Физиологическое значение цитоплазмы, ферментов и фотосинтеза

Кафедра селекции, семеноводства, хранения и переработки сельскохозяйственной продукции

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА №1

по дисциплине “Физиология растений”

Выполнил:

студент III курса заочного отделения

агрономического факультета

Проверила:

Вопросы

1. Физико-химические свойства цитоплазмы. Гетерогенность цитоплазмы.

2. Ферменты, их химическая природа и функциональное значение. Факторы, влияющие на активность ферментов.

3. Активная роль корневой системы в поглощении воды и минеральных веществ.

4. Действие недостатка воды на растение.

5. Фотосинтез, его значение. Современные представления о сущности фотосинтеза.

6. Каротиноиды, их физиологическая роль.

7. Химизм аэробной фазы дыхания. Заслуга Г. Кребса.

1. Физико-химические свойства цитоплазмы. Гетерогенность цитоплазмы
Кинетика химических реакций в цитоплазме обусловливается сложным сочетанием факторов, среди которых структурные особенности протоплазмы имеют большое значение. Белки протоплазмы отличаются большими химическими возможностями вследствие отличия их строения, химической природы, гетерополярности и поэтому могут вступать в безграничное количество реакций с различными веществами, которые содержатся в протоплазме или поступают извне. В результате этих реакций может измениться форма макромолекулы, что приведет к изменению ее химической активности. Таким образом, изменчивость свойств белков -- важная особенность живого вещества.

Цитоплазма построена по коацерватному типу и представляет сложную коллоидную систему из белковых, углеводных и липидных соединений. В разработанной известным советским ученым А. И.Опариным теории о происхождении жизни на Земле большое значение придается выделению органических веществ, белоксодержащих комплексов в форме коацерватных капель из первичных водных растворов.

Белки относятся к гидрофильным коллоидам. Такими же свойствами обладают и другие соединения, входящие в состав протоплазмы. Коллоидная природа протоплазмы имеет существенное биологическое значение. Благодаря наличию большого количества мельчайших частиц в коллоидных системах развиваются огромные суммарные поверхности, которые играют чрезвычайно большую роль. На них может происходить связывание, адсорбция разнообразнейших активных веществ и прежде всего тех, которые снижают поверхностное натяжение. На мицеллах происходит связывание ферментов и других соединений, адсорбируются различные питательные вещества. Все это создает условия для различных химических реакций.

Кроме рассмотренных свойств белков, наблюдается еще явление денатурации. При этом гидрофильные коллоиды -- белки -- становятся гидрофобными, теряют стойкость и вследствие этого легко коагулируют. Такая типичная денатурация происходит при нагревании белков. Денатурированные белки, т. е. белки, которые утратили свои естественные свойства (выпали в осадок), имеют способность адсорбировать красители. Внешне белки могут казаться неизменными, но поглощению красителя можно определить начало явления денатурации.

Белковые вещества, как амфотерные соединения, вследствие реакций с электролитами изменяют свой заряд, что отражается на состоянии коллоидной системы, а также на ее растворимости. С электролитами связаны величина и знак заряда биоколлоидов протоплазмы, соотношение между процессами гидратации и дегидратации, коацервации и т. д.

Важную роль во всех этих процессах играет поверхность протоплазмы; она является ареной для осуществления процессов адсорбции и десорбции, что влияет на движение частиц, которое может иметь большую скорость, проходить одновременно в противоположных направлениях и влиять также на свойства самой протоплазмы -- вязкость, эластичность, проницаемость и др.

Особенности протоплазмы не дают возможность рассматривать ее как истинно золеобразную жидкость, поскольку она по упругости приближается к гелю. Явление взаимного превращения золя в гель наблюдается на протяжении всей жизнедеятельности клетки. На состояние протоплазмы влияют концентрация водородных ионов, а также соотношение между содержанием одно- и двухвалентных катионов. В присутствии кальция коагуляция белков в протоплазме происходит при более низкой температуре. Свойства протоплазмы обусловливаются сложностью многофазной, полидисперсной, коллоидной системы. Цитоплазма имеет три слоя: внешний -- плазмалемма, внутренний -- тонопласт и лежащий между ними -- мезоплазма. Пограничные слои плазмалеммы и тонопласт вязкие и эластичные, а мезоплазма более текучая и менее эластичная.

Межмицеллярные пространства в протоплазме, кроме воды, содержат еще и липоиды, которые находятся в непрочной связи с некоторыми боковыми цепочками белковых веществ. Эти боковые цепочки заканчиваются одной или двумя гидрофобными группами СН3, обладающими способностью присоединять к себе жиры. Кроме того, молекулы липоидных веществ имеют гидрофильные группы СООН, СОН, NH2, которые определяют способность липоидов взаимодействовать с водой. Следовательно, гидрофобные группы молекул будут ориентированы к плазмалемме, а гидрофильные -- к мезоплазме. Липиды способны снижать поверхностное натяжение жидкостей; согласно законам физической химии, они концентрируются главным образом на поверхности.

