становлено, что вязкость цитоплазмы, ее эластичность в критический период резко падают, что и является одним из условий высокой чувствительности растений к перегреву и обезвоживанию в этот период развития. В критический период происходят интенсивные ростовые процессы и образование новых органов -- цветков.

Ф.Д. Сказкин считал, что высшие растения в своем онтогенезе повторяют черты далекого прошлого и во время формирования половых органов и оплодотворения нуждаются в повышенной обводненности тканей. Сказкин считает, что началом критического периода следует считать момент появления материнских клеток пыльцы в археспориальной ткани пыльников, а концом данного периода -- оплодотворение.

У растений засушливых местообитаний -- ксерофитов -- вырабатывались приспособления, позволяющие переносить засухи. Группа ксерофитов очень разнообразна. По способности переносить условия засухи различают следующие их типы (по П.А. Генкелю):

5. Фотосинтез, его значение. Современные представления о сущности фотосинтеза

Фотосинтез -- это процесс преобразования энергии света в химическую энергию органических соединений. Синтезированные органические соединения служат основным источником энергии для всей биосферы. Процесс синтеза органического вещества за счет углерода в живой природе осуществляется с помощью фотосинтеза растений, бактериального фотосинтеза и хемосинтеза.

Ведущее значение фотосинтеза может характеризоваться следующими данными. В период интенсивного роста суточные приросты сухой массы составляют в среднем 150 кг, а в лучших случаях -- 500 кг на 1 га. При этом корни усваивают в виде ионов 2 кг азота, 0,5 кг фосфора, 4 кг калия и 4 кг других элементов. За это же время листья усваивают 1000 кг СО2. При средней урожайности корней сахарной свеклы 300 ц с 1 га растения за вегетационный период усваивают 150 кг азота, 30 кг фосфора, 160 кг калия и 4200 кг углерода, что соответствует поглощению 20 т СО2. В урожае аккумулируется 167,2 ГДж энергии. Это необходимо иметь в виду при обосновании целей и задач земледелия, которое представляет собой систему использования основной функции зеленых растений -- фотосинтеза.

Фотосинтез растений мог возникнуть лишь на определенном этапе существования и развития жизни на Земле как дальнейшее усложнение и развитие менее совершенных форм фиксации углекислого газа. Очевидно, типы ассимиляции СО2 в процессе эволюции обмена веществ развивались от гетеротрофного к автотрофному (фотосинтезу) через хемотрофию, фоторедукцию. Фотосинтез осуществляют высшие растения, водоросли и некоторые бактерии.

Английский ботаник и химик С. Гейлс (1727) высказал предположения, что растения значительную часть «пищи» получают из воздуха. Подобные идеи высказывал и российский ученый, М. В. Ломоносов. В 1753 году, изучая различные воздушные явления, М. В. Ломоносов писал: «Преизобильное орошение тучных дерев, которые на бесплодном песку корень свой утверждали, ясно изъявляет, что листами жирный тук из воздуха впитывают...». Так возникла идея о воздушном питании растений.

Началом экспериментальных работ в области фотосинтеза послужили опыты английского химика Дж. Пристли. В 1771 году он обнаружил, что растения мяты, помещенные в стеклянный кувшин, опрокинутый в сосуд с водой, «исправляют» в нем воздух, «испорченный» горением свечи или дыханием мыши. В связи с этим выводом и последующими опытами Пристли в 1774 году открыл кислород. Через год независимо от него кислород был открыт во Франции А. Л. Лавуазье, который и дал название этому газу.

В 1766 году шведский химик К. В. Шееле повторил опыты Пристли, но не получил того же эффекта, который был описан Пристли. Объяснил противоречие голландский врач Я. Ингенхауз, который доказал, что зеленые растения выделяют кислород только на свету.

Швейцарский исследователь Ж. Сенебье в 1782 году установил, что растения на свету поглощают СО2, и назвал это явление «углеродным питанием».

В 1804 году швейцарский исследователь Т. Соссюр установил, что растения на свету поглощают СО2 и воду и выделяют кислород, и сделал вывод, что органическая масса растений образуется за счет СО2 и воды, т. е. вода является необходимым элементом питания.

Французские химики П. Ж. Пелетье и Ж. Кавенту в 1817 году выделили из листьев зеленый пигмент и назвали его хлорофиллом. В 1865 году немецкий физиолог Ю. Сакс продемонстрировал, что на свету в листьях образуется крахмал и он находится в хлоропластах. Сам процесс обнаружения крахмала в листьях стали называть «пробой Сакса».

Первые опыты по выяснению роли листа образования кислорода при фотосинтезе были сделаны немецким физиологом Т. В. Энгельманом (1881). Было установлено, что кислород на свету выделяют хлоропласты.

