в мочевой пузырь. Из мочевого пузыря моча выводится по самостоятельному мочеиспускательному каналу.
Выделительную систему частично выполняют и потовые железы, через которые выводятся растворы солей и мочевины. Этим путем выводится не более 3% азотистых продуктов белкового обмена.
Органы воспроизведения (рис.11). Половые железы самца - семенники - имеют характерную овальную форму. У однопроходных, некоторых насекомоядных и неполнозубых, у слонов и китообразных они в течение всей жизни находятся в полости тела. У большинства других зверей семенники первоначально располагаются в полости тела, но по мере полового созревания они опускаются вниз и попадают в особый расположенный снаружи мешочек - мошонку, сообщающуюся с полостью тела паховым каналом. К семеннику прилегает вытянутое по его оси зернистое тело - придаток семенника, морфологически представляющий клубок сильно извитых семявыводящих каналов семенника и гомологичный переднему отделу туловищной почки. От придатка отходит гомологичный вольфову каналу парный семяпровод, которые впадает у корня полового члена в мочеполовой канал, образуют парные компактные тела с ребристой поверхностью - семенные пузыри. У млекопитающих они представляют железу, секрет которой принимает участие в образовании жидкой части спермы; кроме того, он обладает клейкой консистенцией и благодаря этому служит, видимо, для предотвращения вытекания спермы из половых путей самки.
У основания полового члена лежит вторая парная железа - предстательная, протоки которой впадают также в начальную часть мочеполового канала. Секрет предстательной железы представляет основную часть жидкости, в которой плавают выделенные семенниками сперматозоиды. В итоге сперма, или эйякулят, представляет комбинацию жидкости, выделенной предстательной железой и семенными пузырями (и некоторыми другими железами), и самих сперматозоидов.
На нижней стороне совокупительного члена располагается упомянутый уже мочеполовой канал. Вверх и по бокам от этого канала лежат пещеристые тела, внутренние полости которых во время полового возбуждения наполняются кровью, в результате чего половой член становится упругим и увеличивается в размерах. У многих млекопитающих прочность полового члена обуславливается еще особой длинной костью, расположенной между пещеристыми телами. Таковы хищные, ластоногие, многие грызуны, некоторые летучие мыши и др.
Рис.11. Мочеполовые органы крысы (I - самца, II - самки)
Парные яичники всегда лежат в полости тела и прикреплены к спинной стороне брюшной полости брыжейками. Парные яйцеводы, гомологичные мюллеровым каналам, открываются передними совими концами в полость тела в непосредственной близости от яичников. Здесь яйцеводы образуют широкие воронки. Верхний извитой отдел яйцеводов представляет фаллопиевы трубы. Далее идут расширенные отделы - матки, которые открываются в непарный у большинства зверей отдел - влагалище. Последнее переходит в короткий мочеполовой канал, в который, кроме влагалища, открывается мочеиспускательный канал. На брюшной стороне мочеполового канала располагается небольшой вырост - клитор, обладающий пещеристыми телами и соответствующий пенису самца. Любопытно, что у некоторых видов в клиторе имеется кость.
Строение женских половых путей существенно различается у разных групп млекопитающих. Так, у однопроходных яйцеводы на всем протяжении парные и дифференцированы только на фаллопиевы трубы и матки, которые самостоятельными отверстиями открываются в мочеполовой синус. У сумчатых обособляется влагалище, но часто оно остается парным. У плацентарных влагалище всегда непарное, а более верхние отделы яйцеводов в той или иной степени сохраняют парный характер. в простейшем случае матка парная и левый и правый ее отделы открываются во влагалище самостоятельными отверстиями. Такая матка называется двойной; она свойственна многим грызунам, некоторым неполнозубым. Матки могут быть соединены только в нижнем отделе - двураздельная матка некоторых грызунов, летучих мышей, хищников. Слияние значительной части левой и правой маток приходит к образованию двурогой матки хищных, китообразных, копытных. Наконец, у приматов, полуобезьян и некоторых летучих мышей матка непарная - простая, и парными остаются только верхние отделы яйцеводов - фаллопиевы трубы.
