Повышенная доля стайеров отмечена в сообществах союзов Piceion excelsae, Caragano-Pinion, Veronico-Pinion и Aconito-Piceion, характеризующихся либо развитым ярусом напочвенных мхов, либо наличием многочисленных скальных выходов (рисунок 6).
На уровне ассоциаций пропорция стайеров, превышающая 45 % бриоценофлор, отмечена во всех старовозрастных сообществах ассоциаций Anemonastro biarmiensis-Laricetum sukaczewii, Bistorto majoris-Piceetum obovatae, Zigadeno sibirici-Pinetum sylvestris, Cerastio pauciflori-Piceetum obovatae, Linnaeo borealis-Piceetum abietis, а также в 3 ассоциациях, характеризующихся бедным бриокомпонентом и слабым развитием эпифитно-эпиксильного комплекса (Violo rupestris-Pinetum, Carici macrourae-Quercetum и Myosotido sylvaticae-Pinetum).
Рисунок 6 - Спектры жизненных стратегий мохообразных в бриоценофлорах лесных союзов РБ
Высокая (более 70 % от бриоценофлоры ассоциации) доля колонистов и челноков, в основном, характерна для сообществ, представленных фрагментами в лесостепи или среди сельхозугодий. Это сообщества союзов Lathyro-Quercion, Alnion incanae и ассоциация Brachypodio-Tilietum, объединяющая ксеромезофитные широколиственные леса, встречающиеся на склонах в лесостепной зоне.
Проведенные исследования показали, что для оценки экологического режима местообитаний, длительности стабильного существования и степени фрагментированности лесных сообществ необходимо полное выявление лесных бриоценофлор, анализ спектров жизненных стратегий бриофитов и подсчет соотношения видового богатства групп видов с разной активностью и способами размножения. Учет соотношения только половых типов мохообразных может оказаться недостаточно информативным. Во всех случаях необходимо учитывать субстратную приуроченность видов, т.к. для лесных сообществ с неразвитым ярусом напочвенных мхов и отсутствием выходов камней, использование этих методов анализа может иметь существенные ограничения.
Использование мохообразных в качестве индикаторов лесов высокой природоохранной ценности
Биоразнообразие лесных экосистем крайне уязвимо вследствие интенсивного вовлечения лесов в хозяйственную деятельность, загрязнения окружающей среды, рекреационной нагрузки и прочих изменений растительного покрова, вызванных деятельностью человека. В связи с этим, особую актуальность приобретают исследования, направленные на выявление лесов, представляющих высокую природоохранную ценность [Выявление…, 2009].
В отношении мохообразных, распространение которых, в основном, определяется наличием и качеством подходящих для них субстратов и местообитаний [van Zanten, Pocs, 1981; Miles, Longton, 1992 и др.], выявление таких участков имеет особое значение. В старых ненарушенных лесах часто находятся микро- и мезоместообитания, которые очень долгое время были доступны для непрерывной колонизации бриофитами. При рассмотрении данной проблемы можно выделить два аспекта - выявление индикаторов старовозрастных лесов и индикаторов участков с длительным ненарушенным существованием, так называемых зон экологической связности местообитаний - «Ecological Continuity» [Norden, Appelqvist, 2001]. Зачастую эти два понятия смешиваются, что не вполне правомерно, учитывая различия в жизненных стратегиях мохообразных и длительность ненарушенного существования леса, которая принимается в расчет.
В большей степени разработаны вопросы, касающиеся использования мохообразных в качестве биоиндикаторов старовозрастных лесов. Исследования показали, что существует положительная взаимосвязь между обилием видов, высоким богатством бриофлоры и крупными участками старовозрастных лесов, которые длительное время не страдали от таких крупномасштабных нарушений, как, например, пожары или рубки [Edwards, 1986; Vellak, Paal, 1999 и др.]. Чаще всего в качестве индикаторов старовозрастных лесов используют печеночники, особенно редкие эпиксильные виды, распространение которых связано с наличием гнилой древесины различных степеней разрушения и размером самого участка старовозрастных лесов [Gustafsson, Hallingbдck 1988; Newmaster et al. 2003 и др.].
Учитывая древность мохообразных, а также высокую долю видов, имеющих ограниченные способности к расселению, для охраны бриофитов исключительно важное значение приобретает выявление местообитаний, на которых нарушений экологического режима (особенно колебаний влажности и освещенности) не было в течение очень длительного времени.