Во взрослых клетках, которые имеют вакуоли, на внутренней поверхности протоплазмы, граничащей с клеточным соком, также образуется обогащенный липидами внешний слой, аналогичный плазмалемме; одновременно происходит скопление содержащихся в клеточном соке липидов возле поверхности вакуоли, которая граничит с протоплазмой. Поэтому тонопласт богаче липидами, чем мезоплазма. Структура протоплазмы чрезвычайно подвижна, и имеющиеся в протоплазме вещества непрерывно вступают во взаимодействие как друг с другом, так и с органическими веществами или минеральными солями, которые поступают в клетку или вырабатываются протоплазмой.

Так, под влиянием сахара структура протоплазмы может измениться (из золя перейти в гель).

Таким образом, протоплазма является сложной гетерогенной коллоидной структурой, которая включает большое количество различных компонентов. Дисперсной средой является комплексный гидрозоль с высоким содержанием белковых и других макромолекул, Сахаров, неорганических солей, например фосфатов. Важную роль играет вода, которая насыщает всю систему коллоидов протоплазмы, образуя непрерывную фазу.

В живой протоплазме постоянно происходят процессы новообразования и распада различных веществ, коагуляция коллоидов и их обратное превращение в золи, образование коацерватов, гелей и т. д. Происходящие в протоплазме процессы непосредственно зависят от состояния и свойств структур, из которых она состоит. Изменения протоплазменных структур под воздействием внешних условий имеют приспособительный характер.

2. Ферменты, их химическая природа и функциональное значение. Факторы, влияющие на активность ферментов
Ферменты подразделяются на одно- и двухкомпонентные. Первые состоят только из молекул белка, вторые из белковой части, получившей название апофермента, и соединения небелковой природы, называемой простетической группой. В двухкомпонентных ферментах белок-носитель называют еще фероном, а небелковую активную группу -- агоном. У двухкомпонентных ферментов, небелковая часть которых легко отделяется от апофермента, проететические группы называют коферментами. Размеры кофермента во много раз меньше размеров белковой молекулы (апофермента).

Коферментами ферментов пиридиновых дегидрогеназ являются:

- никотинамидадениндинуклеотид (НАД);

- никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ);

- флавиннуклеотиды -- коферменты флавиновых ферментов;

- производные фолиевой кислоты -- коферменты фермента глицинтрансформиминазы.

Специфическая деятельность ферментов является одним из важнейших факторов организации процессов обмена веществ в живом организме, их согласованности и направленности.

Многочисленные биологические катализаторы в организме -- ферменты, отличающиеся исключительной специфичностью и эффективностью действия, ускоряют только определенные превращения данного вещества.

Распределение скоростей ферментативных превращений, которые создаются в организме, в значительной мере определяет специфичность процессов обмена веществ.

Действия ферментов согласованны: продукты катализа одного фермента поступают к другому, а не рассеиваются в содержимом клетки; реакции, выделяющие энергию, тесно связаны с реакциями, требующими затрат энергии. Установлено, что окисление сахаров и жиров происходит с выделением энергии, тогда как синтез белков требует затрат ее.

Активность ферментов зависит от условий внешней среды, окружающей молекулу фермента. Каждый фермент работает в определенных границах температуры и рН. Для большинства ферментов температурный оптимум лежит в пределах 40--50°С. В клетке одновременно работает множество ферментных систем, и каждый фермент требует определенной реакции среды.

Наивысшая активность большинства растительных ферментов отмечается при слабокислой или нейтральной реакции, характерной для растительных клеток. Такое влияние рН объясняется непосредственным действием концентрации водородных ионов на свойства центра, определяющие образование фермент-субстратного комплекса. Кроме того, ионы водорода оказывают влияние на степень ионизации субстрата и молекулы ферментного белка.

Скорость ферментативной реакции в сильной степени зависит от концентрации субстрата в среде, но если достаточно субстрата, то и от содержания фермента.

Активность ферментов в сильной степени зависит от содержания в реакционной среде различных дополнительных ионов и соединений. Вещества или ионы, увеличивающие каталитическую активность ферментов, получили название активаторов.

Роль активаторов ферментов выполняют ионы различных металлов: К+, Са2+, Mg2+, Fe2+, Cа2+ и др. Активация может осуществляться одним или несколькими ионами. Например, амилаза, катализирующая расщепление крахмала и липаза, -- распад жиров, активируются ионами Са2+; алкогольдегидрогенеза, катализирующая окисление спиртов до альдегидов, -Zn2+; пероксидаза и каталаза -- Fe2+; аргиназа, участвующая в гидролитическом расщеплении аргинина, -- Со2+; Mn2+; Ni2+.

