Сумчатые появляются в меловой период. Наиболее ранние их находки приурочены к отложениям нижнего мела Северной Америки и нижнетретичным отложениям Северной Америки и Евразии. Таким образом, родиной сумчатых следует считать северное полушарие, где они были широко распространены в начале третичного периода. Еще до конца этого времени они были вытеснены здесь более высокоорганизованными плацентарными и сейчас сохранились только в Австралии, Новой Гвинее, Тасмании, Южной Америке и отчасти в Северной Америке (1 вид) и на острове сулавеси (1 вид).
Наиболее древняя группа сумчатых - это семейство опоссумов, остатки которых обнаружены в отложениях раннего мела Северной Америки. Сейчас распространены в Южной, Центральной Америке и в южных районах Северной Америки.
В Южной Америке сумчатые были относительно многочисленными до середины третичного периода, когда там не было плацентарных копытных и хищных. После миоцена сумчатые здесь были почти полностью вытеснены плацентарными, сохранились лишь немногие специализированные виды.
Плацентарные млекопитающие возникли также в меловом периоде, во всяком случае не позднее, сумчатых от упомянутых выше трехбугорчатых и представляют самостоятельную, в известной мере параллельную сумчатым, ветвь зверей. Как показали исследования В.О. Ковалевского, в меловом периоде они уже эволюционировали в весьма различных направлениях. Наиболее древней группой плацентарных является отряд насекомоядных. Эти примитивные звери найдены в верхнем мелу Монголии. Они были частью наземными, частью древесными видами, давшими начало большинству основных групп последующих планетарных. Древесные насекомоядные, приспособившиеся к полету, дали начало рукокрылым. Ветвь, приспособившаяся к хищничеству, дала в начале третичного периода начало древним примитивным хищникам - креодонтам. Они имели широкое распространение лишь короткое время. Уже в конце олигоцена, когда медлительные копытные раннетретичного периода сменились более подвижными, креодонты были вытеснены их потомками - более специализированными хищниками. В конце эоцена - начале олигоцена от хищников отделилась ветвь водных зверей - ластоногих. В олигоцене уже существовали предковые группы ряда современных семейств хищных (виверр, куниц, собак, кошек).
От креодонтов происходят и древние копытные, или кондиляртры - мелкие звери, величиной не более собаки. Они возникли в палеоцене и были всеядными. Конечности были пяти палыми с несколько усиленным третьим пальцем и укороченными первым и пятым пальцами. Кондиляртры просуществовали не долго, и уже в начале эоцена от них возникли две самостоятельные ветви: отряды парнокопытных и непарнокопытных. В эоцене возникают хоботные. В целом группа копытных имеет сборный характер. отдельные отряды копытных произошли от их ближайших потомков - креодонтов.
Внешнее сходство между отдельными отрядами есть результат приспособления к сходным условиям жизни. Некоторые отряды вымерли в третичное время. Такова, например, очень своеобразная группа копытных, развившаяся в Южной Америке в период изоляции от других материков и давшая ряд параллельных с другими копытными ветвей. Здесь были звери, подобные лошадям, носорогам, гиппопотамам.
Непосредственно от насекомоядных в самом начале третичного периода возник ряд и других отрядов. Таковы, например, неполнозубые, грызуны, приматы.
Ископаемые обезьяны известны с палеоцена. Древесные обезьяны нижшего олигоцена -проплиопитекусы - дали начало гиббонам и крупным, близким к антропоидам рамапитекусам из миоцена Индии. Большой интерес представляют найденные в четвертичных отложениях Южной Африки австралопитекусы и особенно высшие человекообразные обезьяны плезиантропус и парантропус.
К настоящему времени все большее признание получает взгляд, что класс млекопитающих имеет полифилетическое происхождение, т.е. отдельные его ветви возникли от разных групп звероподобных рептилий. Наиболее правильно это для однопроходных, возникших, вероятно, от группы, близкой к многобугорчатым.
Наряду с этим не вызывает сомнения, что сумчатые и плацентарные вместе с вымершими пантотериями являют собой естественную группу, объединенную общим происхождением. В этой связи некоторые считают, что только эти три группы и должны классифицироваться как класс, а однопроходные должны быть выделены в самостоятельный класс.
Даже если не следовать этому крайнему взгляду, все же приходится признать, что различие между обычно принимаемыми тремя подклассами - яйцекладущими, сумчатыми и плацентарными - в планах анатомо-физиологическом и филогенетическом неодинаково. Исходя из этого, в настоящее время часто принимают иную систему класса млекопитающих, в которой подчеркивается обособленность яйцекладущих зверей.