Не все участки старовозрастных лесов подходят для этих целей. Для того, чтобы отнести лес к категории старовозрастного, необходимо, чтобы возраст древостоя был более 120-260 лет (в зависимости от породы дерева и региона) [Выявление…, 2009]. В то же время, для выживания реликтовых популяций мохообразных, часто имеющих дизъюнктивный ареал, ограниченные способности к расселению и высокие требования к стабильности экологического режима местообитаний, необходимо, чтобы они существовали в так называемых девственных лесах («ancient forest», «primeval forest»). Речь идет о естественных лесах, не испытавших заметного антропогенного воздействия и изменяющихся на протяжении многих поколений лесообразующих древесных пород только вследствие природных процессов [Выявление…, 2009]. В настоящее время эти леса сохранились лишь в виде небольших фрагментов в труднодоступных для человека местах в окружении более или менее антропогенно трансформированной лесной растительности [Trass et al., 1999]. Также следует отметить, что некоторые леса (например, сосняки), для которых характерны периодические возникающие в силу естественных причин пожары, для выживания реликтовых бриофитов не подходят.
Анализ жизненных стратегий мохообразных, считающихся индикаторами старовозрастных лесов, показал, что среди них представлены виды как с высокой, так и с низкой активностью размножения. Так, например, стратегию колонистов имеют Homalia trichomanoides, Herzogiella seligerii, Entodon schleicheri, стратегию челноков - Neckera complanata, Frullania bolanderi, Lejeunea cavifolia. Есть виды интенсивно размножающиеся вегетативным способом (Dicranum flagellare, Dicranum viride, Orthocaulis attenuatus и др.). В основном, перечисленные таксоны относятся к эпифитно-эпиксильному комплексу и способны расселяться из близлежащих участков леса, но только при наличии подходящих субстратов (чаще всего они отмечены на стволах старых широколиственных деревьев или на сильно перегнившей древесине). Эти виды могут считаться индикаторами старовозрастных лесов, но не подходят для выявления зон экологической связности местообитаний.
Виды со стратегией стайеров, не имеющие специализированных органов вегетативного размножения, в основном растут на почве или, в случае горных лесов, на камнях. По всей видимости, именно они могут служить индикаторами как старовозрастных, так и девственных лесов. На территории РБ они в основном встречаются на крутых склонах по берегам горных рек Уфимского плато и центрально-возвышенной части Южного Урала.
Виды, чувствительные к различным видам антропогенного воздействия, относят к категории гемерофобных [Trass et al., 1999]. Ниже приведены списки видов мохообразных, которые, по мнению автора, на Южном Урале являются гемерофобными и могут служить индикаторами участков биологически ценных лесов РБ.
Индикаторы зон длительного ненарушенного существования местообитаний: Plagiomnium confertidens, Dicranum drummondii, Bryhnia scabrida, Brachythecium geheebii, Entodon concinnus, Anomodon rugelii, Eurhynchium angustirete, Orthothecium intricatum, Myurella sibirica, Campylidium calcareum. Практические все эти виды имеют стратегию многолетних стайеров, низкую активность размножения, многие - дизъюнктивный ареал.
Индикаторы старовозрастных лесов: Neckera pennata, Anomodon longifolius, Anomodon viticulosus, Anomodon attenuatus, Dicranum viride, Leucodon sciuroides, Homalia trichomanoides, Haplocladium microphyllum, Orthotrichum affine, Plagiothecium nemorale, Orthotrichum pallens, Pseudobryum cinclidioides, Polytrichastrum formosum, Polytrichastrum pallidisetum, Dicranum fragilifolium, Dicranum flagellare, Mnium spinosum, Polytrichastrum longisetum, Dicranum bergeri, Sphenolobus minutus, Hylocomiastrum umbratum, Hylocomiastrum pyrenaicum, Rhytidiadelphus subpinnatus, Barbilophozia lycopodioides, Lepidozia reptans, Barbilophozia barbata, Frullania bolanderi, Orthocaulis attenuatus, Barbilophozia hatcheri, Lophozia longidens, Pylaisia selwynii. Большая часть этих видов имеют стратегию многолетних стайеров и доминантов, но представлены также колонисты и челноки.
Индикаторы уникальных местообитаний со стабильно высоким уровнем влажности: Taxyphyllum wissgrilli, Rhynchostegium arcticum, Tritomaria quinquedentata, Lejeunea cavifolia, Jamesoniella autumnalis, Metzgeria furcata, Calypogeia integristipula, Tritomaria exsectiformis. В основном, это многолетние стайеры и печеночники со стратегией челноков.
