Объединения бриофлористических списков однотипных экологически и структурно сходных фитоценозов могут рассматриваться как парциальные ценофлоры [Юрцев, 1994] или бриокомпоненты ценофлор [Седельников, 1987]. Соответственно, к ним применимы методы флористического анализа. В работе использованы коэффициенты Жаккара, Съеренсена-Чекановского и меры включения.
Классификация бриосообществ выполнена в соответствии с подходом Браун-Бланке [Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, van den Maarel, 1978; Миркин и др., 1989; Dierschke, 1994] на основе обработки 1200 описаний. Для описаний эпифитных и эпиксильных бриосообществ выбирались наиболее типичные (часто повторяющиеся) участки мохового покрова на стволах деревьев и гнилой древесине. При этом особое внимание уделялось экологической гомогенности микроместообитаний (увлажнению, освещению, экспозиции и пр. условиям) в пределах пробной площадки. Размер площадки варьировал от 1 до 8 дмІ. При изучении водных и прибрежно-водных бриосообществ выбирались участки с однородным растительным покровом в русле и по берегам ручьев и малых рек. Размер площадок варьировал от 2 дмІ до 6 мІ, в зависимости от величины участков с однородными условиями (камни в русле, отмели, песчано-глинистые наносы, подтопленные участки по берегам и др.). В полевых условиях оценивался предварительный состав видов, окончательный список устанавливался при камеральной обработке после определения видов с привлечением микроскопии. При разработке эколого-флористической классификации сообществ мохообразных использованы классификационные системы из Центральной и Западной Европы [Barkman, 1958; Hьbschmann, 1986; Marstaller, 1993, 2006 и др.].
Обработка данных осуществлена с помощью программ TURBOVEG, MEGATAB [Hennekens, Schaminee, 2001], CANOCO 4.5 [ter Braak, Љmilauer 2002], программного модуля “GRAPHS” [Новаковский, 2004].
Названия видов листостебельных мхов даны в соответствии с «Check-list of mosses of East Europe and North Asia» [Ignatov et al., 2006], названия печеночников - по «Аннотированному списку печеночников и антоцеротовых России» [Потемкин, Софронова, 2009] и «Списку печеночников (Marchantiophyta) России» [Константинова и др., 2009]. Названия синтаксонов соответствуют требованиям «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» [Weber et al., 2000; Вебер и др., 2005].
ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН
В главе охарактеризованы геология и рельеф, климат, гидрография и гидрология, почвы и почвообразующие породы, дана общая характеристика растительности и природных районов РБ [Крашенинников, Кучеровская-Рожанец, 1941; Физико-географическое…, 1964; Жудова, 1966; Тайчинов, 1973; Агроклиматические ресурсы..., 1976; Попов, 1980; Почвы…, 1995; Мукатанов, 1992; 2002; Атлас…, 2005; Реестр, 2006 и др.].
Башкортостан расположен между 51°34' - 56°31' с.ш. и 53°08' - 60°00' в.д., площадь 143,6 тыс. км2. Территория республики находится в зоне сочленения Восточно-Европейской (Русской) платформы и Уральской складчатой области, подразделяется на три крупные геоморфологические области: равнины Южного (Башкирского) Предуралья, горы Южного Урала и равнины Южного (Башкирского) Зауралья. На западном макросклоне Южного Урала преобладают карбонатные почвообразующие породы, а в центрально-возвышенной части и на восточном макросклоне - магматические и метаморфические породы.
Климат континентальный, с умеренно теплым, иногда жарким летом и продолжительной умеренно холодной зимой. Уральские горы являются преградой на пути влажных воздушных масс Атлантики, в результате чего климат на западном макросклоне и в его предгорьях более влажный и теплый, а на восточном - более континентальный.
Таблица 1 Основные климатические показатели РБ
Климатические показатели | Башкирское Предуралье | Южный Урал | Башкирское Зауралье | |
Среднегодовая t воздуха, °C | +2,5 - +3,5 | +0,5 - +2,0 | +1,5 - +2,0 | |
Средняя t воздуха. Январь, °C | -14,5 - -15,5 | -15,5 - -17 | -15,5 - -16 | |
Средняя t воздуха. Июль, °C | +18,5 - +19,5 | +16,5 - +17,5 | +18,0 - +19,5 | |
Продолжительность безморозного периода, дни | 55 - 100 | 50 - 80 | 65 - 120 | |
Среднегодовое количество осадков, мм | 450 - 500 | 600 - 700 | 350 - 400 |
Растительный покров РБ характеризуется высоким разнообразием. Леса занимают 39,2 % территории республики (6,2 млн га). На территории РБ представлены зоны широколиственных и бореальных лесов, а также их горные аналоги (на долю горных лесов приходится 4,5 млн га). В системе эколого-флористической классификации обследованные типы леса отнесены к 3 классам, 4 порядкам, 9 союзам, 10 подсоюзам и 48 ассоциациям [Мартыненко, 2009].