Плацента. Во время развития эмбриона в матке млекопитающих формируется крайне характерное для них образование, известное под названием детского места или плаценты (рис.12). Только у однопроходных плацента отсутствует. У сумчатых есть зачатки плаченты. Плачента возникает путем срастания наружной стенки аллантоиса с серозой, в результате чего формируется губчатое образование - хорион. Хорион образует выросты - ворсинки, которые соединяются или срастаются с разрыхленным участком эпителия матки. В этих местах кровеносные сосуды детского и материнского организмов сплетаются (но не сливаются), и таким образом устанавливается связь между кровяными руслами эмбриона и самки. В результате этого обеспечивается газообмен в теле зародыша, его питание и удаление продуктов распада.
Рис.12. Зародыш кролика в конце двенадцатого дня
Плацента свойственная уже сумчатым млекопитающим, хотя у них она еще примитивная; ворсинок в хорионе не образуется, и имеется, как у яйцеживородящих низших позвоночных, связь между кровеносными сосудами матки и желточного мешка (так называемая «желточная плацента»). У высших плацентарных зверей хорион всегда образует выросты - ворсинки, соединяющиеся со стенками матки. Характер расположения ворсинок различен у разных групп зверей. Основываясь на этом, выделяют три типа плаценты: диффузная, когда ворсинки распределяются равномерно по хориону (китообразные, многие копытные, полуобезьяны); дольчатая, когда ворсинки собраны в группы, распределены по всей поверхности хориона (большинство жвачных); дискоидальная, - ворсинки располагаются на ограниченном, дисковидном участке хориона (насекомоядные, грызуны, обезьяны).
Происхождение и эволюция млекопитающих
Предками млекопитающих были примитивные палеозойские рептилии, еще не успевшие приобрести узкую специализацию, столь характерную для большинства последующих групп пресмыкающихся. Таковы пермские зверозубые из подкласса звероподобных. Зубы у них были в альвеолах. Многие имели вторичное костное небо. Квадратная кость и сочленовная кость редуцированы; зубная кость, наоборот, была развита очень сильно и т.д.
Прогрессивная эволюция млекопитающих была связана с приобретением ими таких решающих приспособлений, как высокая температура тела, способность к терморегуляции, живорождение и главным образом высокоразвитая нервная деятельность, обеспечившая сложное поведение зверей и разнообразные приспособительные реакции их на воздействие окружающей жизненной обстановки. Морфологически это выражено в разделении сердца на четыре камеры и в сохранении при этом одной (левой) дуги аорты, что обуславливает несмешиваемость артериальной и венозной крови, в появлении вторичного костного неба, обеспечивающего дыхание во время еды, в усложнении кожных покровов, играющих важнейшую роль в терморегуляции, в появлении вторичного мозгового свода и т.д.
Обособление млекопитающих от зверозубых рептилий следует отнести к началу триаса или даже к концу перми (т.е. концу палеозойской эры). О ранних группах имеются очень отрывочные и часто не очень достоверные сведения. В большинстве случаев материал по ранним мезозойским млекопитающим ограничивается отдельными зубами, челюстями или небольшими обломками черепов. В отложениях верхнего триаса найдены совеобразные многобугорчатые, получившие свое название в связи с наличием на коренных зубах многочисленных бугорков. Это была специализированная группа животных с очень сильно развитыми резцамии без клыков. Они были мелкие, с крысу, наиболее крупные достигали размеров сурка. Многобугорчатые представляли специализированных растительноядных зверей, и их цель нельзя считать предками последующих групп млекопитающих. Можно лишь предположить, что ранние их формы дали начало однопроходным (зубы их весьма похожи на зубы зародыша утконоса), однако прямых данных для этого нет, так как достоверно однопроходные известны лишь из отложений четвертичного периода (плейстоцен).