Экология млекопитающих
Условия существования и общее распространение. Прямым доказательством биологического прогресса млекопитающих является широта их географического и биотопического распространения. Млекопитающие встречаются на земном шаре практически повсеместно, за исключением Антарктиды. На побережье этой пустынной суши отмечены тюлени. Ряд видов наземных зверей наблюдается на островах Северного Ледовитого океана. Даже на таком удаленном от материков и затерянном в Северном Ледовитом океане клочке суши, как остров Уединения (Карское море), неоднократно наблюдали песцов и северных оленей. Млекопитающие заселяют просторы всех океанов, достигая, как показали наблюдения во время дрейфа советских станций «Северный полюс» и ледокола «Георгий Седов», пространств, примыкающих к Северному полюсу. Таковы ластоногие и китообразные (нарвалы).
Велики пределы и вертикального распространения зверей. Так, в Центральном Тянь-Шане на высоте 3-4 тыс. м многочисленны полевки, сурки, дикие козлы, бараны, обычен снежный барс, или ирбис. В Гималаях бараны распространяются вверх до 6 тыс. м, а единичные заходы волков наблюдали здесь даже на высоте 7150 м.
Еще более показательна распространенность класса млекопитающих в различных жизненных средах. Только в этом классе наряду с наземными животными имеются формы, активно летающие по воздуху, настоящие водные обитатели, никогда не выходящие на сушу, и, наконец, обитатели почвы, вся жизнь которых проходит в ее толще. Несомненно, что для класса зверей в целом характерна более широкая и более совершенная, чем у других позвоночных, приспособляемость к разнообразным условиям жизни.
Если же рассматривать отдельные виды, то легко можно найти большое количество случаев, когда распространение их связано с узкоограниченными условиями существования. Только в условиях сравнительно высокой и ровной температуры могут успешно уществовать многие обезьяны, в первую очередь человекообразные, а также бегемоты, носороги, тапиры и ряд других.
Непосредственное влияние влажности для распространения млекопитающих, так и для распространения птиц, невелико. Только немногие виды с голой или почти лишенной волос кожей страдают от сухости. Таковы бегемоты и буйволы, распространенные только во влажных тропических областях.
Многие млекопитающие весьма требовательны к почвенногрунтовым и орографическим условиям. Так, некоторые виды тушканчиков живут только в сыпучих песках; близкие условия необходимы для тонкопалого суслика. Наоборот, большой тушканчик живет только на плотных почвах. Живущие в почве кроты и слепыши избегают участков с жесткой почвой, в которой трудно прокладывать ходы. Бараны населяют лишь области с разнообразным рельефом, где имеются обширные пастбища и широкий горизонт. Еще более требовательны к условиям рельефа козлы, распространенные преимущественно в условиях скального ландшафта. Для кабанов благоприятны места с мягкой, влажной почвой, в которой они находят корм. Наоборот, лошади, антилопы, верблюды определенно избегают вязкого грунта, к передвижению по которому не приспособлены их конечности.
В общем распространение млекопитающих (как и животных любой другой группы) теснейшим образом связано с условиями среды. Вместо с тем важно подчеркнуть, что эта звсисимость более сложна, чем у низших наземных позвоночных. Млекопитающие в сравнительно меньшей степени зависят от непосредственного влияния климатических факторов. Их приспособления в большей мере связаны с особенностями поведения, зависящего от высокоразвитой высшей нервной деятельности.
Ни один класс позвоночных не дал такого разнообразия форм, как млекопитающие. Причина этого лежит в длительной (с триаса) прогрессивной эволюции класса, в течение которой отдельные его ветви, расселялись по земному шару, приспосабливались к крайне разнообразным условиям существования.
Первоначально млекопитающие были, по-видимому, наземными и, может быть, наземно-древесными животными, приспособительная эволюция которых привела к возникновению следующих основных экологических типов зверей:
- наземные
- подземные
- водные
- летающие.
Каждая из указанных групп делится на более мелкие ветви, отличные от степени и характеру связанности с той или иной средой.
I. Наземные звери - наиболее обширная группа млекопитающих, заселивших практически всю суше земного шара. Ее разнообразие вызвано непосредственно широким распространением, приведшим представителей этой группы к столкновению с очень разными условиями существования. В пределах разбиваемой группы можно выделить две основные ветви: лесных зверей и зверей открытых местообитаний.