Для проявления максимальной активности фермента требуется определенная концентрация ионов-активаторов в среде.

Усиление активности ферментов под действием ионов объясняется прежде всего тем, что многие ферменты содержат их в своей молекуле и представляют собой так называемые металлоферменты.

К металлоферментам относятся каталаза и пероксидаза, содержащие железо, амилаза, в состав которой входит кальций; нитратредуктаза, содержащая молибден. В ряде случаев активность ферментов в присутствии ионов металлов поддерживается образованием координационных связей между активным центром фермента и субстратом.

Существуют вещества, подавляющие действие ферментов, которые получили название ингибиторов ферментов. Ингибиторы делят на два класса: общие и специфические. К общим ингибиторам относят соли тяжелых металлов -- свинца, серебра, ртути, вольфрама, которые денатурируют белок и, следовательно, подавляют действие ферментов.

Наибольшее значение имеют специфические ингибиторы, которые находят практическое применение. Они действуют только на одну ферментативную реакцию. Присоединяясь к активному центру фермента, ингибитор препятствует образованию комплекса фермент -- субстрат, вследствие чего часть молекул фермента переходит в неактивное состояние и скорость ферментативной реакции замедляется или прекращается.

3. Активная роль корневой системы в поглощении воды и минеральных веществ

Вследствие интенсивного расхода воды, особенно в процессе транспирации, растения нуждаются в активном ее поступлении. Для этого существует корневая система. У хлебных злаков корневая система проникает на глубину 1,5-2 м и распространяется широко в стороны. В зависимости от вида растений распределение корневой системы в почве различно.

С физиологической точки зрения, корневая система неоднородна. Далеко не вся поверхность корня участвует в поглощении воды.

В первичном строении корня (рис. 2.3) различают несколько тканей: корневой чехлик, апикальную меристему, ризосферу, первичную кору, эндодерму, перицикл и проводящие ткани, сосредоточенные в центральном цилиндре. Растущая часть корня обычно не превышает 1 см в длину и состоит из меристемы (1,5-2 мм от кончика) и зоны растяжения (2-7 мм).

Рис. 2.3. Схема строения корня:

А -- продольный разрез: 1 -- корневой чехлик; 2 -- меристема; 3 -- зона растяжения; 4 -- зона корневых волосков; 5 -- зона ветвления; Б -- поперечный разрез (по М. Ф. Даниловой): 1 -- ризодерма; 2 -- корневой волосок; 3 -- паренхима; 4 -- эндодерма; 5 -- пояски Каспари; 6 -- перицикл; 7-- флоэма; 8 -- ксилема.

Стрелки -- пути передвижения веществ, поглощаемых из наружного раствора. Сплошные стрелки -- путь раствора по симпласту; прерывистые -- по апопласту.

На самом кончике корня находится корневой чехлик, клетки наружных слоев которого секретируют слизь (полисахаридную) и слущиваются при перемещении корня в почве. Клетки центральной части чехлика (статоциты) содержат много амилопластов, заполненных крахмалом (статолиты) и участвующих в восприятии корнем направления действия силы тяжести. Основными функциями корневого чехлика являются: а) предохранение апикальной меристемы корня от повреждения при соприкосновении с почвой; б) облегчение продвижения кончика корня в почве; в) восприятие геотропического стимула.

Апикальные клетки меристемы корня (1-2% от общего числа клеток в меристеме) отличаются от остальных значительно более редким делением, медленным синтезом ДНК и РНК и белков, меньшим числом плазмодесм с соседними клетками. Они получили название покоящегося центра. При повреждении апикальной меристемы фонд ее клеток восстанавливается за счет деления клеток покоящегося центра.

За время жизни в меристеме корня каждая клетка делится 6-7 раз. Количество клеток увеличивается вдоль оси корня, формируется перицикл.

Прекратившие деление, клетки корня переходят к растяжению также в направлении оси корня. Это приводит к пространственному разобщению делящихся клеток меристемы и клеток, растущих растяжением. В зоне растяжения заканчивается дифференцировка флоэмы и формируются элементы протоксилемы.

Дифференцировка тканей корня заканчивается в зоне корневых волосков, где завершается образование основных тканей корня (рис. 2.2): ризодермы, первичной коры, эндодермы и системы тканей центрального цилиндра.

Ризодерма -- это чаще всего однослойная ткань, покрывающая корень снаружи. У большинства видов растений клетки ризодермы обладают способностью формировать корневые волоски.