Анализ взаимосвязи яруса напочвенных мхов с другими компонентами лесных сообществ (на примере лесов Уфимского плато)
Леса Уфимского плато (УП) представляют уникальный по разнообразию комплекс сообществ, объединяющий неморальнотравные широколиственно-темнохвойные, темнохвойные и светлохвойно-широколиственные леса, а также типичные бореальные зеленомошные светлохвойные и темнохвойные леса на слаборазвитых и мерзлотных перегнойно-карбонатных почвах [Кулагин, 1978; Мартьянов и др., 2002; Жигунова, 2006]. Данные по 230 полным геоботаническим описаниям лесной растительности показали, что в лесах УП при разреженном древостое с сомкнутостью менее 75% покрытие напочвенных мхов может сильно варьировать от 1 до 95 % (в среднем 50 %). При сомкнутости древостоя от 75% и выше проективное покрытие напочвенных мхов не превышало 35 % (в среднем 3 %). При анализе всего массива данных была выявлена отрицательная корреляция между проективным покрытием напочвенных мхов и такими показателями, как сомкнутость древесного (r= -0,64*) и травяного (r= -0,58*) ярусов, средняя высота травяного яруса (r = -0,56*), а также роль в древостое Acer platanoides, Quercus robur, Tilia cordata и Ulmus glabra. Сходные результаты были получены и при использовании метода прямого градиентного анализа (CCA). Результаты более детального анализа корреляционных зависимостей представлены в таблице 4.
Таблица 4 Коэффициенты корреляции проективного покрытия напочвенных лесных мхов с другими параметрами лесных сообществ УП
Параметры лесных сообществ | Группы сообществ | ||
А | В | ||
ОПП деревьев хвойных пород | 0,61* | 0,30* | |
ОПП деревьев лиственных пород | -0,67* | NS | |
ОПП травяного яруса | -0,67* | NS | |
ОПП неморального высокотравья | -0,55* | -0,28* | |
ОПП злаков и осок | NS | NS | |
ОПП бореального мелкотравья | 0,59* | 0,35* | |
ОПП лугового и лесного разнотравья | NS | NS | |
Средняя высота древостоя | NS | NS | |
Крутизна склона | 0,46* | 0,25** | |
Число видов бриофитов на площадке | NS | 0,18*** | |
Число видов сосудистых растений на площадке | NS | NS |
Примечание. ОПП - общее проективное покрытие; А - сообщества с разреженным древостоем (ОПП древесного яруса <75%), В - сообщества с сомкнутым древостоем (ОПП древесного яруса >75 %). Уровни значимости коэффициентов корреляции: *р<0,001, **р<0,01, ***р<0,05, NS - не значим.
В группе А представлены практически все описанные на УП зеленомошные ельники и сосняки, а также небольшая часть неморальнотравных еловых и темнохвойно-широколиственных лесов. В группу B вошли все неморальнотравные сосновые и темнохвойно-широколиственные леса, а также большинство неморальнотравных ельников. Показано, что при разреженном древостое повышение обилия напочвенных мхов происходит одновременно с увеличением доли хвойных и бореального мелкотравья на площадках, а также при возрастании крутизны склона и, соответственно, лучшей освещенности напочвенного покрова. При высоком уровне затенения со стороны деревьев (более 75%), коррелятивные связи между проективным покрытием напочвенных мхов и другими компонентами фитоценоза, по всей видимости, ослабляются.
Применение метода непрямого градиентного анализа (DCA) для всего массива описаний показало, что основными факторами, определяющими различия в распределении видов напочвенных мхов в обследованных сообществах, по всей видимости, являются, во-первых, комплексный градиент, отражающий богатство и развитость почв, во-вторых, освещенность напочвенного покрова на площадках. При этом влияние первого фактора, вероятнее всего, осуществляется опосредованно - через возрастание проективного покрытия трав и ухудшение освещенности напочвенных мхов.
Глава 6. Синтаксономия бриосообществ, распространенных в лесах РБ
Автором была разработана эколого-флористическая классификация эпифитных, эпиксильных и прибрежно-водных бриосообществ, встречающихся в лесной и лесостепной зонах РБ. Напочвенные лесные мхи описывались в качестве отдельного яруса в составе сообществ сосудистых растений, отдельно их группировки не рассматривались. В главе приведена подробная характеристика каждого синтаксона с указанием общего распространения, особенностей экологии и результатов сравнения с аналогами, описанными в Западной и Центральной Европе. Бриосинтаксономия РБ включает 16 ассоциаций, 9 союзов, 6 порядков и 4 класса. 5 ассоциаций выделены впервые.