1. звери, населяющие лес и заросли крупных кустарников, обнаруживают различную степень и разные формы связи с условиями существования, создающимися в лесных и кустарниковых насаждениях. Общие условия, с которыми сталкиваются виды рассматриваемой группы, следующие: закрытость угодий и в этой связи возможность зверей видеть лишь вблизи, наличие большого числа убежищ, ярусность местообитания, разнообразие кормов.
Наиболее специализированная группа - звери древеснолазающие. Они проводят большую часть жизни на деревьях, добывая там пищу, устраивая для размножения и отдыха гнезда; на деревьях они спасаются от врагов. Представители этой группы есть среди разных отрядов зверей: из грызунов - белки, летяги; из хищных - некоторые медведи (южноазиатские), некоторые куницы; из неполнозубых - ленивцы, некоторые муравьеды; крове того, лемуры, многие обезьяны и др.
Приспособления для жизни на деревьях разнообразны. Многие лазают по коре деревьев и сучьям, используя острые когти. Таковы белки, медведи, куницы, муравьеды. Лемуры и обезьяны имеют хватательные лапы с сильно развитыми пальцами, которыми они хватаются за ветки или неровности коры. У многих южноамериканских обезьян, а также у древесных муравьедов, древесных дикобразов, а из сумчатых у опоссума развит цепкий хвост.
Многие звери способны далеко перепрыгивать с ветки на ветку, иногда предварительно раскачавшись; таковы гиббоны и паукообразные обезьяны. Чаще прыжок сопровождается в той или иной мере выраженным планированием. Способность к планированию лучше всего выражена у летучих белок (летяг) и шерстокрыла, имеющих кожистые перепонки по бокам тела. У белок и куниц зачатки способности к планированию связаны с длинным пушистым хвостом: это легко видеть при непосредственном наблюдении этих зверей. Кроме того, это подтверждается большей развиитостью хвоста у указанных видов сравнительно с близкими к ним полудревесными видами.
Пища зверей этой группы преимущественно растительная. Среди них есть виды довольно специализированные, например белка, питающаяся главным образом семенами хвойных. Некоторые обезьяны, кормящиеся в основном плодами. Древесные медведи питаются более разнообразной пищей: мясистыми плодами, ягодами, вегетативными частями растений. Хищные виды зверей этой группы также едят растительные корма (семена, ягоды), но, кроме того, они ловят птиц и зверьков, за которыми охотятся не только на деревьях, но и на земле.
Гнезда для вывода детенышей и отдыха эти звери устраивают на деревьях из ветвей или в дуплах, например, белки, летяги.
Среди лесных зверей много видов, ведущих полудревесный, полуназемный образ жизни. Они лишь частично добывают пищу на деревьях, а гнезда устраивают в различной обстановке.
Среди грызунов к этой группе принадлежит бурундук. Большую часть времени он проводит на земле, где кормится ягодами, семенами злаков и бобовых, грибами. По деревьям лазает очень хорошо, но прыгать с ветки на ветку так даже далеко, как белка, не может - хвост его короче и менее густо опушен. Гнездится чаще в норах под корнями деревьев или в дуплах упавших деревьев.
Все перечисленные виды являются строго лесными. Однако к деревьям как к месту добычи корма и устройства гнезда они прибегают далеко не всегда и много времени проводят на земле.
Наконец, есть много видов, которые обитают также только или преимущественно в лесу, но ведут наземный образ жизни. Таковы бурые медведи, росомахи, хорьки-колонки, лоси, настоящие олени, косули. Весь корм они добывают на земле. По деревьям не лазают (за редким исключением) и детенышей выводят в норах (колонок, росомаха) или на поверхности земли (олени, лоси, косули). Для этих видов значение деревьев сводится в основном к созданию укрытий; только отчасти деревья (точнее, их ветки и кора) служат им пищей.
Таким образом, на примере трех приведенных групп лесных зверей можно проследить различный характер связи между лесными животными и древесной растительностью.
2. Обитатели открытых пространств представляют не менее многочисленную и разнообразную группу. Характерные особенности условий их существования следующие: слабо выраженная ярусность местообитаний, их «открытость» и отсутствие или малое количество естественных убежищ, что делает мирных животных издалека заметными как хищников, и, наконец, обилие растительной пищи, преимущественно в виде травянистых растений. Предсавители этой экологической группы зверей есть среди разных отрядов: сумчатых, насекомоядных, грызунов, хищных, копытных, но основу ее составляют травоядные звери - грызуны и копытные.