Значением света в процессе фотосинтеза занимался американский физик Дж. У. Дрепер (1846), который вслед за Ю. Саксом и В. Пфеффером считал, что фотосинтез лучше протекает в желтых лучах. Но уже в то время было известно, что хлорофилл имеет два максимума поглощения в красной и синей частях спектра. Исходя из этих данных, делает вывод, что процесс фотосинтеза не подчиняется закону сохранения энергии, а свет действует как раздражитель. Против этого утверждения выступили Ю. Р. Майер и Г. Гельмгольц, сформулировавшие закон сохранения и превращения энергии. На основании теоретических рассуждений они утверждали, что зеленые растения поглощают лучистую солнечную энергию и превращают ее в химическую, т. е. фотосинтез -- это процесс трансформации энергии в энергию химических связей.

Экспериментальные доказательства этой точки зрения были получены российским физиологом К. А. Тимирязевым в 1875 году. Тимирязев постулировал, что при ассимиляции СО2 хлорофилл служит оптическим сенсибилизатором (т. е. веществом, увеличивающим чувствительность к свету) и что он непосредственно участвует в процессе фотосинтеза, необратимо переходя из восстановленного состояния в окисленное. Он сформулировал идею о космической роли фотосинтеза.

Таким образом, к концу 19-го столетия сложилось представление об общем уравнении фотосинтеза.

6. Каротиноиды, их физиологическая роль

Кроме хлорофиллов, в клетках листа в небольшом количестве (0,07--0,2 % сухой массы) содержатся каротиноиды.

Это соединения, растворимые в жирах и органических растворителях, с длинной цепью сопряженных двойных связей.

Поглощая коротковолновые лучи, каротиноиды исполняют роль экрана, защищающего хлорофилл и клетку от их губительного воздействия. Это большая группа пигментов желтого, оранжевого и красного цвета. Каротиноиды широко распространены в природе: их обнаружено больше трехсот. Однако в фотосинтезе участвуют лишь некоторые из них.

Термин «каротиноиды» ввел в науку М.С. Цвет для желтых спутников хлорофилла, т. е. веществ, сопровождающих хлорофилл в пластидах. В пыльце растений, околоцветников каротиноиды находятся во внепластидном состоянии. Каротиноидов в хлоропластах обычно в три раза меньше, чем хлорофиллов (отношение хлорофиллов к каротиноидам равно 3).

Основная часть молекул всех каротиноидов -- восемь соединенных между собой остатков изопрена, образующих цепь. Каротиноиды (рис. 3.8) делятся на соединения с открытой цепью -- ациклические (например, ликопин) и содержащие в своей молекуле один или два цикла (б-, в-каротин). Кроме того, по химическому строению каротиноиды делятся на бескислородные, содержащие только углерод и водород, имеющие элементарную формулу С40Н56 каротины, а также окисленные, которые кроме углерода и водорода содержат еще кислород -- ксантофиллы.

Каротиноиды растворимы в органических растворителях, такие, как сероуглерод и ацетон, но нерастворимы в воде (кроме кроцина). Многие каротиноиды растворимы в спирте, петролейном эфире, хлороформе, они хорошо растворяются в жирах.

В химическом отношении молекулы каротиноидов характеризуются большим числом сопряженных двойных связей, являющихся хромофорными группами. Каротиноиды поглощают свет в сине-фиолетовой области спектра и имеют три максимума, положение которых определяется главным образом количеством двойных связей. Флюоресцируют каротиноиды от слабо желтой до зеленой окраски. В месте нахождения двойных связей может легко происходить присоединение кислорода, в результате чего образуются перекиси и окраска исчезает. К группе бескислородных каротиноидов относятся каротины: ликопин, содержащийся в плодах томатов. К окисленным каротиноидам относятся ксантофиллы: лютеин, криптоксантин, содержащийся в желтых зернах кукурузы, кожуре мандаринов и др.

Каротиноиды имеют большое количество конъюгированных двойных связей, поэтому они способны к окислительно-восстановительным реакциям.

Поглощение света каротиноидами, а, следовательно, их окраска обусловлены наличием конъюгированных двойных связей, в-каротин имеет два максимума поглощения, соответствующие длинам волн 482 и 452 нм. Красные лучи, поглощаемые хлорофиллами, каротиноидами не поглощаются. Каротиноиды в отличие их от хлорофилла не обладают способностью к флюоресценции. Подобно хлорофиллу, каротиноиды в хлоропластах вступают во взаимодействие с белками.

Уже сам тот факт, что каротиноиды всегда присутствуют в хлоропластах, позволяет считать, что они принимают участие в процессе фотосинтеза, но их роль вспомогательная. Они поглощают определенные участки спектра света и передают энергию на хлорофилл, одновременно защищая молекулу хлорофилла от необратимого фотоокисления. Возможно, каротиноиды принимают участие в кислородном обмене при фотосинтезе. У высших растений, мхов, зеленых и бурых водорослей осуществляется светозависимое взаимопревращение ксантофиллов.