Продромус синтаксонов моховой растительности РБ
КЛАСС PLATHYHYPNIDIO - FONTINALIETEA ANTIPYRETICAE Philippi 1956
ПОРЯДОК HYGROHYPNETALIA Krajina 1933
СОЮЗ Racomitrion acicularis v. Krusenstjerna 1945
Асс. Scapanietum undulatae Schwickerath 1944
ПОРЯДОК LEPTODICTYETALIA RIPARII Philippi 1956
СОЮЗ Brachythecion rivularis Hertel 1974
Асс. Brachythecio rivularis - Hygrohypnetum luridi Philippi 1965
Асс. Cratoneuretum filicini Poelt 1954
СОЮЗ Fontinalion antipyreticae W. Koch 1936
Асс. Fontinalietum antipyreticae Kaiser ex Frahm 1971
КЛАСС FRULLANIO DILATATAE - LEUCODONTETEA SCIUROIDIS Mohan 1978
ПОРЯДОК ORTHOTRICHETALIA Hadaи in Klika & Hadaи 1944
СОЮЗ Leskeion polycarpae Barkman 1958
Асс. Syntrichio latifoliae - Leskeetum polycarpae v. Hьbschmann 1952
Асс. Brachythecio salebrosi- Amblystegietum serpentis Baisheva & al. 1994
субасс. B.s.-A.s. typicum Baisheva & al. 1994
субасс. B.s.-A.s. plagiomnietosum cuspidati Baisheva 1995
СОЮЗ Syntrichion laevipilae Ochsner 1928
Асс. Pylaisielleto polyanthae - Leskeelletum nervosae Baisheva & al. 1994
Асс. Pylaisietum polyanthae Felfцldy 1941
Асс. Orthotrichetum speciosi Barkman 1958
субасс. O.s. orthotrichetosum obtusifolii Baisheva 1995
Асс. Orthotrichetum pallentis Ochsner 1928
КЛАСС CLADONIO DIGITATAE - LEPIDOZIETEA REPTANTIS Jeћek & Vondrбиek 1962
ПОРЯДОК CLADONIO DIGITATAE - LEPIDOZIETALIA REPTANTIS Jeћek & Vondrбиek 1962
СОЮЗ Nowellion curvifoliae Philippi 1965
Асс. Brachythecietum reflexi Baisheva & al. 1994
Асс. Plagiothecio laeti-Pohlietum nutantis Baisheva & al. 1994
СОЮЗ Tetraphidion pellucidae v. Krusenstjerna 1945
Сообщество Tetraphis pellucida
Сообщество Pohlia nutans - Plagiothecium denticulatum
ПОРЯДОК DICRANETALIA SCOPARII Barkman 1958
СОЮЗ Dicrano scoparii - Hypnion filiformis Barkman 1958
Асс. Ptilidio pulcherrimi-Hypnetum pallescentis Barkman ex Wilmanns 1962
субасс.P.p.-H.p. typicum Barkman ex Wilmanns 1962
субасс. P.p.-H.p. callicladietosum haldaniani Baisheva 1995
Асс. Platygyrietum repentis Le Blanc ex Marstaller 1986
Асс. Orthodicrano montanii-Plagiothecietum laeti Baisheva et al.1994;
КЛАСС Hylocomietea splendentis Marstaller 1992
ПОРЯДОК HYLOCOMIETALIA SPLENDENTIS Gillet ex Vadam 1990
СОЮЗ Pleurozion schreberii v. Krusenstjerna 1945
Асс. Pleurozietum schreberi Wiњniewski 1930
Отмечается, что все прибрежно-водные бриосообщества РБ отнесены к ассоциациям, описанным в Европе, небольшие различия с которыми отражены на уровне вариантов. Эпифитные и эпиксильные бриосообщества РБ, напротив, довольно сильно различаются с аналогами из Центральной Европы, в первую очередь, за счет сильно обедненного флористического состава. Континентальный климат Южного Урала неблагоприятен для эпифитных мхов, развитие которых ограничивается сухостью воздуха летом и опасностью вымерзания зимой. Обычными местообитаниями эпифитов являются основания и нижние части стволов, защищенные травяным ярусом. На высоте более 1.5 метров эпифитные группировки были отмечены только в специфических условиях: в теневых влажных горных и пойменных лесах; на изогнутых, горизонтально наклоненных стволах, защищенных зимой снежным покровом; на стволах деревьев с гигроскопичной корой, впитывающей влагу осадков и создающих благоприятный водный режим (Tilia cordata, Populus tremula).