В этой жизненной обстановке выработались три основных типа зверей:
А) Копытные - крупные травоядные виды, потребители грубых кормов в виде травы, подчас жесткой и сухой. Они много времени тратят на пастьбу и широко перемещаются. Способность к длительному и быстрому перемещению у них связана также с поисками редкой в степях и пустынях воды и с необходимостью спасаться от врагов бегством.
Никаких жилищ или временных убежищ эти животные (в отличие от большинства других млекопитающих) не сооружат. Приспособительными особенностями, кроме быстрого бега, являются также относительно большая острота зрения, крупные размеры зверей и высоко поднятая на длинной шее голова. Многие виды подолгу могут обходиться без воды, довольствуясь влагой, получаемой с травой. Очень существенное значение имеет рождение хорошо развитых детенышей, которые уже в первый день существования могут бежать за матерью.
Кроме копытных (лошадей, антилоп, верблюдов, жираф), к этой же экологической группе, несомненно, принадлежат крупные виды наземных кенгуру. Как и копытные, они населяют открытые, степно-пустынные пространства, кормятся травой, много пасутся, хорошо видят и от врагов спасаются бегом.
Б) группа тушканчика - мелкие зверьки, обитатели пустынных пространств с редкой растительностью и бедным животным населением. Для добычи корма им приходится много и быстро передвигаться (до 20 км/ч). Способность к быстрому передвижению достигается не путем бега на четырех ногах, как у копытных, а путем в той или иной мере развитой способности к прыганию на очень длинных задних ногах (так называемое «рикошетирование»). Подобная черта свойственная совершенно различным в систематическом отношении млекопитающим открытых пространств. Кроме тушканчиков, она характерна для песчанок, североамериканских кенгуровых крыс, африканских долгоногов, африканских насекомоядных из семейства прыгунчиков и для некоторых мелких австралийских сумчатых.
В отличие от предыдущей группы рассматриваемые виды кормятся не только травой, но и сочными луковицами или клубнями растений, а некоторые - насекомыми. Они никогда не пьют и довольствуются водой, получаемой с пищей.
Второй существенной особенностью описываемой группы служит наличие у ее видов постоянных или временных убежищ в виде нор. Роют они очень быстро, и многие виды ежедневно сооружают новую (хотя и простро устроенную) нору. В связи с наличием нор, т.е. надежных убежищ, в которых происходит деторождение, беременность у них короткая и детеныши рождаются беспомощными.
В) группа суслика - мелкой и средней величины грызуны, населяющие степи, полупустыни и горные луга с густыми травами. Кормятся травой и семенами. В связи с густым травяным покровом быстрое передвижение этих небольших животных затруднено. Но у них нет и потребности совершать длительные кормовые экскурсии, так как корм в их местообитаниях обилен практически везде. Живут в постоянных норах, где отдыхают, размножаются, а большинство видов в норах залегают на летнюю и зимнюю спячку. В связи с обилием корма от норы далеко не отходят. Часто сооружают дополнительные, так называемые кормовые, норы, служащие временным убежищем от опасности, появившейся во время кормежки. Бегают медленно. Тело вальковатое, на коротких ногах, хорошо приспособленное к передвижению в норах. В связи с наличием подземных гнезд рождают детенышей слепых, голых, беспомощных.
К описываемой группе, кроме сусликов, относятся сурки, хомяки и степные виды сеноставок.
Среди наземных млекопитающих есть ряд видов, которые не могут быть отнесены ни к одной из указанных разнообразных групп. Это широко распространенные звери, обитающие в различной жизненной обстановке и не имеющие узкой специализации. Таковы многие хищники, например, волк, лисица, барсук, отчасти кабан и др. Достаточно указать, что волк и лисица живут в тундре (последняя только в южных ее частях), в лесу, степи, пустыне, горах. Состав пищи, характер ее добывания, условия размножения различны в связи с условиями существования. Так, волки в лесном поясе щенятся на поверхности земли в логове, а в пустыне и в тундре иногда роют норы.
II.Подземные млекопитающие -- небольшая высокоспециализированная группа видов, проводящих в толще почвы всю или значительную часть жизни. Представители ее встречаются в разных отрядах. Таковы, например, многочисленные виды кротов из отряда насекомоядных, слепыш, цокор, слепушонка из отряда грызунов, сумчатый крот и некоторые другие. Они распространены в различных частях света: в Евразии (кроты, цокоры, слепыши, слепушонки), в Северной Америке (кроты), в Африке (златокрот), в Австралии (сумчатый крот).