Естественная травянистая растительность занимает около 16 % территории РБ. Основная часть этой площади занята горными каменистыми степями, также представлены равнинные степи и луга, низинные травяные болота, фрагменты горных тундр, субальпийских и альпийских лугов и верховых болот. Луга, как правило, имеют вторичный характер и формируются на месте вырубленных лесов при регулярном сенокошении или выпасе. Болота занимают менее 0,4 % территории РБ, в основном, сосредоточены в северо-западных и горно-лесных районах. В высокогорьях (г. Иремель, Яман-Тау, Большой Шелом и др.) встречаются сообщества горных тундр. Значительную площадь занимают сегетальные и рудеральные сообщества [Научно-обоснованные…, 1990].
ГЛАВА 4. История изучения флоры мохообразных РБ
Сведения о первых находках мхов на современной территории РБ немногочисленны. Первым представителем мохообразных, который указан для Уфимской и Оренбургской губерний был Polytrichum commune [Georgi, 1775], а к 1880 г. для Южного Урала было известно всего 5 видов мхов [Bunge, 1854; Meinshausen, 1859]. В конце XIX - начале XX веков значительный вклад в изучение мохообразных Южного Урала внесли Ю.К. Шелль [1880, 1883], О.А. и Б.А. Федченко [Федченко, Федченко, 1894], Э.В. Цикендрат [Zickendrath, 1894, 1900], В.И.Талиев [1903]. Большой список мохообразных территории Уфы и ее окрестностей, содержащий 155 видов и многочисленные внутривидовые таксоны, опубликовал чешский бриолог Й. Подпера [Podpмra, 1921]. Некоторые сведения о сфагновых мхах Южного Урала приведены Д.А. Герасимовым [1926, 1931], о печеночниках - З.Н. Смирновой [Смирнова, 1928, 1931].
В годы Великой Отечественной войны на территории Башкирской АССР находились в эвакуации и работали ученые из Института ботаники АН Украины. По результатам этих исследований А.Ф. Бачурина [1946] опубликовала список 65 видов листостебельных мхов Башкирского Предуралья, Д.К. Зеров [1947] обобщил сведения о 27 видах сфагновых мхов Южного Урала и Башкирского Предуралья.
В 1945, 1946 и 1948 гг. сотрудником БИН АН СССР Е.А. Селивановой-Городковой была обследована территория Башкирского государственного заповедника, для которого был составлен список из 145 видов листостебельных мхов и 24 печеночников [Селиванова-Городкова, 1956; Селиванова-Городкова, Шляков, 1956]. Отмечалось, что находки неморальных бриофитов подтверждают ценность Южного Урала как рефугиума, где сохранились представители третичной флоры. В качестве особенностей бриофлоры Южного Урала рассматривались отсутствие эндемиков, а также наличие видов, находящихся на границе своего ареала. В общей сложности в этих работах указано 57 видов мохообразных, новых для Южного Урала [Селиванова-Городкова, 1956 а]. Некоторые наиболее массовые виды мохообразных указаны в геоботанических работах [Герасимов, 1926, 1931; Носков, 1931, Бобров, 1928; Тюлина, 1931; Генкель, Осташева, 1933; Котов, 1947, 1959; Крашенинников, Кучеровская-Рожанец, 1941; Крашенинников, Васильев, 1949; Брадис, 1951, 1959; Горчаковский, 1954, 1972, 1975, Шарафутдинов, 1983 и др.]. Кроме того, были опубликованы работы, посвященные изучению ископаемых видов мхов Башкирии [Абрамов, 1965] и хромосомных чисел листостебельных мхов Южного Урала [Данилкив и др., 1984]. Первое обобщение сведений по листостебельным мхам Башкирии было выполнено Е.А. и М.С. Игнатовыми, которые опубликовали список из 302 видов [Игнатова, Игнатов, 1993]. Позже перечень листостебельных мхов РБ пополнился еще 65 видами в результате новых находок [Баишева, 2002; Баишева, Игнатова, 2009] и таксономических ревизий [Ignatov et al., 2006]. Первая сводка по гепатикофлоре республики насчитывала 67 видов [Баишева, Потемкин, 1998], позже она была дополнена еще 24 видами [Шляков, 1998; Potemkin A.L., Kalinauskaite, 2008; Потемкин, Баишева, 2009; Баишева, Жигунова, 2007; Баишева, Широких, 2008]. На настоящий момент бриофлора РБ насчитывает 367 видов листостебельных мхов и 91 вид печеночников.