7. Химизм аэробной фазы дыхания. Заслуга Г. Кребса

Вторая фаза дыхания -- аэробная -- требует присутствия кислорода. В аэробную фазу вступает пировиноградная кислота. В присутствии достаточного количества О2 пируват полностью окисляется до СО2 и Н2О.

Еще в 1910 году шведским химиком Т. Тунбергом было доказано участие органических кислот в процессе дыхания. В 1935 году А. Сент-Дьерди в Венгрии установил, что добавление органических кислот к живой ткани резко активирует поглощение ею кислорода.

В 1937 году Г. А. Кребс предложил схему последовательности окисления три- и дикарбоновых кислот до СО2 через «цикл лимонной кислоты» за счет отнятия водорода. Этот цикл и был назван его именем. (Рис. 4.3).

В цикле окисляется не сама пировиноградная кислота, а ее производное -- активный ацетат. Таким образом, первым этапом окислительного расщепления пировиноградной кислоты (ПВК) является процесс образования активного ацетата в ходе окислительного декарбоксилирования. Окислительное декарбоксилирование ПВК осуществляется при участии сложной ферментной системы пируватдегидрогеназы. Эта ферментная система включает в себя три фермента и пять коферментов (тиаминпирофосфат, липовая кислота, коэнзим А, ФАД и НАД). В результате этого процесса образуется активный ацетат (ацетил-КоА), восстановленный НАД (НАДН) и выделяется первая молекула СО2.

Ферментная система пируватдегидрогеназа ингибируется АТФ. При накоплении АТФ выше определенного уровня превращение ПВК прекращается. Это один из механизмов регулирования аэробной фазы дыхания.

Образовавшийся в ходе этапа активный ацетат вступает в цикл три- и дикарбоновых кислот.

Второй этап начинается с взаимодействия активного ацетата с енольной формой щавелево-уксусной кислоты, результатом реакции является образование лимонной кислоты. В этой реакции принимает участие фермент цитратсинтетаза.

Следующий этап цикла включает две реакции и катализируется ферментом аконитазой. В первой реакции в результате дегидратации лимонной кислоты образуется цисаконитовая. Во второй реакции цисаконитовая кислота гидратируется в изолимонную. Изолимонная под действием НАД или НАДФ - зависимой изоцитратдегидрогеназы окисляется в нестойкое соединение -- щавелево-янтарную кислоту, которая декарбоксилируется с образованием оскетоглутаровой кислоты.

Подобно ПВК, б-кетоглутаровая кислота подвергается реакции окислительного декарбоксилирования с аналогичной мультиферментной системой. В ходе этой реакции б-кетоглутаровая кислота превращается в сукцинил-КоА, образуется НАДН и выделяется одна молекула СО2.

Подобно активному ацетату, сукцинил-КоА является высокоэнергетическим тиоэфиром. Однако если в случае с ацетил-КоА энергия тиоэфирной связи расходуется на синтез лимонной кислоты, энергия сукцинил-КоА может трансформироваться в образовании фосфатной связи АТФ. При участии сукцинил-КоА-синтетазы из сукцинил-КоА, АДФ и Н3РО4 образуется янтарная кислота (сукцинат), АТФ, регенерируется молекула KoA-SH. АТФ образуется в результате субстратного фосфорилирования.

На следующем этапе янтарная кислота окисляется до фумаровой. Реакция катализируется сукцинатдегидрогеназой, коферментом которой является ФАД. Фумаровая кислота под действием фумаразы, присоединяя воду, превращается в яблочную кислоту (малат). И, наконец, на последнем этапе яблочная кислота с помощью НАД-зависимой малатдегидрогеназы окисляется в щавелево-уксусную (ЩУК). А ЩУК вступает в новый цикл.

Следует отметить, что большинство реакций цикла обратимо, однако ход цикла в целом практически необратим. Причина этого в том, что в цикле есть две сильно экзооргические реакции -- цитратсинтетазная и сукцинил-КоА-синтетазная.

На протяжении одного оборота цикла при окислении ПВК происходит выделение трех молекул СО2, включение трех молекул Н2О и удаление пяти пар атомов водорода. Роль воды в цикле Кребса подтверждает правильность уравнения Палладина, который отмечал, что дыхание идет с участием Н2О, кислород которой включается в окисляемый субстрат, а водород с помощью «дыхательных пигментов» (по современным представлениям -- коферментов дегидрогеназ) переносится на кислород. Большинство ферментов цикла Кребса локализовано (рис. 4.4) в матриксе митохондрий, аконитаза и сукцинатдегидрогеназа -- во внутренней мембране митохондрий.