При дальнейшем увеличении возраста клеток, а также расстояния от кончика корня, корневые волоски исчезают, начинается кутинизация и опробковение клеточных стенок. Поглощение воды происходит главным образом клетками зоны растяжения и зоны корневых волосков.

Рассмотрим строение корня в зоне корневых волосков.

Поверхность корня этой зоны покрыта ризодермой. Это однослойная ткань с двумя видами клеток: формирующими и не формирующими корневые волоски. Клетки, формирующие корневые волоски, отличаются особым типом обмена веществ. Корневые волоски растут путем растяжения клеточной оболочки, которое происходит с большой скоростью (0,1 мм/час). Для их роста необходим кальций.

За ризодермой до перицикла идут клетки коры. Кора состоит из нескольких слоев паренхимных клеток. Важной особенностью коры является развитие системы крупных межклеточников. На границе коры и центрального цилиндра развивается один слой плотно прилегающих друг к другу клеток -- эндодерма, для которой характерно наличие поясков Каспари. Цитоплазма клеток эндодермы плотно прилегает к клеточным оболочкам. По мере старения вся внутренняя поверхность клеток эндодермы, за исключением пропускных клеток, покрывается суберином. Поэтому клетки эндодермы являются основным физиологическим барьером для передвижения воды.

В центральном цилиндре расположены проводящие ткани корня. Сосуды ксилемы контактируют с паренхимными клетками центрального цилиндра, которые активно транспортируют ионы в проводящие элементы ксилемы. Контакт осуществляется через полуокаймленные поры во вторичной клеточной стенке со стороны сосуда и поры со стороны паренхимной клетки. Между этими клетками нет плазмодесм.

4. Действие недостатка воды на растение

Влияние засухи на растение. Если в почве имеется недостаточное количество доступной для растения воды, то отрицательное влияние перегрева становится особенно сильным. Перегрев вызывает повреждение растения, называемое запалом. Запал обнаруживается через некоторое время в виде различно окрашенных некротических пятен на листьях. На пшенице появляются желтые пятна, на овсе -- красные, у большинства растений -- коричневые.

Встречается и другой вид повреждений от атмосферной засухи -- захват. Он наблюдается реже, чем запал, и проявляется в том случае, когда при сравнительно не очень высоких температурах наблюдаются сильный ветер и большая сухость воздуха. При этом листья просто высыхают, сохраняя зеленую окраску.

Недостаток воды в тканях растений (водный дефицит) может возникнуть в жаркую солнечную погоду к середине дня, при этом увеличивается сосущая сила листьев, что активирует поступление воды из почвы. Растение регулирует уровень водного дефицита открытием или закрытием устьиц. В этот период происходит временное завядание листьев. Обычно в вечерние и утренние часы это явление устраняется.

Отсутствие в почве доступной для растения воды приводит к глубокому завяданию. Это завядание чаще всего приводит к гибели растения. Характерным признаком устойчивого водного дефицита является сохранение его в тканях утром, прекращение выделения пасоки из срезанного стебля. Действие засухи приводит в первую очередь к уменьшению в клетках свободной воды, что нарушает гидратные оболочки белков цитоплазмы и сказывается на функции белков-ферментов.

При длительном завядании снижается активность ферментов синтеза и активируются гидролитические процессы, что приводит к возрастанию содержания в клетках низкомолекулярных белков. В результате гидролиза полисахаридов в тканях накапливаются растворимые углеводы. В листьях снижается количество РНК, наблюдается распад полирибосомных комплексов, возрастает концентрация вакуолярного сока, облегчается выход ионов из клеток.

Происходит снижение скорости фотосинтеза из-за недостатка СО2, нарушения синтеза хлорофилла и АТФ, изменения в течение фотохимических реакций и задержки оттока ассимилятов из листьев.

При обезвоживании у растений, не приспособленных к засухе, значительно усиливается интенсивность дыхания, а у засухоустойчивых растений такое явление не наблюдается.

В условиях водного дефицита тормозятся клеточное деление и особенно растяжение, что приводит к формированию мелких клеток. Вследствие этого задерживается рост листьев, стебля растения в целом.

При водном дефиците происходит гидролиз полимеров, в том числе и белков. Распад белков идет с образованием аммиака, который может оказывать отравляющее действие на клетки.

Приспособление растений к засухе. Известно, что растения неодинаково реагируют на перегрев и обезвоживание в разные периоды онтогенеза. У каждого вида в онтогенезе имеется такой период, когда недостаток воды резко сказывается на течении всех физиологических процессов, этот период называется критическим периодом. Из этого, однако, не следует, что остальные периоды своего развития растение не нуждается в воде и не страдает от ее недостатка.

Страницы: 1, 2

В соцсетях