ГЛАВА 5. Обзор бриоценофлор лесных сообществ РБ
В главе приведена подробная характеристика бриокомпонента 42 ассоциаций лесов РБ. Представлены характеризующие таблицы, отражающие постоянство видов в ассоциациях, с помощью методов сравнительной флористики проведено сравнение лесных бриоценофлор РБ с данными по лесам других регионов: Республики Коми [Дегтева и др., 2001], Салаирского Кряжа [Писаренко, 1997], Алтая и Саян [Гудошников, 1986], бассейна Среднего Дона [Хмелев, Попова, 1988], лесостепных районов Украины [Гапон, 1992; Бойко 1975, 1999], Ленинградской [Курбатова, 2002], Ульяновской [Мордвинов, Благовещенский, 1995], Волгоградской [Сурагина, 2001] Тульской [Абрамова, Курнаев, 1977] областей и др.
При анализе бриокомпонента синтаксонов была использована классификация лесной растительности РБ, разработанная В.Б. Мартыненко [2009]. Приведем краткую характеристику исследованных союзов:
Класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 (неморальные широколиственные и хвойно-широколиственные леса европейского типа):
1. союз Alnion incanae Pawіowski, Sokoіowski et Wallisch 1928 (пойменные леса с ольхой серой, черемухой, вязом, формирующиеся в долинах рек и ручьев на плодородных, затапливаемых во время весенних паводков, хорошо увлажненных, но не заболоченных почвах);
2. союз Lathyro-Quercion roboris Solomeshch et al. 1989 (ксеромезофитные злаково-разнотравные дубовые леса, развивающиеся, как правило, на границе леса со степью или с остепненными лугами);
3. союз Aconito septentrionalis-Tilion cordatae Solomeshch et al. 1993 (широкотравные леса с липой, кленом, дубом, распространенные на западном макросклоне Южного Урала и в южной оконечности его центральной части. Они приурочены к серым лесным почвам и занимают плакорные местообитания, надпойменные террасы, а также склоны гор различной крутизны и экспозиции. В качестве подсоюза в данный союз включены мезофитные и ксеромезофитные светлохвойно-широколиственные леса с разреженным травяным ярусом из неморального широкотравья, вейниково-разнотравного и бореально-мелкотравного комплексов);
4. союз Aconito septentrionalis-Piceion obovatae Solomeshch et al. ex Martynenko et al. 2008 (неморальнотравные темнохвойные и темнохвойно-широколиственные леса, встречающиеся на серых и светло-серых лесных почвах в зонах южной и горной тайги).
Класс Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Koroljuk et Latchinsky 1991 (светлохвойные и мелколиственно-светлохвойные гемибореальные леса сибирского типа):
5. союз Caragano fruticis-Pinion sylvestris Solomeshch et al. 2002 (остепненные сосновые и сосново-лиственничные леса Южного Урала с подлеском из степных кустарников и травяным ярусом из луговостепных, степных и петрофитных видов. Они растут на щебнистых перегнойно-карбонатных горно-лесных почвах на крутых склонах, сложенных известняками и доломитами);
6. союз Veronico teucrii-Pinion sylvestris Ermakov et al. 2000 (мезоксерофитные березово-сосновые и березовые травяные леса лесостепной зоны и средних частей склонов гор Южного Урала);
7. союз Trollio europaea-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 (мезофитные и гигромезофитные вейниково-широкотравные леса с сосной, лиственницей, березой, развивающиеся на относительно плодородных и хорошо обеспеченных влагой почвах в средних и нижних частях склонов).
Класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Sissingh et Vlieger 1939 (таежные бореальные леса):
8. союз Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962 (ксеромезофитные зеленомошно-лишайниковые сосняки и лиственничники, приуроченные к кислым слаборазвитым почвам нижних, средних, реже - верхних частей склонов);
9. союз Piceion excelsae Pawіowski, Sokoіowski et Wallisch 1928 (мезофитные и гигромезофитные темнохвойные зеленомошные и крупнотравно-зеленомошные леса).