Третий этап цикла Кребса -- это электрон-транспортная цепь (ЭТЦ). В процессе окисления пировиноградной кислоты в цикле Кребса образовались пары водорода 2Н, которые мы можем рассматривать как 2Н+ + 2е-. Именно в таком виде они и передаются по цепи переносчиков. Движущей силой транспорта водорода в дыхательной цепи (рис. 4.5) является разность потенциалов. В связи с этим расположение отдельных переносчиков в дыхательной цепи, также как и в цепи фоосинтетической, определяется величиной их окислительно-восстановительного потенциала. В начале цепи расположен НАД, обладающий наибольшей величиной окислительно-восстановительного (ОВ) потенциала (-0,32В), а в конце -- кислород с наиболее положительной величиной (+0,82В).

Остальные переносчики расположены между ними в порядке последовательного повышения положительного потенциала. Это и позволяет электронам передаваться по направлению к кислороду.

Б. Чане и др. (США) в 50-х годах предложили следующее расположение переносчиков в ЭТЦ:

Пара электронов от НАДН или сукцината передается по ЭТЦ до кислорода, который, восстанавливаясь и присоединяя два протона, образует воду.

Окислительное фосфорилирование. Перенос электронов от НАДН к молекулярному кислороду через ЭТЦ митохондрий сопровождается потерей свободной энергии.

В. А. Энгельгардом еще в 30-х годах было показано, что при аэробном дыхании накапливается АТФ. Он первый высказал идею о сопряжении между фосфорилиро-ванным АДФ и аэробным дыханием. В 1937--1939 гг. биохимики В. А. Белицер в СССР и Г. Калькар в США установили, что при окислении промежуточных продуктов цикла Кребса, в частности янтарной и лимонной кислот, образуется АТФ. В анаэробных условиях фосфорилирования не происходит.

Процесс фосфорилирования АДФ с образованием АТФ, сопряженный с переносом электронов по ЭТЦ митохондрий, получил название окислительного фосфорилирования. В ЭТЦ синтезируется три молекулы АТФ. Так, первая молекула АТФ образуется при переходе пары электронов от пиридиновой к флавиновой дегидразе. Вторая -- при переносе пары электронов от цитохрома б к цитохрому с, и третья -- при переносе пары электронов от цитохрома а к цитохромоксидазе (а3).

Места образования АТФ в дыхательной цепи не являются случайными. Именно на этих участках выделяется достаточное для образования молекул АТФ количество энергии.

Показателем сопряженности окисления и фосфорилирования служит коэффициент фосфорилирования Р/О. В данном случае коэффициент Р/О = 3. Существуют вещества, разобщающие процесс окисления и фосфорилирования (динитрофенол, соли тяжелых металлов). Вся энергия в данном случае превращается в тепло, а коэффициент Р/О = 0. Такое явление может наблюдаться и при засухе или заболевании организма.

По поводу механизма окислительного фосфорилирования существует три теории: химическая, конформационная и хемиосмотическая.

В настоящее время наибольшим признанием пользуется хемиосмотическая теория английского биохимика Н. Митчелла (1961). Он высказал предположение, что поток электронов через систему молекул-переносчиков сопровождается транспортом ионов Н+ через внутреннюю мембрану митохондрий. В результате на мембране создается электрохимический потенциал ионов Н+, включающий химический или осмотический градиент и электрический градиент (мембранный потенциал). Согласно хемиосмотической теории, электрохимический трансмембранный потенциал ионов Н+ и является источником энергии для синтеза АТФ за счет обращения транспорта ионов Н+ через протонный канал мембранной Н+ АТФ-азы.

Теория Митчелла исходит из того, что переносчики перешнуровывают мембрану, чередуясь таким образом, что в одну сторону возможен перенос и протонов, и электронов, а в другую -- только электронов. В результате ионы Н+ накапливаются на одной стороне мембраны. Энергия запасенная, таким образом, используется для синтеза АТФ как результат разрядки мембраны при обратном транспорте протонов через АТФ-азу.

Список используемой литературы

1. Алешин Е.П., Пономарёв А.А. Физиология растений. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1985. - 255 с., ил. - (Учебники и учеб. пособия для сред. с.-х. учеб. заведений).

2. Кириллов Ю.И., Кокин Г.А. Физиология растений: Учебное пособие. Курган, издательство «Зауралье», 1998, 304 с. ил.

3. Лебедев С.И. Физиология растений. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1982. - 463 с., ил. - (Учебники и учеб. пособия для высш. с.-х. учеб. заведений).

Страницы: 1, 2

Голосование

Как вы оцениваете работу нашего сайта? Отлично Хорошо Нормально Плохо Результаты