Таксономический состав
В изученных лесных сообществах выявлено 212 видов мохообразных (180 видов листостебельных мхов и 32 - печеночников). Печеночники представлены 22 родами и 16 семействами, мхи - 95 родами и 37 семействами. Некоторые показатели бриоценофлор союзов приведены в таблице 2.
Ведущие семейства: Brachytheciaceae (21 вид), Dicranaceae (15), Amblystegiaceae (14), Mniaceae (12), Scapaniaceae s.l. (12), Grimmiaceae (10), Polytrichaceae (10), Pottiaceae (9), Bryaceae (8), Plagiotheciaceae (8), Pylaisiaceae (7), Sphagnaceae (6), Hylocomiaceae (6). Ведущие роды: Dicranum (13 видов), Brachythecium (9), Bryum (7), Sphagnum (6), Grimmia (6), Plagiomnium (5). Среднее число видов в роде - 1,4, среднее число видов в семействе - 2,6.
Таблица 2 Общая характеристика бриоценофлор лесных союзов РБ
Класс растительности | Querco-Fagetea | Brachypodio-Betuletea | Vaccinio-Piceetea | |||||||
Число бриофитов | 160 | 106 | 151 | |||||||
Номер союза | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | |
Число описаний | 96 | 123 | 346 | 195 | 88 | 101 | 183 | 120 | 184 | |
Число бриофитов | 71 | 63 | 104 | 121 | 80 | 63 | 71 | 74 | 138 | |
Число родов | 54 | 47 | 70 | 86 | 57 | 43 | 54 | 52 | 87 | |
Число семейств | 31 | 28 | 35 | 45 | 31 | 25 | 32 | 28 | 45 | |
Доля одновид. родов, % | 81,5 | 76,6 | 78,6 | 75,6 | 80,7 | 79,1 | 81,5 | 76,9 | 73,6 | |
Доля одновид. сем., % | 58,1 | 50 | 42,9 | 48,9 | 48,4 | 44 | 53,1 | 32,1 | 48,9 | |
ОПП мохового яруса, % | 15 | <1 | 5 | 5 | 1 | 3 | 1 | 50 | 75 | |
Сред.число видов в асс. | 38 | 21 | 47 | 63 | 53 | 42 | 31 | 28 | 67 | |
Верхоплодные мхи | 21 | 22 | 38 | 46 | 35 | 28 | 28 | 37 | 63 | |
Бокоплодные мхи | 40 | 33 | 57 | 52 | 40 | 30 | 33 | 30 | 52 | |
Печеночники | 10 | 9 | 9 | 23 | 5 | 5 | 10 | 7 | 23 | |
Однодомные | 31 | 27 | 41 | 44 | 33 | 22 | 30 | 27 | 46 | |
Двудомные | 38 | 37 | 61 | 73 | 47 | 40 | 40 | 47 | 85 | |
Многодомные | 2 | 0 | 2 | 4 | 0 | 1 | 1 | 0 | 7 | |
Редкие в РБ виды | 3 | 5 | 14 | 10 | 10 | 1 | 2 | 1 | 13 | |
Brachytheciaceae | 11 | 10 | 16 | 11 | 10 | 9 | 10 | 7 | 12 | |
Dicranaceae | 3 | 4 | 11 | 9 | 10 | 9 | 8 | 10 | 14 | |
Amblystegiaceae | 7 | 4 | 8 | 6 | 5 | 4 | 5 | 4 | 7 | |
Mniaceae | 6 | 1 | 6 | 10 | 1 | 2 | 2 | 3 | 11 | |
Scapaniaceae s.l. | 2 | 2 | 3 | 9 | 1 | 1 | 2 | 2 | 10 | |
Grimmiaceae | - | 2 | 2 | 2 | 4 | 2 | 2 | 2 | 2 | |
Polytrichiaceae | 2 | 1 | 3 | 6 | 2 | 3 | 4 | 4 | 9 | |
Pottiaceae | 1 | 5 | 2 | 3 | 6 | 2 | 2 | 2 | 2 | |
Bryaceae | 3 | 4 | 3 | 2 | 3 | 4 | 2 | 5 | 4 | |
Plagiotheciaceae | 4 | 2 | 2 | 3 | 2 | 1 | 2 | 2 | 6 | |
Pylaisiaceae | 5 | 4 | 7 | 6 | 5 | 5 | 5 | 5 | 6 | |
Sphagnaceae | - | - | - | 2 | - | - | - | - | 6 | |
Hylocomiaceae | 2 | 2 | 5 | 6 | 3 | 3 | 3 | 3 | 6 |
